Il Corso su L’ermeneutica del soggetto problematizza un tema che attraversa sottotraccia l’intera riflessione di Foucault, quello della tecnica. L’articolo, proponendo un dialogo fra Foucault, Heidegger e Simondon, prova a rintracciare lo sviluppo di questo tema, chiedendosi inoltre in che modo la tecnica entri in relazione con i processi di assoggettamento e di soggettivazione.

El tema del hombre ha sido el centro de la reflexión filosófica de los últimos siglos, siendo motivo de debate desde comienzos de la modernidad. El filósofo italiano Michele Federico Sciacca (1908-1975) tuvo conciencia clara de esto, estableciendo que la filosofía debe ser ontología y, sobre todo, ontología del hombre como existente. Esto para él significa, por lo menos, dos cosas: que el autoconocimiento es el punto de partida en el estudio filosófico y que desde el conocimiento del hombre concreto, (...) de la persona humana, podemos entender todo lo real. (shrink)

O PRINCÍPIO DE RECIPROCIDADE: CONCEITO, EXEMPLOS, PRINCÍPIOS E COMO EVITÁ-LO -/- THE RECIPROCITY PRINCIPLE: CONCEPT, EXAMPLES, PRINCIPLES AND HOW TO AVOID IT -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva - CAP-UFPE/IFPE-BJ/UFRPE. [email protected] ou [email protected] WhatsApp: (82)98143-8399 -/- PREMISSA -/- Desde a infância, somos ensinados a sermos gratos e devolver os favores que eles nos fizeram. Nós temos essa regra tão internalizada que funciona em muitos casos automaticamente. O problema é que existem pessoas, empresas e associações que usam essa regra contra nós, (...) sem que percebamos. -/- Os princípios da reciprocidade nos dizem que isso deve sempre partir da autenticidade, da espontaneidade e da bondade humana. É um "você me dá eu te dou" porque eu quero e me desculpe, nada me obriga, mas vou corresponder por sua vez a tudo que você faz por mim. -/- Um dos princípios da reciprocidade sugere que as pessoas têm um sexto sentido. Um onde ser capaz de discriminar o altruísmo do egoísmo, e especialmente, aqueles que fazem coisas por nós por mero interesse, e não por afeição ou respeito. Porque a autêntica reciprocidade , lembre-se, deve sempre partir da bondade e da espontaneidade. -/- Este é um tópico tão interessante quanto complexo. Sabemos, por exemplo, que o campo da espiritualidade sempre esteve ligado a essa dimensão que se destaca, a mais nobre do ser humano. -/- 1. Conceituação do Princípio da Reciprocidade -/- O princípio da reciprocidade é um dos princípios de influência que nos obrigam a retribuir os favores que nos foram feitos, mesmo nos casos em que não os solicitamos. -/- O princípio da reciprocidade é um dos 6 princípios de influência enunciados por Robert Cialdini em seu livro Influence: Science and practice (1984). -/- Uma das normas básicas da sociedade humana é baseada na correspondência de favores. Nós todos sabemos o ditado: -/- “É de bem-nascido, ser agradecido” - Anônimo. -/- De fato, ter a reputação de ingrato ou "gorrón" é um dos piores estigmas que podem ocorrer em uma sociedade. Poderíamos dizer que o princípio da reciprocidade ajuda a tornar a sociedade mais “justa”. -/- O problema surge quando alguns indivíduos ou grupos se aproveitam do princípio da reciprocidade para submeter a vontade de outra pessoa sem que sua decisão os beneficie. -/- 1.1 Conceituação quanto ao Estado -/- Este princípio implica que os estados vão assumir direitos e deveres com base no tratamento recíproco. Não é apenas um reconhecimento formal, mas exige que seja seguido por um comportamento e que, com base nesse comportamento, os direitos de outro Estado sejam reconhecidos por reciprocidade. -/- Este princípio foi elaborado pela doutrina do século XVII, através do gentium comitas, para responder às limitações que o reconhecimento do princípio da territorialidade impunha ao incipiente e intenso tráfego internacional. -/- A concepção territorial do exercício dos poderes soberanos implica que os Estados poderão exercer com exclusividade esses poderes, de modo que o princípio da reciprocidade proporcionará aos Estados a possibilidade de realizar seus direitos no território de outro Estado com base em um comportamento recíproco. Esse tratamento recíproco pode ou não ter sua origem convencional, embora cada vez mais ele seja incorporado a certos tipos de tratados internacionais, como, por exemplo, os que se referem à extradição; aqueles cujo propósito é o reconhecimento de benefícios fiscais aos nacionais de seus respectivos Estados no território de outro Estado Parte; aqueles que reconhecem os direitos dos nacionais de outro Estado Parte, bem como aqueles que reconhecem seus próprios nacionais, quando dizem que os estrangeiros estão em seu território; ou, por exemplo, aqueles que reconhecem decisões judiciais tomadas por órgãos jurisdicionais de outro Estado. -/- Quando não há obrigação convencional de seguir um determinado comportamento de um Estado em relação a outro Estado, esse princípio adquire maior importância, se possível, em questões de cooperação internacional. Em qualquer caso, a aplicação deste princípio nunca deve implicar uma descompensação de esforços entre os Estados envolvidos, de modo que um dos Estados obtém um benefício claramente em detrimento do outro. O tratamento recíproco também deve implicar tratamento recíproco justo. -/- 2. Exemplos do Princípio da Reciprocidade -/- O método de obtenção de esmolas do Hare Krishna é um dos melhores exemplos de como o princípio da reciprocidade influencia nossas decisões. Em vez de simplesmente pedir doações para financiar sua causa aos transeuntes, eles criaram um sistema muito mais eficaz. O que eles estavam fazendo era dar uma flor para cada pessoa e se recusar a devolvê-la. Depois de receberem o "presente", eles foram solicitados a fazer uma doação para sua organização. Desta forma, as receitas da organização aumentaram. -/- O princípio de reciprocidade é também eficaz através de uma concessão, tal como realizar a menos do que um pedido inicial . Em outras palavras, outra pessoa é mais propensa a aceitar seu pedido se você fizer um pedido muito maior do que a petição, porque o princípio da reciprocidade fará com que ele se sinta "endividado" com você, mesmo que você não tenha feito nenhum favor a ele. -/- Vale salientar, também, que a reciprocidade é um termo muito estudado e analisado por disciplinas como marketing e publicidade . -/- Um exemplo: nas empresas, como as empresas de telefonia, é comum criar programas de fidelidade. De acordo com essa abordagem, o que a marca procura é criar uma aliança emocional com seu cliente e, para isso, recorre a oferecer-lhe certos presentes ou benefícios . Às vezes, eles podem ser megabytes gratuitos e outras vezes você pode renovar um celular sem nenhum custo. -/- A ideia de que eles estão recebendo um "presente apenas porque sim" sempre cria uma marca positiva na pessoa. Um onde o relacionamento de lealdade acaba aparecendo, favorecendo a disposição do cliente em continuar com aquele operador específico e não com outro. Portanto, embora seja impressionante, a reciprocidade permeia grande parte de nossos cenários sociais . -/- Agora, onde realmente queremos entender a anatomia da reciprocidade está no campo das relações humanas. Portanto, vamos analisar suas principais características. -/- 3. Os Princípios do Princípio da Reciprocidade -/- Um dos maiores especialistas nos princípios da reciprocidade é Robert Cialdini. Em seu livro Influence: Science and practice ele detalha quais são as chaves para a sociedade humana, aquelas que de certa forma nos enobrecem e destacam o melhor de nós mesmos. -/- O capítulo mais interessante é, sem dúvida, aquele dedicado à reciprocidade, onde nos lembramos de algo importante: sempre haverá aqueles que fazem uso dessa dimensão para nos manipular. Ou seja, que uma pessoa ou uma entidade (por exemplo, uma empresa de telefonia móvel) têm concessões conosco não significa que está tendo esse gesto altruísta apenas porque é. Às vezes, há um interesse camuflado . Portanto, é importante que compreendamos os princípios da autêntica reciprocidade, aquilo que parte da bondade e da consideração. -/- “Ingrato é aquele que nega o benefício recebido; ingrato é aquele que o esconde, o mais ingrato é aquele que não o devolve, e muito mais ingrato que esquece”. - Lucio Anneo Seneca- -/- 3.1 Atos Espontâneos com Intencionalidade -/- O Código de Hamurabi, aquele conjunto de leis babilônicas da antiga Mesopotâmia, também continha certos princípios de moralidade, onde se entendia que, se alguém nos fizesse um favor, deveria ser devolvido. De alguma forma, poderíamos traduzir essa definição como a mais antiga que temos até agora sobre o que é a reciprocidade. -/- No entanto, deve-se notar que este termo vai muito além do simples escambo de "eu te dou porque você me deu". Na verdade, integra os seguintes conceitos: -/- ➢ Espontaneidade: Quando alguém (conhecido ou desconhecido) escolhe fazer alguma coisa por nós, eles o fazem voluntariamente e espontaneamente. É uma ação nascida da bondade . -/- ➢ Intencionalidade: Essa ação espontânea sempre tem um fim, e esse objetivo sempre gera um benefício real para a outra pessoa configurar um dos mais importantes princípios de reciprocidade. -/- 3.2 O Poder da Impressão Emocional: devolvemos o favor porque nos sentimos gratos e inspirados -/- Apontamos no início que, em média, as pessoas têm um sexto sentido com o qual intuir quem faz algo por nós de maneira interessada ou altruísta . Esta bússola moral é o que ativa o princípio da reciprocidade em muitos casos. -/- Por exemplo, imagine que hoje em dia nossas complicações surgem e não temos escolha a não ser ficar mais uma hora. De repente, um parceiro com quem nunca falamos, escolhe nos ajudar nessa situação . Ele fica conosco e graças a ele resolvemos o problema. -/- Esse ato deixa uma marca emocional em nós. Sabemos que essa ação foi voluntária e nobre. Portanto, o segundo dos princípios da reciprocidade nos diz que quanto mais profunda é essa marca emocional, mais motivados nos sentimos para retribuir o favor. E faremos isso do coração e sem qualquer obrigação. -/- 3.3 Princípios de Reciprocidade: não medir o que você recebe para ajustar o que você oferece -/- Outro dos princípios mais relevantes de reciprocidade é o seguinte: não meça o que eles lhe dão para calcular o que você deve oferecer . Admita, vivemos em um mundo onde, em média, olhamos com lupa o que eles nos oferecem para não ter que dar mais do que deveríamos. -/- Além disso, às vezes até caímos em estados de grande indignação quando vemos que os outros não se comportam conosco como fazemos com eles.Esperamos que os que nos rodeiam, pelo menos, sejam os mesmos que oferecemos. E se isso não acontecer, nós sofremos. -/- Essa abordagem é um grande erro e é uma enorme fonte de arrependimentos. Porque a reciprocidade não está sofrendo. Também não é medir com lupa ou pesar com equilíbrio tudo o que eles nos dão ou que damos para esperar o mesmo dos outros. Fazê-lo desbota todos os princípios da reciprocidade, pois nesse caso estaremos fazendo uso do egoísmo. Vamos pensar sobre isso. -/- 4. Como Evitar o Princípio da Reciprocidade -/- Para evitar tomar decisões erradas por causa do princípio da reciprocidade, o essencial é saber dizer não . Por exemplo, quando alguém lhe oferece algo que realmente não lhe interessa, é melhor que você se recuse, já que essa pessoa pode fingir obter algum tipo de favor sua no futuro, mesmo que seja inconsciente. Em outras palavras, devemos apenas aceitar favores que sejam úteis para nós e que sejam realizados de "boa fé". -/- No caso de nos fazerem um favor que não pedimos para influenciar nosso comportamento, devemos estar cientes de que, se nos pedem algo que não faríamos se não fosse pelo favor anterior, devemos nos recusar a fazê-lo. Ou seja, devemos agir como se não tivessem nos feito nenhum favor , uma vez que tem sido apenas um truque para influenciar nossas decisões futuras. -/- Estimule a criatividade. Respeite o direito autoral. -/- Recife - PE, 2019 Todos os direitos reservados para Emanuel Isaque. Qualquer reprodução sem a autorização do autor confere infração do Art. 184 do Código Penal e da Lei 9610/98, e estarão sujeitos à privação da liberdade. (shrink)

RELAÇÃO E EFEITOS BIOQUÍMICO-NUTRICIONAIS SOBRE A RETENÇÃO DE PLACENTA EM VACAS -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Departamento de Agropecuária – IFPE Campus Belo Jardim [email protected] ou [email protected] WhatsApp: (82)98143-8399 -/- •__1. Retenção de placenta -/- A retenção da placenta é uma anomalia reprodutiva de diferentes origens. Nos bovinos, caracteriza-se pela não expulsão dos anexos dos sacos placentários nas primeiras 12 horas após o parto. Os principais fatores que podem causar a retenção de placenta são: a) dificuldades no processo normal (...) do parto (distorcias, partos gêmeos, etc.), b) distúrbios hormonais, c) estresse intenso (subnutrição, falta de movimento, mau manejo do período de transição), d) doenças infecciosas, e) prolongamento do processo de gestação e f) fatores hereditários (KANKOFER, et al. 2005). Na apresentação das retenções de placenta considera-se a seguinte ordem: a primeira opção é de tipo infeccioso, portanto, deve-se descartar agentes indutores de aborto e de retenção infecciosa de placenta como: Brucella (principal causa de aborto), Leptospira, Neospora, etc. Logo, a causa mais frequente de retenções de placenta, corresponde a intervenções muito precoces na atenção do parto. Isto faz com que não haja descolamento normal da placenta, terminando o parto. Esta segunda causa seria de origem mecânica ou traumática ao induzir o rasgo incompleto da unidade cotilédone-caruncular. A terceira causa de retenção de placenta são desequilíbrios nutricionais (FRAZER, 2005; GORDON, 1996), entre os quais podemos citar: 1.1 Deficiência de energia Dentro do aspecto nutricional este é um dos fatores que tem grande importância devido à deficiência na dieta de energia, levando a um Balanço Energético Negativo (BEN), já que o animal se vê obrigado a mobilizar reservas (CONTRERAS, 1998). Alterações metabólicas que ocorrem, causam stress no animal, stress que é refletido em problemas reprodutivos como a retenção da placenta que é dada pelas alterações que levam ao não desprendimento do cotilédone das criptas carunculares ou por baixa resposta do endométrio que nos processos de contração produz isquemia temporária na carúncula. Outra razão associada é que quando têm-se uma baixa no consumo de energia também se reduz a produção de glicose, a médio prazo o colesterol não é sintetizado e, portanto, a produção de estrogénios diminui, uma vez que não haverá excedentes energéticos que possam sintetizar o precursor da hormona esteroide, que a mesma placenta segrega ocorrendo uma atonia uterina onde não haverá contratilidade do útero na hora do parto o que leva à retenção de placenta, como sequela imediata ao estresse do parto sob grave BEN. 1.2 Deficiências de minerais Uma das causas da retenção de placenta é o déficit de alguns nutrientes no pré-parto, dentro dos quais se encontram o iodo e o selênio. Por isso, um dos sinais que evidenciaria a deficiência de selênio seria a retenção da placenta. Talvez a forragem que se está oferecendo ao animal seja afetada pela estação do ano que determina os aumentos das deficiências nos meses de inverno, e a carência deve-se não só à disponibilidade na planta, mas também à disponibilidade e mobilidade do mineral no solo. A presença de altas concentrações de selênio em tecidos como o ovário, a placenta, a hipófise e as glândulas adrenais é uma manifestação da importância do conhecimento de uma possível deficiência do mesmo e suas consequências na área reprodutiva. A deficiência de selênio afeta a função da tireoide, uma vez que demonstrou-se que a concentração de tiroxina (T4), produzida pela tiroide em animais com deficiência de selênio, está aumentada no plasma enquanto a triiodotironina (T3) está diminuída. Isto deve-se à ação da enzima tipo I, iodotironina-5-deiodinase, que contém selênio na sua molécula, o que explica a diminuição da função hormonal da glândula tiroide que pode ser encontrada em animais com deficiência de selênio. Podem ser tomadas medidas preventivas para evitar problemas de retenção da placenta com a administração parentérica (IM) de 5 a 10 mg de selênio 1 mês antes do parto, podendo também evitar-se este fenômeno através da administração do selênio orgânico do tipo seleniometionina. Isto eleva o nível de enzima antioxidante glutationa peroxidase pelo menos por 3 meses, este tempo de proteção favorece a redução na retenção da placenta, uma vez que o parto é o momento de maior geração de radicais livres de oxigênio, cujo efeito nocivo é neutralizado pela glutationa peroxidase que é rica em selênio. A disponibilidade de selênio nas forrageiras brasileira é deficiente, uma vez que esse elemento encontrado no solo e em pouquíssimas quantidades é lixiviado pelas condições naturais. O selênio ainda possui funções essenciais no trato reprodutivo de touros e vacas, dentre as funções nós touros que mais se destacam estão a função antioxidante, que protege a membrana lipídica dos espermatozoides e também a função estrutural dos mesmos, uma vez que é estrutura fixa intermediária da membrana e das mitocôndrias dos espermatozoides. Quando há deficiência de selênio nos machos, a gametogênese fica comprometida e os espermatozoides apresentam-se com anormalidades em sua estrutura e elevam-se as porcentagens de oligozoospermia e de necrozoospermia. Nas vacas, a função do selênio também é antioxidante e sua ação evita o aparecimento dos cistos nós ovários, que são folículos que, por alguma intempérie, não ovularam naturalmente e normalmente. Estudos feitos por Julian et al., demonstraram que a inserção do selênio e a vitamina E na dieta das vacas gestantes reduziram indubitavelmente a incidência de retenção de placenta nas vacas (tabela 1). Foram testadas 193 vacas com quantidades variáveis de selênio divididas em grupo de controle e grupo tratado, os resultados demonstram que o selênio é essencial para que se reduza o número de placentas retidas por vacas. Tabela 1: Efeito do selênio e da vitamina E na prevenção de retenção de placenta -/- Selênio na dieta (mg/kg) Grupo de controle Grupo de tratamento* N° de vacas Placentas retidas % N° de vacas Placentas retidas % 0,04 39 16 41 53 6 11,3 0,02 23 12 52 37 4 10,8 0,035 9 7 77,7 14 0 0 — 9 6 66,7 9 0 0 Total 80 41 51,2 113 10 88 * Injeção IM de 50 mg de selenito de sódio e 600 UI de acetato de alfa-tocoferol. 40 – 20 dias ou 20 dias pré-parto. Fonte: JULIEN et al., 1976. Para oferecer alimentos ricos em selênio, basta que o criador utilize farelos/rações com ingredientes como a semente de girassol, o arroz ou o próprio trigo, desde que a quantidade presente na ração supra as necessidades e exigências dos animais para seus processos fisiológicos. Todavia, vale salientar que o selênio é um elemento químico encontrado no solo, e que a quantidade do mesmo nesses ingredientes implica no manejo correto do solo onde foram cultivados. Outro elemento muito importante é o iodo em si, já que sua deficiência influenciará sobre o comportamento sexual produzindo-se supressão ou depressão dos níveis de estrogênio, também pode diminuir a incidência de partos prolongados, cuja pior consequência é o aumento de placentas retidas. A importância de suplementar os animais com este mineral nas zonas afastadas do mar mostra uma notável melhoria nas taxas de concepção e redução da retenção de placenta. O iodo é efetivamente absorvido na circulação sanguínea, a partir do qual passa para a glândula tireoide ou é eliminado através da urina. A tireoide contém grande quantidade de iodo na forma de tiroglobulina. A partir das tironinas é sintetizado T3 e T4. A deficiência do mineral produz bócio que consiste em uma hipertrofia da tireoide, uma vez que o órgão tenta compensar a falta de iodo tornando mais eficiente seu mecanismo para captá-lo. A tireoide produz compostos hormonais que têm uma característica única no organismo, é que em sua composição entra o iodo. Isto é um fato importante, porque se o organismo não tiver iodo, a tireoide não pode produzir hormonas da tireóideas (T3 e T4). O iodo é um dos elementos essenciais. Poder-se-ia viver com um número limitado de elementos, é possível viver sem níquel, sem cádmio, mas impossível viver sem iodo. O iodo é um elemento químico encontrado no mar, sendo assim, os animais marinhos como peixes, moluscos, lulas, etc. são notadamente ricos em iodo. Para suprir as necessidades de iodo das vacas, bem como de quaisquer outra espécie doméstica, o criador poderá obter por oferecer uma ração industrial que contenha o iodo necessário que supra as necessidades e exigências das vacas, ou poderá optar pela utilização de farinha de peixe, por exemplo, como fonte de iodo sustentável e de baixo valor comercial. Uma deficiência de cobre e zinco nos níveis séricos pode causar a retenção de placenta, sendo assim, deve-se ter em conta a idade do animal, já que em menor idade há maior probabilidade de ocorrer o problema (AKAR, et al. 2005). Os hormônios da tireoide têm múltiplas funções. Atualmente sabe-se que a mais importante delas é intervir no desenvolvimento do sistema nervoso, participa na calorigênese e na regulação do consumo de oxigênio, por essa razão, processos de elevada troca de oxigênio requerem elevados níveis circulantes de hormonas tireóideas, tal como acontece no parto, onde o miométrio e a musculatura abdominal sofrem constantes contrações para a expulsão do feto e da placenta. Por esta razão, deficiências de iodo gerarão menor síntese de T3 e T4, dando lugar a menor regulação da troca de oxigênio e, com isso, a uma provável retenção de placenta por esgotamento após a contração muscular. O cobre usado em quantidades adequadas nas rações dos animais de produção, pode ser um ótimo promotor de crescimento, sendo assim, é indispensável na dieta das vacas e quaisquer outros animais de criação, ele é encontrado em diversos cereais, sendo a aveia o maior destaque que o produtor pode obter para oferecer a seus animais, ou mesmo com uma ração balanceada. O zinco é um microelemento imprescindível na vida da vaca, pode ser oferecido através de ração, em pasto ou por meio de cereais como o amendoim ou a castanha do caju. Esses minerais supracitados (selênio, iodo, cobre e zinco), podem ser oferecidos, além do método mais tradicional que é por meio de alimentos concentrados (ração), por meio dos alimentos volumosos que são as forrageiras como os capins. Para tanto, o criador deve optar por uma variedade que consiga, por meio da sua fisiologia vegetal, apresentar quantidades aceitáveis desses minerais em sua matéria verde ou seca. As vacas, bem como as demais espécies de produção, possuem exigências específicas de minerais, vitaminas, carboidratos, proteínas, etc. como já supracitado. As quantidades dos minerais (tabela 2) presentes no alimento fornecido devem ser respeitadas para que não haja problemas maiores como Intoxicações. Tabela 2: Exigências minerais para vacas de corte e leite -/- Mineral Vacas de corte em gestação (mg/kg) Vacas leiteiras em transição (mg/kg) Vacas leiteiras em lactação (mg/kg) Selênio 0,10 0,3 0,3 Iodo 0,50 0,4 – 0,5 0,34 – 0,88 Cobre 10 12 – 18 9 – 16 Zinco 30 21 – 30 43 – 73 Fonte: BARBOSA & SOUZA, 2003. 1.3 Fitoestrógenos Outra possível causa da retenção placentária é a manifestação do chamado "Síndrome Hiperestrogênico", que pode resultar no consumo de grandes quantidades de fitoestrogênios provenientes da alfafa, trevos e outras plantas ricas em estrogênios de origem vegetal. Os fitoestrogênios, tais como cumarinas e isoflavonas, são substâncias que têm a capacidade de ligar-se aos receptores endógenos de estrogênios, provocando nos animais que os ingerem em grandes quantidades, alterações reprodutivas por hiperestrogenização. Nos bovinos foram observados casos de ninfomania, hiperemia vulvar, quistos ováricos, hiperplasia das mas e do útero, prolapsos da vagina, relaxamento dos ligamentos pélvicos e até a esterilidade. O fitoestrogênio encontra-se presente em maior quantidade na alfafa (coumestrol), que é 30 a 100 vezes mais potente do que outros fitoestrogênios presentes em vegetais como as isoflavonas. Estas substâncias encontram-se naturalmente em pequenas quantidades nas forragens e possuem efeitos antimicrobianos e fungicidas. A diferença com os estrogênios provenientes de ervas ou fitoestrogênios, representados pela genisteína, genistina e coumestrol presentes em muitas plantas leguminosas, e estrogênio endógeno, como 17-beta estradiol, estrona e outros compostos esteroides, é que os estrogênios endógenos são eliminados através da urina, das fezes ou são biologicamente desativados e não são armazenados como os fitoestrogênios. O possível efeito direto dos fitoestrogênios sobre a retenção da placenta, seria o bloqueio dos receptores para os estrogênios naturais, perdendo esta fonte de estímulo contrátil que resulta na expulsão da placenta. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- AKAR, Yaşar; YILDIZ, Hamit. Concentrations of some minerals in cows with retained placenta and abortion. Turkish Journal of Veterinary and Animal Sciences, v. 29, n. 5, p. 1157-1162, 2005. BARBOSA, Fabiano Alvim; SOUZA, G. M. Efeito dos microminerais na reprodução de bovinos. Belo Horizonte: Portal Agronomia, 2009. BOLAND, M. P. Efectos nutricionales en la reproducción del ganado. XXXI Jornadas Uruguayas de Buiatría, 2003. CONTRERAS, Pedro A. Síndrome de movilización grasa en vacas lecheras al inicio de la lactancia y sus efectos en salud y producción de los rebaños. Archivos de medicina veterinaria, v. 30, n. 2, p. 17-27, 1998. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Reprodução Animal: Fisiologia do Parto e da Lactação Animal. Disponível em:-. Acesso em: Março de 2020. DE LUCA, Leonardo J. Nutrición y fertilidad en el ganado lechero. XXXVI Jornadas Uruguayas de Buiatría, 2008. FRAZER, Grant S. Bovine theriogenology. Veterinary Clinics: Food Animal Practice, v. 21, n. 2, p. xiii-xiv, 2005. GORDON, Ian. Controlled reproduction in farm animals series. Nova Iorque: CAB International, 1996. JULIEN, W. E.; CONRAD, H. R.; MOXON, A. L. Selenium and vitamin E and incidence of retained placenta in parturient dairy cows. II. Prevention in commercial herds with prepartum treatment. Journal of dairy science, v. 59, n. 11, p. 1960-1962, 1976. KANKOFER, M.; LIPKO, J.; ZDUNCZYK, S. Total antioxidant capacity of bovine spontaneously released and retained placenta. Pathophysiology, v. 11, n. 4, p. 215-219, 2005. -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Belo Jardim, 29 de março de 2020 . (shrink)

BAIXE O PDF COMPLETO COM 58 FIGURAS E 50 PÁGINAS!!! -/- INTRODUÇÃO Conhecer a anatomia de um aparelho representa a base para seu estudo amplo e profundo, além de facilitar a compreensão de seu funcionamento. Por isso é importante o conhecimento da anatomia funcional do aparelho reprodutor, já que sua análise permite fixar sólidas bases para o estudo do fenômeno pelo qual se perpetuam as espécies: a reprodução. Nos subtemas compreendidos referentes ao macho e a fêmea, descreve-se cada um dos (...) órgãos que formam o aparelho reprodutor e as suas diferenças entre espécies, assinalando-se em cada um deles a sua função. Obviamente, a parte que trata do funcionamento não é abordada de uma forma muito ampla. Para facilitar o estudo do aparelho reprodutor do macho, seus órgãos podem ser classificados de acordo com sua localização anatômica, em órgãos genitais internos (que compreendem os ductos deferentes, as glândulas acessórias e a uretra pélvica) e órgãos genitais externos (testículos com seu epidídimo). O testículo também foi considerado como órgão sexual primário, enquanto os ductos excretores, glândulas acessórias, pênis e prepúcio são considerados órgãos sexuais secundários. O aparelho reprodutor da fêmea é dividido em ovários e órgãos tubulares (útero, oviduto, cérvix, vagina e vulva). 2.2 APARELHO REPRODUTOR DO MACHO Para avaliar a capacidade reprodutiva dos machos, é primordial conhecer a anatomia e a fisiologia do aparelho reprodutor. Os órgãos genitais incluem testículos, epidídimos, canais deferentes, ampolas deferentes, uretra, glândulas acessórias (próstata, glândulas seminais e glândulas bulbouretrais), pênis e prepúcio, que apresentam diferenças entre as espécies domésticas (tabela 1). Sabe-se que o sistema genital masculino compreende os órgãos envolvidos no desenvolvimento, no amadurecimento, no transporte e no armazenamento dos gametas masculinos (espermatozoides). Ele consiste em um par de testículos, o ducto contorcido do epidídimo, o ducto deferente, a uretra e as glândulas genitais acessórias. Os testículos produzem esperma e hormônios. O epidídimo armazena espermatozoides durante seu amadurecimento antes de passarem para o ducto deferente e pela uretra. As glândulas acessórias também liberam suas secreções na uretra e contribuem para o volume do sêmen. A parte distal da uretra forma o caminho combinado para a passagem tanto da urina como do sêmen. O pênis é o órgão copulador masculino e deposita sêmen no trato reprodutor feminino. As figuras 1-5 apresentam as diferenciações quanto ao sistema genital das espécies domésticas. Conhecer a anatomia dos órgãos reprodutivos é essencial para poder identificar as patologias que possam afetar a capacidade reprodutiva, bem como para entender as diferenças de manejo ao empregar algumas biotecnologias reprodutivas aplicadas aos animais domésticos. Ao longo do texto, a espécie bovina será utilizada como modelo e serão feitas as observações correspondentes às diferenças com as outras espécies. Os órgãos genitais da fêmea incluem os órgãos genitais internos (ovários, ovidutos, útero, cérvix, vestíbulo e vagina) e os órgãos genitais externos (lábios vulvares e clitóris) (tabela 3). Os ovários produzem tanto gametas femininos quanto hormônios. As tubas uterinas pares capturam os oócitos liberados pelos ovários e os transportam para o útero, onde o ovo fertilizado é mantido. A vagina serve como órgão copulatório e, juntamente com sua continuação, o vestíbulo, como canal de parto e passagem para excreção urinária. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS BOETA, M. et al. Fisiología reproductiva de los animales domésticos. México: FMVZ – UNAM, 2018. DERIVAUX, Jules; BARNABÉ, Renato Campanarut. Reprodução dos animais domésticos. Zaragoza: Acribia, 1980. DUKES, Henry Hugh; SWENSON, Melvin J.; REECE, William O. Dukes fisiologia dos animais domésticos. Rio de Janeiro: Editora Guanabara Koogan, 1996. DYCE, Keith M.; WENSING, Cornelius JG; SACK, Wolfganf O. Tratado de anatomia veterinária. Elsevier Brasil, 2004. HAFEZ, Elsayed Saad Eldin; HAFEZ, B. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. HOLY, Lubos; MARTÍNEZ JÚSTIZ, G. Colab. Biología de la reproducción bovina. Havana: Revolucionária, 1975. KÖNIG, Horst Erich; LIEBICH, Hans-Georg. Anatomia dos Animais Domésticos-: Texto e Atlas Colorido. Porto Alegre: Artmed Editora, 2016. MIES FILHO, Antonio. Reprodução dos animais. Porto Alegre: Sulina, 1987. (shrink)

FISIOLOGIA DO PARTO E DA LACTAÇÃO ANIMAL -/- ANIMAL REPRODUCTION: PHISIOLOGY OF PARTURITION AND ANIMAL LACTATION -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Departamento de Zootecnia da UFRPE WhatsApp: (82)98143-8399 -/- 1. INTRODUÇÃO O sucesso biológico do processo de reprodução culmina com a sobrevivência das crias. Durante a gestação, o feto desenvolve-se no útero materno protegido das influências externas, e obtendo os nutrientes e o oxigênio através da mãe. O parto é o processo biológico que marca o fim da gestação e (...) o início da vida extrauterina do animal. Para garantir a sobrevivência do recém-nascido o parto deve ser um processo controlado para que se inicie unicamente quando o feto tiver alcançado desenvolvimento suficiente que lhe permita enfrentar a vida extrauterina. Após o nascimento, a secreção de leite pela glândula mamária proporciona ao neonato tanto os nutrientes necessários para seu desenvolvimento como as defesas (imunoglobulinas) que lhe protegerão contra as possíveis infecções durante as primeiras fases de sua vida. Parto e lactação constituem a última etapa de um ciclo reprodutivo completo nas fêmeas dos animais domésticos, estando ambos os processos regulados e sincronizados por complexas mudanças hormonais na mãe. Estas mudanças são, em última análise, provocadas e governadas pelo próprio feto ou recém-nascido, o qual acomoda as respostas maternas às suas necessidades garantindo a sua sobrevivência. 2. O PARTO O parto é definido como o processo fisiológico pelo qual ocorre a expulsão de um ou mais fetos maduros, bem como das membranas fetais existentes no útero materno. Este processo é desencadeado por uma interação complexa entre as hormonas maternas (fatores maternos) e fetais (fatores fetais). Para que se realize a expulsão do feto é necessário que o útero deixe de ser um órgão quiescente, essencial para a manutenção da gestação, para ser um órgão contrátil. Ao mesmo tempo, o cérvix ou colo uterino, que durante a gestação permanece firmemente fechado para impedir a expulsão prematura do feto e evitar a entrada de agentes infecciosos, relaxa e dilata para facilitar a passagem do feto na hora do parto. Esta modificação na atividade do útero e do colo uterino, ocorrem como consequência das mudanças hormonais que o organismo materno experimenta à medida que a data do parto se aproxima. 2.1 Fatores maternos A gestação dos animais domésticos ocorre com elevada concentração de progesterona que, dependendo da espécie animal, é secretada seja pelo corpo lúteo do ovário (vaca, porca e cabra) ou pela placenta (ovelha e égua). A progesterona desempenha um papel fundamental durante a gestação, inibindo as contrações da musculatura lisa do útero (miométrio), permitindo assim a acomodação do feto durante o seu crescimento. Os estrogênios, estimulantes da atividade contrátil do miométrio, mantêm-se a baixas concentrações durante a maior parte da gestação. À medida que se aproxima o momento do parto, os níveis destes hormônios esteroides modificam-se, produzindo-se a diminuição nos níveis circulantes da progesterona ao mesmo tempo que se incrementam os valores sanguíneos dos estrogênios (figura 1). A redução dos níveis de progesterona suprime a sua ação inibitória sobre a atividade contrátil do miométrio, permitindo que se manifestem os efeitos estimulantes dos estrogênios sobre este órgão. A concentração de estrogênios começa a aumentar geralmente no final da gestação, atingindo os seus valores máximos no momento do parto (figura 1). O aumento da concentração de estrogênios favorece a atividade contrátil espontânea do útero ao: a) estimular a síntese de proteínas contráteis; b) aumentar, sob medida, a sensibilidade do miométrio uterino à ação estimulante das prostaglandinas; c) induzir a formação de receptores de oxitocina no útero. -/- Figura 1. Níveis de progesterona e estrógenos durante a gestação e parto das espécies ovina, caprina, suína e bovina. Fonte: HAFEZ, 2013. Os estrogênios estimulam a síntese e secreção de prostaglandina (PGF2a), que constitui o elemento essencial para o início do parto devido aos efeitos que esta substância provoca. Assim, nas fêmeas, cujos níveis de progesterona gestacional dependem da presença do corpo lúteo, a secreção de PGF, origina a regressão deste (luteólise), com a consequente diminuição da progesterona a níveis basais. Além disso, a PGF2a origina contrações de crescente intensidade no útero sensibilizado pela ação dos estrogênios. Esta ação contrátil da PGF2a deve-se a um aumento da concentração de cálcio intracelular das fibras musculares uterinas. A PGF2a também está envolvida no relaxamento do colo do útero, inibindo a formação de colágeno cervical ao mesmo tempo que estimula a síntese de enzimas (colagenase) que degradam a matriz de colágeno formado no início da gestação. A dilatação do colo do útero está também associada à pressão que o feto exerce sobre o mesmo e, no caso da porca, a relaxina pode também estar envolvida. Esta hormona é também de grande importância para a preparação do parto em todas as espécies animais, uma vez que é responsável pelo relaxamento dos ligamentos e músculos que rodeiam o canal pélvico para favorecer a separação da sínfise púbica durante a expulsão do feto. Nos grandes animais (vaca, égua) as mudanças que ocorrem nos tecidos e ligamentos pélvicos são muito evidentes e constituem um sintoma de parto iminente. O início do parto, ou primeira fase do parto, caracteriza-se pelo aumento das contrações uterinas provocadas pela PGF2a coincidindo com a dilatação do colo uterino para permitir a passagem do feto para o canal do parto, momento em que começa a segunda fase do parto. A distensão vaginal que produz-se para a passagem do feto pelo canal do parto origina um estímulo nervoso que viaja através da medula espinal para o hipotálamo, onde se encontram os neurônios responsáveis pela síntese de oxitocina. As terminações nervosas destes neurónios são projetadas para o lobo posterior da hipófise (neurohipófise), onde a oxitocina é secretada para ser, posteriormente , transportada pela circulação sanguínea. Este reflexo neuroendócrino chamado reflexo de Ferguson determina a secreção súbita de oxitocina, provocando o aumento tanto na intensidade como na frequência das contrações uterinas necessárias para a expulsão final do feto. O papel da oxitocina é ativar a conclusão do processo de expulsão, uma vez que esta hormona não está envolvida no início do parto. A alteração mais significativa entre a gestação e o parto é a alteração na atividade contrátil do miométrio uterino. Esta mudança é devido às alterações hormonais que ocorrem na mãe quando a gestação chegou a fim. No entanto, para que estes mecanismos maternos sejam acionados, é necessário que o feto indique de alguma forma à mãe o seu estado de desenvolvimento, de modo que o nascimento realize-se quando o feto estiver preparado para enfrentar a vida extrauterina. 2.2 Fatores fetais A destruição experimental da hipófise e/ou das glândulas adrenais do feto origina o prolongamento da gestação nos animais domésticos. Pelo contrário, a administração exógena de cortisol (corticosteroides adrenais), ou do seu precursor hipofisário (ACTH), à circulação fetal provoca, em poucas horas, o início do parto. Estes fatos evidenciam a importância do eixo hipófise-adrenal do feto para desencadear o início do parto (figura 2). Figura 2. Mecanismos fetais que controlam o parto em ovelhas. Fonte: LIGGINS et al, 1972. No final da gestação, o feto maduro apresenta um aumento da concentração de corticosteroides plasmáticos devido ao efeito estimulante da hormona adrenocorticotróide (ACVH) secretada pela hipófise fetal sobre as glândulas adrenais do feto. Os corticosteroides fetais por sua vez estimulam as enzimas placentárias para transformar a progesterona em estrogênio. O resultado final é a diminuição dos níveis de progesterona ao mesmo tempo que se eleva a concentração de estrogênios que, por sua vez, estimulam a libertação de PGF2a responsável pelas contrações uterinas. Este raciocínio explica algumas doenças caracterizadas por gestação prolongada em ovelhas, como ocorre na África do Sul, onde estes animais são obrigados, durante as épocas de seca, a ingerir as folhas de um arbusto chamado Salsola tuberculate. O prolongamento da gestação ocorre quando estas folhas são ingeridas durante o último terço da gestação cujos efeitos estão relacionados com a supressão do eixo hipotálamo-hipófise, com o qual as adrenais não recebem o estímulo necessário (ACTH) para a síntese e liberação de corticoides. O efeito contrário é observado nas cabras da raça Angorá, nas quais se produzem, com relativa frequência, partos prematuros que podem estar relacionados com um desenvolvimento precoce das glândulas adrenais. Isto significa que, nos animais domésticos, o feto determina a data do parto. O sinal hormonal que indica à mãe o grau de maturidade do feto é o desenvolvimento do eixo hipotálamo-hipófise-adrenal que origina o aumento na secreção de corticoides fetais que são os responsáveis por desencadear as alterações hormonais no organismo materno necessárias para iniciar o parto. A figura 2 mostra como a remoção da hipófise e as adrenais do feto prolongam a gestação, enquanto a administração exógena de ACTH ou corticoides (cortisol) ao feto originam um parto prematuro. O momento em que ocorre o aumento da concentração plasmática de corticoides no feto varia de acordo com a espécie: de 25 a 30 dias antes do parto na vaca, de 7 a 10 dias na porca e de 2 a 3 dias na ovelha. 2.3 Desenvolvimento e fases do parto O parto inicia-se com o início das contrações peristálticas e regulares do miométrio uterino ao mesmo tempo que o colo do útero se dilata progressivamente. Nas fêmeas que gestam um único feto (monotecas), as contrações começam na extremidade anterior do córneo uterino, enquanto que nas espécies que gestam vários fetos (politocas) as contrações começam pela extremidade cervical para começar a expulsar o feto que se encontra mais próximo do cérvix. Durante o parto são reconhecidas três fases: 1. Fase preparatória - Na qual as contrações uterinas estimulam a rotação do feto (fêmeas monotecas) para adotar a posição dorsal (extremidades anteriores e cabeça forçadas contra o cérvix) que lhe permite oferecer a menor resistência para sua expulsão. A PGF2a provoca as contrações miometriais e a dilatação do cérvix, deslocando o feto contra e através desta estrutura. 2. Fase de expulsão - A passagem do feto através do colo uterino e da vagina causam a completa dilatação destas estruturas, originando a secreção de oxitocina (reflexo de Ferguson), que provoca contrações de maior frequência e intensidade. Por sua vez, estas contrações uterinas são reforçadas pela pressão e contração dos músculos abdominais, chegando estes últimos a ser a força principal (forças de expulsão) envolvida no processo de expulsão do feto. O cordão umbilical rompe-se bem ao levantar-se a mãe ou pelos movimentos do recém-nascido. 3. Fase de expulsão da placenta - Após o parto, as contrações rítmicas do útero continuam a facilitar a expulsão da(s) placenta(s). O tempo necessário para este processo varia de acordo com a espécie animal. Este processo é rápido na égua, já que a separação do corion (membrana fetal) de sua inserção uterina ocorre durante a expulsão do feto, com o qual o parto deve ser concluído rapidamente ou, caso contrário, o potro se asfixiaria. Nos ruminantes, a expulsão da placenta cotiledonaria é um processo mais lento que exige a separação dos cotilédones (membrana fetal) das carúnculas do útero. Por conseguinte, a troca de nutrientes e oxigênio entre a mãe e o feto continua até que este tenha sido totalmente expelido, devido ao cordão umbilical destes animais ser bastante longo. Nas fêmeas politocas, como a porca, geralmente as placentas de vários leitões são expulsadas no final, quando os leitões já foram expelidos, se bem que o último leitão poderá ser expelido durante a expulsão da massa placentária. 3. LACTAÇÃO A lactação constitui o processo que define os mamíferos como classe biológica. O desenvolvimento pós-natal dos mamíferos vai depender, em grande medida, dos nutrientes e defesas fornecidos pela mãe através da secreção de leite (imunoglobulinas). Assim, uma vez concluído o desenvolvimento gestacional do feto, a glândula mamária irá substituir, de certa forma, a função nutritiva e protetora da placenta durante a gestação. 3.1 Anatomia funcional da glândula mamária A estrutura funcional da glândula mamária é muito semelhante em todos os mamíferos, embora o tamanho, forma e número de glândulas varia dependendo da espécie animal. As glândulas mamárias desenvolvem-se como estruturas pares cujo número varia de um par (égua, cabra e ovelha), dois pares (vaca) até sete ou nove (porca). A localização das glândulas também difere sendo inguinal em vaca, égua, cabra e ovelha, enquanto que na porca, cadela e gata se estendem por todo o comprimento do tórax e abdômen. Nos animais domésticos em geral as glândulas mamárias recebem o nome de úberes. Tomando como modelo a vaca, a glândula mamária se organiza em duas estruturas: o estroma, formado por tecido conjuntivo procedente dos ligamentos suspensório medial, localizado entre os dois pares de glândulas, dando suporte à segunda estrutura que é o tecido secretor. Este é formado por acúmulos de células secretoras formando estruturas ocas chamadas alvéolos, que são as unidades fundamentais secretoras de leite. Os alvéolos estão circulados internamente por células epiteliais (secretoras) e rodeados externamente por células mioepiteliais contráteis, cuja contração origina a ejeção do leite (figura 3). O agrupamento de vários alvéolos adjacentes formam um lobo secretor. Figura 3. Diagrama de um agregado de alvéolos na glândula mamária de uma cabra. Fonte: COWIE et al, 1980. Os lobos expelem a secreção através de ductos que, por sua vez, drenam os ductos galactóforas (ductos lácteos) de maior diâmetro, para desembocar em áreas especializadas em armazenar o leite chamadas cisternas (vaca, cabra). Finalmente, a cisterna abre-se para o exterior através do canal papilar da teta. A presença do músculo liso na teta permite-lhe agir como esfíncter para impedir que o leite seja expelido passivamente do interior da glândula. O mamilo/teta é provido de numerosos receptores sensitivos cuja excitação durante a ordenha ou amamentação vai desencadear estímulos nervosos de grande importância para a manutenção da lactação. 3.2 Desenvolvimento da glândula mamária (mamogênese) A glândula mamária difere das demais glândulas do organismo no escasso desenvolvimento que apresenta no nascimento da fêmea, o qual não se inicia até que esta não atinja a puberdade. O início da atividade cíclica do ovário (puberdade) dá origem à síntese de estrogênios (fase folicular do ciclo estral) e progesterona (fase lútea). Os estrogênios originam o alongamento e ramificação dos ductos e a formação de pequenas massas esféricas de células (os futuros alvéolos). Embora este desenvolvimento seja dependente do estrogênio, é também necessária a ação sinérgica da prolactina, hormona do crescimento (GH) e corticoides adrenais, como demonstrado pelos estudos realizados em ratos aos quais foi removida a hipófise, glândulas suprarrenais e ovários (figura 4). A função da progesterona no desenvolvimento da glândula mamária é estimular o crescimento do lobo-alveolar, mas como no caso anterior também requer a ação conjunta dos hormônios acima mencionados. Figura 4. Hormonas relacionadas com o crescimento da glândula mamária e início da secreção de leite na rata hipofisectomizada-adrenoectomizada-ovariectomizada. Fonte: COWIE, 1980. O desenvolvimento da glândula, durante cada ciclo estral, vai depender da duração da fase folicular (níveis elevados de estrogênio), já que nas restantes fases do ciclo, quando os níveis de estrogênio são baixos, os ductos sofrem uma ligeira regressão. Nas espécies com ciclos curtos (rata), em que a fase folicular do ciclo é predominante, enquanto a fase lútea é quase inexistente, verifica-se um grande desenvolvimento dos ductos; enquanto que aquelas que apresentam um corpo lúteo funcional de longa duração (cadela e primatas), além do crescimento dos ductos, mostram um grande desenvolvimento lóbulo-alveolar semelhante ao que ocorre na gestação. É durante a gestação que o sistema alveolar sofre uma hipertrofia considerável, resultando em lobos proeminentes e no desenvolvimento da luz interna dos alvéolos, fato que é evidente na maioria dos animais domésticos por volta da metade do período gestacional. Em algumas espécies, as células que circundam interiormente os alvéolos contêm produtos secretores, indicando que a glândula mamária já está preparada para a fase da lactação. O desenvolvimento glandular durante a gestação deve-se ao efeito conjunto da progesterona e dos estrogênios com as hormonas hipofisárias acima mencionadas: prolactina, hormona do crescimento (GH) e adrenocorticotropina (ACTH). A proporção entre estrogênios e progesterona varia de acordo com a espécie, mas geralmente é necessária uma maior concentração de progesterona (proveniente do corpo lúteo ou da placenta). Quanto às hormonas hipofisárias, a prolactina desempenha um papel fundamental na diferenciação da glândula mamária (mesmo a baixas concentrações) ao estimular o desenvolvimento do epitélio secretor dos alvéolos. A GH favorece o crescimento dos ductos e a ACTH estimula a secreção de corticoides nas adrenais que, por sua vez, favorecem de forma generalizada o crescimento das glândulas. 3.3 Secreção da glândula mamária (lactogênese) A lactogênese, ou o processo pelo qual se produz a síntese e secreção do leite pela glândula mamária, começa no final da gestação coincidindo com o desencadeamento do parto. O primeiro leite formado imediatamente antes ou depois do parto é denominado colostro. No entanto, a lactação não pode desenvolver- se completamente até que se inicie o processo de parto. Isto deve-se ao fato de que o processo de lactação resulta de uma interação complexa de hormonas que preparam a glândula mamária para a secreção do leite. Os requisitos hormonais mínimos para o início da lactogênese são: aumento da secreção de estrogênios, prolactina e corticoides, juntamente com a diminuição da concentração de progesterona, perfis hormonais que estão intimamente relacionados com o desencadeamento do parto. Isto deve-se ao fato de que a progesterona inibe a atividade lactogênica da prolactina bloqueando a formação dos seus receptores na glândula mamária durante a gestação impedindo, assim, a prolactina de sintetizar os componentes fundamentais do leite. Pelo contrário, o aumento da concentração de estrogênios no final da gestação (figura 1, na seção do parto) estimula a síntese, o armazenamento e a secreção hipofisária de prolactina. Assim, apesar da glândula mamária estar preparada para iniciar a secreção de leite, muito antes da data prevista para o parto, a elevada concentração de progesterona (existente durante esse período de gestação) impede a fase láctea (saída do leite pelas tetas) de ocorrer antes da expulsão do feto. Desta forma, o feto poderá beneficiar das vantagens que o fornecimento do colostro materno irá trazer para a sua sobrevivência (imunização, nutrição e favorecimento da exoneração do mecônio). O aumento da concentração de estrogênios nos dias que antecederem o parto resulta num rápido aumento das concentrações plasmáticas de prolactina e corticoides. A prolactina é a hormona lactogênica mais importante na síntese dos componentes do leite. No entanto, para que esta hormona possa exercer a sua função, é necessária a participação dos corticoides, já que os mesmos são os responsáveis pelo desenvolvimento das organelas citoplasmáticas (retículo endoplasmático rugoso e aparelho de Golgi) onde se realiza a síntese do leite. No desenvolvimento da lactogênese, para além da prolactina e dos corticoides, participam também outras hormonas como a insulina, a tiroxina e o hormônio do crescimento. A insulina estimula a proliferação de novas células epiteliais na glândula mamária, enquanto a tiroxina, embora não seja essencial para a lactação, pode influenciar no volume de leite produzido pela fêmea (alta produção leiteira). Por último, a hormona do crescimento favorece, em geral, a lactação, existindo atualmente um interesse considerável no uso desta hormona para promover a produção adicional de leite em vacas através da sua administração exógena (trabalho e projeto desenvolvido pela professora titular e médica-veterinária do IFPB Campus Sousa Marianne Christina Velaqua). 3.3.1 Síntese e secreção dos componentes do leite Os principais constituintes do leite são: proteínas (caseína, alfa-lactalbumina, albumina sérica e imunoglobulinas), açúcares (lactose), gorduras (principalmente sob a forma de triglicerídeos), vitaminas, minerais e citrato (no caso dos ruminantes). As proteínas (caseína e alfa-lactalbumina) são sintetizadas no retículo endoplasmático rugoso e posteriormente embaladas em vesículas secretoras do aparelho de Golgi para serem liberadas da célula para a luz alveolar mediante um processo de exocitose. A lactose é o principal açúcar do leite que, além disso, atua regulando a pressão osmótica do mesmo de modo que o volume de leite que a glândula mamária segrega está diretamente relacionado com a quantidade de lactose presente. A síntese da lactose ocorre no aparelho de Golgi pela condensação de glicose e galactose; esta reação é catalisada por uma enzima (lactose sintetase) presente na membrana do aparelho de Golgi que, por sua vez, é ativada pela proteína alfa-lactalbumina. Esta proteína só aparece na glândula mamária e é essencial para a síntese da lactose, o que demonstra que este açúcar é exclusivamente formado no leite. A lactose é também embalada junto com o cálcio, o fosfato e as proteínas nas vesículas secretoras para ser expulsada ao lúmen alveolar por exocitose. As imunoglobulinas (anticorpos IgA) são formadas pelas células plasmáticas, derivadas dos linfócitos B do sangue, como consequência da exposição da mãe a diferentes microrganismos. Estes anticorpos passam para a glândula mamária por migração dessas células a partir dos tecidos adjacentes. Os triglicerídeos são sintetizados no citoplasma e no retículo endoplasmático liso a partir de ácidos graxos provenientes da circulação sanguínea; em seguida, unem-se formando glóbulos de gordura que se dirigem até o vértice da membrana plasmática para serem finalmente expelidos para a luz do alvéolo, rodeados pela membrana, formando assim uma dispersão de glóbulos de gordura (figura 5). Figura 5. Estrutura de três células alveolares durante a síntese do leite. Fonte: COWIE, 1980. Do ponto de vista quantitativo, a caseína e os triglicerídeos constituem as proteínas e as fontes de energia, respectivamente, mais importantes do leite. Por último, o citrato é um intermediário do metabolismo da glicose que ocorre em grande concentração no leite dos ruminantes. Este composto é também englobado no interior das vesículas secretoras, junto com os outros compostos, para sua expulsão à luz alveolar. A composição do leite varia dependendo da espécie animal, e difere também até entre a mesma espécie. Estas variações estão relacionadas com a raça, idade, estágio de lactação e estado nutricional do animal. O teor de gordura no leite de ovelhas, porcas, cadelas e gatas varia entre 7 e 10%. No gado leiteiro estes valores variam de 3,5 a 5,5%, dependendo da raça. Em relação às cabras, os valores de gordura são muito semelhantes aos das vacas, enquanto o leite das éguas é o que tem menor teor de gordura (tabela 1). Espécie Gordura Proteína Lactosa Cinzas/Cálcio Gata 7,1 10,1 4,2 0,5 Vaca holandesa 3,5 3,1 4,9 0,7 Cadela 9,5 9,3 3,1 1,2 Cabra 3,5 3,1 4,6 0,8 Égua 1,6 2,4 6,1 0,5 Tabela 1. Composição do leite em várias espécies (%). Fonte: JACOBISON, 1984. 3.4 Manutenção da lactação (galactopoiese) A capacidade da glândula mamária de secretar um grande volume de leite começa em/ou imediatamente antes do parto, para aumentar no período pós-parto durante um tempo variável e, posteriormente, diminuir de forma gradual. Em geral, existe um paralelismo entre a atividade secretora da glândula e a procura de leite por parte do lactente. Isto deve-se ao fato de sucção pelo lactente, ou a extração por ordenha, que constituem o fator fundamental para a manutenção da lactação. A sucção estimula a lactação de duas formas: a) reduzindo os efeitos inibitórios da pressão intramamária produzida pela acumulação de leite, e b) estimulando intensamente a secreção de hormonas necessárias para manter a síntese e secreção de leite nos alvéolos. As hormonas que desempenham um papel fundamental na manutenção da lactação são: I) a prolactina, que é responsável pela estimulação da síntese e secreção de leite nas células epiteliais nos alvéolos, e 2) a oxitocina, que provoca a contração das células musculares que circundam externamente os alvéolos e os ductos (células mioepiteliais). A libertação de ambos os hormônios ocorre como resultado de um reflexo neuroendócrino originado pela estimulação do mamilo. 3.4.1 Secreção reflexa de prolactina A secreção de prolactina é regulada por dois fatores hipotalâmicos: a dopamina, que inibe a secreção de prolactina e um fator cuja identidade não está bem definida, conhecido como fator liberador de prolactina (PRF)que estimula a liberação deste hormônio. O estímulo sensorial originado como sequência da estimulação do mamilo, pela sucção do lactente, é transportado através da medula espinhal para o hipotálamo, onde atua na inibição da dopamina ou estimulando a secreção do PRF para desencadear a secreção de prolactina da adenohipófise para a circulação sanguínea (figura 6). Figura 6. Reflexos neuroendócrinos secretores de prolactina e oxitocina. Fonte: HAFEZ, 2000. A prolactina estimula a secreção dos componentes do leite para a luz dos alvéolos, afim de repor o volume de leite extraído durante a última ordenha ou sucção. Ao mesmo tempo, a prolactina induz a síntese das proteínas, incluindo a alfa-lactalbumina para estimular novamente a síntese da lactosa, bem como as enzimas necessárias para a produção dos triglicerídeos. Desta forma, a secreção de prolactina originada pelo lactente durante o aleitamento proporciona um mecanismo simples para combinar o volume de produção de leite com as necessidades do lactente. A quantidade de prolactina liberada durante cada período de sucção depende do número de crias, da duração do estímulo e dos intervalos de tempo decorridos entre os períodos de sucção (ou ordenha). No caso das vacas leiteiras, as ordenhas são geralmente realizadas de doze em doze horas, intervalo de tempo suficiente para manter a lactogênese. Os valores plasmáticos de prolactina aumentam imediatamente após o início da ordenha, mas os valores mais elevados são obtidos cerca de meia hora após o início do estímulo (ordenha ou sucção). A secreção de prolactina e a produção de leite são influenciadas de alguma forma pelo fotoperíodo, uma vez que, em alguns animais se comprovou como o aumento do número de horas de exposição à luz dá origem a um aumento da concentração de prolactina circulante, bem como uma maior produção de leite (entre 6 e 10%) (trabalho e projeto elaborado pelos estudantes do curso técnico em agropecuária e da graduação em Medicina Veterinária do IFPB Campus Sousa sob a coordenação e orientação da profa. Me. Esp. Marianne C. Velaqua). 3.4.2 Reflexo da ejeção do leite A sucção do mamilo pelo lactente estimula os receptores sensoriais presentes nesta estrutura, originando a geração de impulsos nervosos que são transmitidos pelas vias nervosas ascendentes da medula espinhal para os corpos celulares produtores de oxitocina no hipotálamo. O estímulo desencadeia a síntese e liberação de um bolo de oxitocina através das terminações nervosas dos núcleos hipotalâmicos para a neurohipófise, da qual é transmitida, através do sangue, para a glândula mamária, provocando a contração das células mioepiteliais que rodeiam os alvéolos (figura 6). Além da estimulação direta do mamilo provocada pela sucção, qualquer estímulo relacionado à ordenha é capaz de gerar o reflexo da ejeção, por exemplo: os estímulos sensoriais auditivos (ruído dos cubos na hora da ordenha), visuais (ambiente da sala de ordenha), táteis (lavagem manual dos mamilos antes da ordenha) e os estímulos olfatórios que se produzem em torno do animal. O desencadeamento do reflexo de ejeção pelos estímulos sensoriais, que não estão diretamente relacionados com a sucção ou ordenha, indica a possível participação de centros superiores do sistema nervoso central para controlar a secreção de oxitocina. Esta teoria é baseada em que os estímulos relacionados com situações de estresse em animais de estimação (medo, ansiedade, frio, etc.) inibem a ejeção do leite. A contração das células mioepiteliais gera um aumento da pressão intra-alveolar mamária, provocando o deslocamento do leite para os ductos maiores da glândula. Este efeito é popularmente conhecido como diminuição do leite e constitui um mecanismo fisiológico muito eficaz para controlar a expulsão do leite para o mamilo, assegurando que a ejeção do leite se realize unicamente quando o lactente o demanda. O efeito estimulante da oxitocina é de grande importância já que a maior parte do leite se encontra nos alvéolos e nos ductos, com o qual, a ausência deste hormônio provocaria um lento movimento do leite para a cisterna do úbere e, portanto, uma menor quantidade de leite. Assim, quando os alvéolos e ductos menores são contraídos, ocorre o relaxamento dos ductos principais, bem como da cisterna (ruminantes) e do mamilo, o que dá origem a um aumento destas estruturas para alojar o volume de leite expelido. Como resultado da volumosa ejeção do leite dos alvéolos e ductos menores, ocorre um aumento da pressão intramamária de modo que o lactente terá que vencer a resistência do esfíncter do mamilo para poder extrair o leite. A produção de leite pela glândula mamária diminui gradualmente à medida que os intervalos de tempo entre os dois períodos de amamentação do lactente diminuem e os estímulos necessários para manter as concentrações de prolactina e oxitocina na circulação sanguínea. A diminuição ou cessação da secreção de leite, geralmente coincide com a mudança na alimentação das crias (desmame) para passar à dieta característica da espécie. 3.5 Colostro O colostro é o primeiro leite que se forma na glândula mamária coincidindo com o parto. A ingestão de colostro por recém-nascidos é de grande importância para a sua sobrevivência, não só pelo seu elevado valor nutritivo, mas também pelo seu teor em imunoglobulinas (IgA) que lhe confere a imunização passiva necessária para o proteger contra patologias. Em algumas espécies (homem, coelho e cobaia) grande parte dos anticorpos passam para a circulação do feto através da placenta durante a gestação. Nos animais domésticos (vaca, égua, ovelha, cabra, porco) as características da placenta (número de camadas entre a circulação materna e fetal) não permitem a passagem destas proteínas. Como resultado, a imunização das crias nestas espécies animais vai depender da transferência das imunoglobulinas através do colostro. O epitélio intestinal dos recém-nascidos permite a passagem destas imunoglobulinas durante as primeiras 24 a 48 horas de vida. Passado este tempo, o epitélio torna-se impermeável à passagem dos anticorpos, fato que põe em evidência a importância que tem para os animais recém-nascidos e desprovidos de defesas a ingestão do colostro durante os primeiros dias. A composição do colostro caracteriza-se (em relação ao leite normal) por um teor mais elevado de proteínas, vitaminas, minerais e uma menor concentração de lactose. A composição do colostro muda gradualmente durante os primeiros três dias após o parto para se transformar em leite normal. 4. RESUMO E PRIMEIRAS CONCLUSÕES O parto, ou processo fisiológico pelo qual se expulsa o feto, é o resultado da maturação sequencial de um sistema de comunicação hormonal. A sequência inicia-se no sistema nervoso central do feto de onde os sinais são transmitidos e amplificados, através da hipófise, para as glândulas adrenais fetais, as quais respondem ao estímulo mediante a secreção de cortisol. O aumento da concentração de cortisol por parte do feto indica que este conseguiu o desenvolvimento necessário para enfrentar a vida extrauterina e, portanto, é hora de interromper a gestação. O cortisol atua sobre a placenta para aumentar a secreção de estrogênios que, por sua vez, estimulam a síntese e a liberação de prostaglandinas. O resultado é a diminuição da progesterona, que é a hormona encarregada de manter a gestação ao inibir as contrações espontâneas do útero, impedindo assim a expulsão prematura do feto. O útero, sob os efeitos da prostaglandina, começa a contrair-se ao mesmo tempo que o colo uterino amolece e dilata progressivamente (fase preparatória do parto). A passagem do feto ao canal do parto origina a secreção reflexa de oxitocina (fase de expulsão), causando contrações de maior frequência e intensidade que culminam com a expulsão do feto. Finalmente, as contrações uterinas continuam durante algum tempo até que finalmente é expulsa a placenta (fase de expulsão da placenta). O desenvolvimento da glândula mamária durante a gestação e a subsequente capacidade desta estrutura para secretar leite, coincidindo com o parto, oferece aos animais pertencentes à classe biológica dos mamíferos a vantagem de alimentar as suas crias para assegurar a sua sobrevivência durante as primeiras fases do seu desenvolvimento e, portanto, a continuidade da espécie. A lactação constitui um dos processos fisiológicos mais complexos em consequência do grande número de hormonas que, segregadas de forma coordenada, controlam as diferentes fases pelo que atravessa este processo: I) mamogênese ou desenvolvimento dos dutos e estruturas lóbulo-alveolares durante a gestação; 2) lactogênese ou síntese láctea por células epiteliais e sua secreção para a luz alveolar coincidindo com o parto, e 3) galactopoiese ou manutenção da síntese e secreção do leite como consequência da sua extração da glândula mamária seja pela sucção da cria ou pela ordenha. -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – Departamento de Zootecnia da UFRPE. Recife, 2020. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- BEIGHLE, D. E. The effect of gestation and lactation on bone calcium, phosphorus and magnesium in dairy cows. Journal of the South African Veterinary Association, v. 70, n. 4, p. 142-146, 1999. BRACKELL, B. G.; JR SEIDEL, G. E.; SEIDEL, S. Avances en zootecnia nuevas técnicas de reproducción animal. Zaragoza: Acribia, 1988. COLE, H. H.; CUPPS, P. T. Reproduction in domestic animals. 1ª ed. Londres: Academic Press, 1977. COWIE, Alfred T.; FORSYTH, Isabel A.; HART, Ian C. Lactation. In: Hormonal control of lactation. Springer, Berlin, Heidelberg, 1980. p. 146-229. CUNNINGHAM, James G. Fisiología veterinaria. São Paulo: Elsevier, 2003. DERIVAUX, Jules; BARNABÉ, Renato Campanarut. Reprodução dos animais domésticos. Zaragoza: Acribia, 1980. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Definição de Conceitos Básicos na Reprodução Animal: Fertilidade, Fecundidade e Prolificidade-Suínos. Philarchive. Disponível em: -----. Acesso em: Fevereiro de 2020. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Características Gerais dos Bovinos/General Characteristics of Cattle Bovine. Philarchive. Disponível em: -----. Acesso em: Fevereiro de 2020. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Reprodução Animal: Fecundação e Gestação. Disponível em: Acervo IFPE. Acesso em: Março de 2020. FERNÁNDEZ ABELLA, Daniel Héctor. Principios de fisiología reproductiva ovina. Montevidéu: Hemisferio Sur1993. GONZÁLEZ, Félix HD. Introdução a endocrinologia reprodutiva veterinária. Porto Alegre: UFRGS, v. 83, 2002. HAFEZ, E. S. E.; HAFEZ, B. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. HAFEZ, Elsayed Saad Eldin; HAFEZ, B. (Ed.). Reproduction in farm animals. Nova Jersey: John Wiley & Sons, 2013. HUNTER, R. H. F. Reproducción de los animales de granja. Zaragoza: Acribia, 1987. HUNTER, Ronald Henry Fraser et al. Physiology and technology of reproduction in female domestic animals. Londres: Academic Press, 1980. ILLERA, M. Endocrinología Veterinaria y Fisiología de la Reproducción. Zaragoza: Fareso, 1994. JACOBSON, N. L.; MCGILLIARD, A. D. The mammary gland and lactation. Duke’s Physiology of Domestic Animals. 10th edition. Comstock Publishing Associates, Cornell University Press, Ithaca, New York, USA, p. 863-880, 1984. JAINUDEEN, M. R.; HAFEZ, E. S. E. Gestação, fisiologia pré-natal e parto. Revista Brasileira de Reprodução animal, v. 7, p. 141-142, 2004. LIGGINS, G. C. et al. physiological roles of progesterone, oestradiol-17beta and prostaglandin F2alpha in the control of ovine parturition. J Reprod and Fert Suppl, 1972. PÉREZ PÉREZ, F.; PÉREZ GUTIÉRREZ, F. Reproducción animal, inseminación animal y transplante de embriones. Barcelona: Cientifico-medica, 1985. ROBERTS, Stephen J. Obstetricia veterinaria y patología de la reproducción. Montevidéu: Hemiferio Sur, 1979. SALISBURY, G. W.; VANDERMARK, N. L. Phisiology of the reproduction and artificial insemination of cattle. San Francisco : Freeman e Company, 1961, 630 p. SHILLE, V. M. Fisiologia reprodutiva e endocrinologia da fêmea e do macho. Tratado de medicina interna veterinária. São Paulo: Manole, p. 1857-68, 1992. RUTTER, Bruno; RUSSO, Angel F. Fundamentos de la fisiología de la gestación y el parto de los animales domésticos. Buenos Aires: Eudeba, 2002. UNGERFELD, Rodolfo. Reproducción en los animales domésticos. Montevidéu: Melibea, 2002. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. J. Ovarian follicular dynamics: a review with emphasis on the bovine species. Part I: Folliculogenesis and pre‐antral follicle development. Reproduction in domestic animals, v. 45, n. 1, p. 171-179, 2010. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. J. Ovarian follicular dynamics. A review with emphasis on the bovine species. Part II: Antral development, exogenous influence and future prospects. Reproduction in domestic animals, v. 45, n. 1, p. 180-187, 2010. ALBERTINI, David F.; CARABATSOS, Mary Jo. Comparative aspects of meiotic cell cycle control in mammals. Journal of molecular medicine, v. 76, n. 12, p. 795-799, 1998. AUSTIN, Colin Russell; SHORT, R. Reproduction in mammals. Cambridge, 1972. BAKER, T. G. Oogenesis and ovulation. In. Reproduction in Mammals I Germ Cells and Fertilization, p. 29-30, 1972. BEARDEN, Henry Joe et al. Reproducción animal aplicada. México: Manual Moderno, 1982. BIGGERS, John D.; SCHUETZ, Allen W. Oogenesis. University Park Press, 1972. BINELLI, Mario; MURPHY, Bruce D. Coordinated regulation of follicle development by germ and somatic cells. Reproduction, Fertility and Development, v. 22, n. 1, p. 1-12, 2009. CHIARINI-GARCIA, Helio; RUSSELL, Lonnie D. High-resolution light microscopic characterization of mouse spermatogonia. Biology of reproduction, v. 65, n. 4, p. 1170-1178, 2001. CHOUDARY, J. B.; GIER, H. T.; MARION, G. B. Cyclic changes in bovine vesicular follicles. Journal of animal science, v. 27, n. 2, p. 468-471, 1968. CLERMONT, Yves; PEREY, Bernard. Quantitative study of the cell population of the seminiferous tubules in immature rats. American Journal of Anatomy, v. 100, n. 2, p. 241-267, 1957. COSTA, DEILER SAMPAIO; PAULA, T. A. R. Espermatogênese em mamíferos. Scientia, v. 4, 2003. CUNNINGHAM, James. Tratado de fisiologia veterinária. Elsevier Health Sciences, 2011. CUPPS, Perry T. (Ed.). Reproduction in domestic animals. Elsevier, 1991. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Fisiologia Clínica do Ciclo Estral de Vacas Leiteiras: Desenvolvimento Folicular, Corpo Lúteo e Etapas do Estro. 2020. Acervo pessoal. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Fisiologia da Reprodução Animal: Ovulação, Controle e Sincronização do Cio. 2020. Acervo pessoal. DUKES, Henry Hugh; SWENSON, Melvin J.; REECE, William O. Dukes fisiologia dos animais domésticos. Editora Guanabara Koogan, 1996. EPIFANO, Olga; DEAN, Jurrien. Genetic control of early folliculogenesis in mice. Trends in Endocrinology & Metabolism, v. 13, n. 4, p. 169-173, 2002. ERICKSON, B. H. Development and senescence of the postnatal bovine ovary. Journal of animal science, v. 25, n. 3, p. 800-805, 1966. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- FELDMAN, Edward C. et al. Canine and feline endocrinology-e-book. Elsevier health sciences, 2014. FUSCO, Giuseppe; MINELLI, Alessandro. The Biology of Reproduction. Cambridge University Press, 2019. GALINA-HIDALGO, Carlos Salvador. A study of the development of testicular function and an evaluation of testicular biopsy in farm animals. 1971. Tese de Doutorado. Royal Veterinary College (University of London). GALLICANO, G. Ian. Composition, regulation, and function of the cytoskeleton in mammalian eggs and embryos. Front Biosci, v. 6, p. D1089-1108, 2001. GILBERT, Scott F. Biología del desarrollo. Ed. Médica Panamericana, 2005. GNESSI, Lucio; FABBRI, Andrea; SPERA, Giovanni. Gonadal peptides as mediators of development and functional control of the testis: an integrated system with hormones and local environment. Endocrine reviews, v. 18, n. 4, p. 541-609, 1997. HAFEZ, Elsayed Saad Eldin; HAFEZ, Bahaa. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. HEDGER, Mark P. Testicular leukocytes: what are they doing?. Reviews of reproduction, v. 2, n. 1, p. 38-47, 1997. HUTSON, James C. Testicular macrophages. In: International review of cytology. Academic Press, 1994. p. 99-143. HYTTEL, P. Gametogênese. In. HYTTEL, Poul; SINOWATZ, Fred; VEJLSTED, Morten. Embriologia veterinária. São Paulo: Elsevier Brasil, 2012. JOHNSON, Martin H. Essential reproduction. Nova Jersey: John Wiley & Sons, 2018. JONES, Richard E.; LOPEZ, Kristin H. Human reproductive biology. Academic Press, 2013. KIERSZENBAUM, Abraham L.; TRES, Laura L. Primordial germ cell‐somatic cell partnership: A balancing cell signaling act. Molecular Reproduction and Development: Incorporating Gamete Research, v. 60, n. 3, p. 277-280, 2001. MATZUK, Martin M. et al. Intercellular communication in the mammalian ovary: oocytes carry the conversation. Science, v. 296, n. 5576, p. 2178-2180, 2002. MCLAREN, Anne. Germ and somatic cell lineages in the developing gonad. Molecular and cellular endocrinology, v. 163, n. 1-2, p. 3-9, 2000. MCKINNON, Angus O. et al. (Ed.). Equine reproduction. John Wiley & Sons, 2011. MERCHANT-LARIOS, Horacio; MORENO-MENDOZA, Norma. Onset of sex differentiation: dialog between genes and cells. Archives of medical research, v. 32, n. 6, p. 553-558, 2001. MINTZ, Beatrice et al. Embryological phases of mammalian gametogenesis. Embryological phases of mammalian gametogenesis., v. 56, n. Suppl. 1, p. 31-43, 1960. MORALES, M. E. et al. Gametogénesis. I. Revisión de la literatura, con enfoque en la ovogénesis. Medicina Universitaria, v. 8, n. 32, p. 183-9, 2006. NAKATSUJI, NORIO; CHUMA, SHINICHIRO. Differentiation of mouse primordial germ cells into female or male germ cells. International Journal of Developmental Biology, v. 45, n. 3, p. 541-548, 2002. NILSSON, Eric; PARROTT, Jeff A.; SKINNER, Michael K. Basic fibroblast growth factor induces primordial follicle development and initiates folliculogenesis. Molecular and cellular endocrinology, v. 175, n. 1-2, p. 123-130, 2001. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- NORRIS, David O.; LOPEZ, Kristin H. The endocrinology of the mammalian ovary. In: Hormones and reproduction of vertebrates. Academic Press, 2011. p. 59-72. PEDERSEN, Torben. Follicle growth in the immature mouse ovary. European Journal of Endocrinology, v. 62, n. 1, p. 117-132, 1969. PINEDA, Mauricio H. et al. McDonald's veterinary endocrinology and reproduction. Iowa state press, 2003. ROSER, J. F. Endocrine and paracrine control of sperm production in stallions. Animal Reproduction Science, v. 68, n. 3-4, p. 139-151, 2001. RUSSELL, Lonnie D. et al. Histological and histopathological evaluation of the testis. International journal of andrology, v. 16, n. 1, p. 83-83, 1993. RÜSSE, I.; SINOWATZ, F. Gametogenese. Lehrbuch der Embryologie der Haustiere, p. 42-92, 1991. SAITOU, Mitinori; BARTON, Sheila C.; SURANI, M. Azim. A molecular programme for the specification of germ cell fate in mice. Nature, v. 418, n. 6895, p. 293-300, 2002. SALISBURY, Glenn Wade et al. Physiology of reproduction and artificial insemination of cattle. WH Freeman and Company., 1978. SAWYER, Heywood R. et al. Formation of ovarian follicles during fetal development in sheep. Biology of reproduction, v. 66, n. 4, p. 1134-1150, 2002. SCARAMUZZI, R. J.; MARTENSZ, N. D.; VAN LOOK, P. F. A. Ovarian morphology and the concentration of steroids, and of gonadotrophins during the breeding season in ewes actively immunized against oestradiol-17β or oestrone. Reproduction, v. 59, n. 2, p. 303-310, 1980. SEIDEL JR, G. E. et al. Control of folliculogenesis and ovulation in domestic animals: puberal and adult function. In: 9th International Congress on Animal Reproduction and Artificial Insemination, 16th-20th June 1980. II. Round tables. Editorial Garsi., 1980. p. 11-16. SKINNER, Michael K. Cell-cell interactions in the testis. Endocrine Reviews, v. 12, n. 1, p. 45-77, 1991. SMITZ, J. E.; CORTVRINDT, Rita G. The earliest stages of folliculogenesis in vitro. Reproduction, v. 123, n. 2, p. 185-202, 2002. SORENSEN, Anton Marinus. Reproducción animal: principios y prácticas. México, 1982. SUTOVSKY, Peter; MANANDHAR, Gaurishankar. Mammalian spermatogenesis and sperm structure: anatomical and compartmental analysis. In. The sperm cell: Production, maturation, fertilization, regeneration, p. 1-30, 2006. TAZUKE, Salli I. et al. A germline-specific gap junction protein required for survival of differentiating early germ cells. Development, v. 129, n. 10, p. 2529-2539, 2002. VAN STRAATEN, H. W. M.; WENSING, C. J. G. Leydig cell development in the testis of the pig. Biology of Reproduction, v. 18, n. 1, p. 86-93, 1978. TURNBULL, K. E.; BRADEN, A. W. H.; MATTNER, P. E. The pattern of follicular growth and atresia in the ovine ovary. Australian Journal of Biological Sciences, v. 30, n. 3, p. 229-242, 1977. WASSARMAN, Paul M. Gametogenesis. Londres: Academic Press, 2012. WROBEL, K.-H.; SÜß, Franz. Identification and temporospatial distribution of bovine primordial germ cells prior to gonadal sexual differentiation. Anatomy and embryology, v. 197, n. 6, p. 451-467, 1998. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ZARCO, L. Gametogénese. In. PORTA, L. R.; MEDRANO, J. H. H. Fisiología reproductiva de los animales domésticos. Cidade do México: FMVZ-UNAM, 2018. ZIRKIN, Barry R. et al. Endocrine and Paracrine Regulation of Mammalian Spermatogenesis. In: Hormones and Reproduction of Vertebrates. Academic Press, 2011. p. 45-57. -/- REALIZAÇÃO -/- . (shrink)

REPRODUÇÃO ANIMAL: O CICLO ESTRAL DE BOVINOS LEITEIROS – Desenvolvimento Folicular, Corpo Lúteo e Etapas do Estro ANIMAL REPRODUCTION: THE OESTROUS CYCLE OF DAIRY BOVINES -Follicular Development, Corpus Luteum and Stages of Estrus Apoio: Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Departamento de Zootecnia da UFRPE E-mail: [email protected] WhatsApp: (82)98143-8399 FISIOLOGIA CLÍNICA DO CICLO ESTRAL DE BOVINOS LEITEIROS 1. RESUMO A fêmea bovina apresenta ciclos estrais em intervalos de 19 a 23 dias e estes só são interrompidos durante a gestação ou devido (...) a alguma patologia. O estro é o período de aceitação da cópula e tem uma duração de 8 a 18 horas. Durante o metaestro ocorre a ovulação e se desenvolve o corpo lúteo. O diestro é o estágio mais longo do ciclo e é caracterizado pela presença de um corpo lúteo. Se a gestação não for estabelecida, o endométrio segrega prostaglandina F2α(PGF2α) o que induz a luteólise, reiniciando assim um novo ciclo. 2. EIXO HIPOTÁLAMO-HIPÓFISE-OVÁRIO As hormonas são substâncias produzidas por diferentes células do organismo que exercem funções específicas em outras células (células brancas). Algumas hormonas atuam na mesma célula que a secreta (atividade autocrina), outras nas células vizinhas (atividade parácrina) e outras são transportadas pelo sangue e exercem a sua função em células de outros órgãos (atividade endócrina). Existem outros tipos de hormônios que comunicam a diferentes indivíduos e são conhecidos como feromônios. Os feromônios regulam diferentes funções, entre as quais se destacam as reprodutivas. O hipotálamo encontra-se na base do cérebro, é formado por núcleos pares de neurônios e comunica-se com a hipófise através de um sistema circulatório especializado conhecido como sistema porta-hipotálamo-hipofisário. Os neurônios da área ventromedial e da área pré-óptica do hipotálamo secretam a hormona libertadora das gonadotropinas (GnRH), que por sua vez chega à hipófise através do sistema porta-hipotálamo-hipofisário e estimula a secreção da hormona luteinizante (LH) e da hormona folículo estimulante (FSH). A LH mantém um padrão de secreção paralelo à secreção da GnRH; ou seja, uma parcela de GnRH corresponde a uma parcela de LH, ao contrário da FSH que tem uma produção basal elevada inibida pelo estradiol e inibina, por este motivo, a sua secreção não apresenta um padrão pulsante semelhante à LH. A GnRH tem duas formas de secreção: a primeira é pulsante ou tônica, regulada por estímulos externos (fotoperíodo, bioestimulação, amamentação) e por estímulos internos (metabolitos, hormonas metabólicas, hormonas sexuais); a segunda forma é pré-ovulatória ou cíclica e é estimulada pelos estrogênios durante o estro e inibida pela progesterona. A secreção de alguns hormônios, bem como diversos processos fisiológicos, são sincronizados com a duração do dia e da noite (ritmos endógenos). A luz é percebida pelos fotorreceptores da retina e o sinal luminoso chega à glândula pineal através de conexões neuronais (trato retino-hipotalâmico). Na glândula pineal, o estímulo produzido pela luz inibe a síntese da melatonina. Desta forma, a duração do dia e da noite (fotoperíodo) é registada pelas variações nas concentrações da melatonina. Na vaca, sabe-se que o fotoperíodo influencia alguns processos reprodutivos, embora não seja, em sentido estrito, uma espécie com um padrão reprodutivo sazonal. Os feromônios sexuais são excretados através da urina, fezes e fluidos corporais; eles são percebidos pelo epitélio olfatório e órgão vomeronasal. Posteriormente, algumas vias nervosas, estimulam no hipotálamo a frequência dos pulsos de secreção da GnRH. A exposição a feromonas femininas provoca no macho um aumento na frequência de secreção do LH e isto por sua vez aumenta as concentrações de testosterona. Os feromônios masculinos induzem na fêmea um aumento da frequência de secreção do LH, estimulando o crescimento folicular e a secreção de estradiol. A estimulação sexual provocada pelo macho ou pela fêmea é denominada bioestimulação. As alterações na condição corporal estão positivamente correlacionadas com as concentrações séricas de insulina, fator de crescimento semelhante à insulina tipo I (IGF- I) e leptina. Assim, quanto maior a classificação da condição corporal, maior é a concentração sérica destas hormonas, que atuam como sinais que chegam ao hipotálamo e modificam a frequência de secreção da GnRH. Por exemplo, a transição do anestro para a ciclicidade coincide com um aumento da condição corporal e das concentrações de insulina, IGF- I e leptina (figura 1). Figura 1. A transição do anestro para a ciclicidade coincide com um aumento da condição corporal e das concentrações de insulina, IGF- I e leptina. Estas hormonas atuam como sinais que chegam ao hipotálamo e aumentam a frequência de secreção da GnRH. Fonte: GALINA, et al. 2008. Os estrogênios podem ter um feedback positivo ou negativo sobre a secreção da GnRH, o que depende da fase do ciclo reprodutivo. Em animais pré-púberes e em anestro pós-parto, os estrogênios inibem a secreção de GnRH, mas durante o período de proestro e estro há uma estimulação para a secreção de GnRH. A progesterona reduz a secreção da GnRH, bem como a resposta da hipófise à GnRH, inibindo assim a maturação folicular e a ovulação. Por esta razão, a progesterona foi utilizada com sucesso como contraceptivo em humanos e para o controle artificial da reprodução em animais domésticos (figura 2). Figura 2. Retroalimentação entre o hipotálamo, hipófise e o ovário. A GnRH estimula na hipófise a síntese e secreção de LH e FSH. Na fase pré-púbere e no anestro pós-parto, os estrogênios inibem a secreção de GnRH, enquanto no proestro e estro, estimulam-na. A progesterona inibe a secreção da GnRH e diminui a resposta da hipófise à GnRH. Os estrogênios e a inibina suprimem a secreção de FSH diretamente na hipófise. Fonte: GALINA, et al. 2008. Os neurônios secretores da GnRH não têm receptores para estrogênios nem progesterona, pelo que estas hormonas não têm forma de regular diretamente a secreção da GnRH. Existe um grupo de neurônios hipotalâmicos que exprimem o gene Kiss-1 que codifica o peptídeo kisspeptina. Os neurônios secretores da GnRH têm receptores para este peptídeo, de modo que a kisspeptina fornece a informação aos neurônios secretores da GnRH em relação às concentrações de hormônios sexuais. A kisspeptina é um potente estimulador (secretagogo) da secreção da GnRH e é muito provável que nos próximos anos venha a fazer parte dos recursos hormonais para o controle artificial da reprodução, não só nos bovinos, mas em todas as espécies domésticas. 3. DESENVOLVIMENTO FOLICULAR O ovário é responsável pela produção de ovócitos e pela síntese de hormônios sexuais, estrogênios e progesterona, que promovem e regulam a fertilização do ovócito e a manutenção da gestação. O ovócito encontra-se no interior do folículo ovárico rodeado por células granulosas que participam de forma ativa no seu crescimento e maturação. As experiências in vitro demonstram a dependência dos ovócitos das células da granulosa, assim, quando os ovócitos são induzidos a amadurecer devem estar rodeados por várias camadas de células da granulosa para que este processo seja bem sucedido, caso contrário, não adquirem o potencial para desenvolver um embrião. Embora as células da teca interna não estejam em contato direto com o ovócito, seu papel na maturação deste o exercem mediante a produção de andrógenos, mesmos que são convertidos em estrogênios pelas células da granulosa. Além disso, as células da teca favorecem o estabelecimento da rede capilar que apoia o desenvolvimento folicular. Por outro lado, os novos conhecimentos indicam que o ovócito não é um elemento passivo no desenvolvimento folicular, mas regula a função das células foliculares; o que significa que ele próprio participa na criação de um microambiente ideal para a sua maturação. Além disso, é possível que o ovócito tenha um papel na ativação do desenvolvimento dos folículos primordiais. A fêmea bovina nasce com aproximadamente 200 mil folículos, dos quais muito poucos se ativam e iniciam seu crescimento, e a maior parte deles sofre atresia em diferentes etapas de desenvolvimento. Ao nascimento, os folículos estão na fase mais elementar e são conhecidos como folículos primordiais. Posteriormente estes folículos se ativam e se transformam em folículos primários e secundários; até este momento os folículos não têm antro (etapa pré-antral) e seu desenvolvimento é independente das gonadotropinas. Quando os folículos formam o antro são conhecidos como folículos terciários e seu desenvolvimento é dependente das gonadotropinas (etapa antral). O crescimento folicular no estágio antral ocorre em forma de ondas e cada onda começa com um aumento nos níveis de FSH, o qual promove o crescimento de um grupo de cinco a seis folículos (~4 mm de diâmetro); este processo é conhecido como recrutamento. Subsequentemente, um único folículo continua a crescer (folículo dominante), o que provoca um aumento das concentrações de estrogênios e inibina, uma diminuição das concentrações de FSH e atresia dos folículos subordinados, pois eles dependem totalmente desta hormona, enquanto o folículo dominante continua o seu desenvolvimento estimulado pela LH. O folículo dominante perdura de quatro a seis dias e se não chega a ovular, sofre atresia. Após a atresia do folículo dominante, diminuem-se os níveis de estrogênio e inibina, observa-se um aumento das concentrações de FSH e inicia-se uma nova onda folicular. O folículo dominante que está presente quando o corpo lúteo sofre regressão, continua seu desenvolvimento e ovula, em resposta ao pico pré-ovulatório de LH. Além de promover a liberação do ovócito, a secreção pré-ovulatória de LH regula a formação do corpo lúteo a partir das células foliculares, processo conhecido como luteinização. Durante o ciclo estral são apresentadas de duas a três ondas foliculares. As vacas com três ondas foliculares têm uma fase lútea mais longa e, consequentemente, um ciclo estral mais longo, de 22 a 23 dias; enquanto as vacas com duas ondas apresentam um ciclo estral de 18 a 21 dias. Nas vacas leiteiras, cerca de 70% apresentam duas ondas foliculares, enquanto 30% exibem três ondas (figura 3 e 4). Nas vacas com duas ondas foliculares, o período de dominação folicular é maior do que nas de três ondas. O tempo de dominação influencia o potencial dos ovócitos para desenvolver um embrião viável; assim, a porcentagem de concepção é menor quando ovulam folículos que tiveram mais dias de dominação dos que quando ovulam folículos com menor tempo de dominação (figura 5). Figura 5. O crescimento folicular no estágio antral ocorre na forma de ondas. Cada onda começa com um aumento nas concentrações de FSH, o que promove o recrutamento de cinco a seis folículos (~4 mm de diâmetro). Posteriormente um único folículo continua crescendo (folículo dominante), enquanto seus companheiros (subordinados) sofrem atresia. O folículo dominante perdura de quatro a seis dias e se não chega a ovular, sofre atresia. Após a atresia do folículo dominante observa-se um aumento das concentrações de FSH, iniciando-se uma nova onda folicular. 3.1 Ovulação múltipla Nos últimos anos tem-se observado um aumento na proporção de vacas com ovulação múltipla (20% x 1% em novilhas), o que tem provocado um aumento da proporção de partos gêmeos (8% x 1% em novilhas). A frequência de vacas com ovulação múltipla está associada com a alta produção de leite; de modo que, as vacas que produzem menos de 40 kg mostram 6% de ovulações múltiplas e aquelas que produzem mais de 50 kg alcançam até 50%. A causa deste fenômeno ainda é obscura, contudo, observaram-se diferenças nas concentrações de FSH, de tal forma que as vacas que desenvolvem de dois a três folículos dominantes numa onda folicular, apresentam níveis de FSH mais elevados que as vacas que têm apenas um folículo dominante. Em vacas em lactação, a concentração de progesterona é baixa devido ao aumento do metabolismo hepático, o que aumenta a sua taxa de eliminação. Foi observado que as vacas que tiveram uma fase lútea com níveis de progesterona mais elevados, no ciclo anterior à inseminação, apresentam menos ovulações múltiplas em comparação com as vacas que tiveram níveis de progesterona mais baixos. Propõe-se que as baixas concentrações de progesterona permitam um aumento da frequência de secreção da GnRH e, consequentemente, da LH e da FSH, favorecendo a predominância múltipla e, eventualmente, a ovulação de mais de um folículo. Nos rebanhos leiteiros, as gestações gêmeas não são desejáveis porque aumenta o risco de perda da gestação e, se esta chegar ao término, haverá o risco de perda da gestação e, se esta for concluída, o risco de distorcia é consideravelmente mais elevado (figuras 6, 7, 8 e 9). Figura 6. As baixas concentrações de progesterona sérica nas vacas em lactação permitem um aumento da frequência de secreção da GnRH, bem como o aumento da LH e da FSH. Isto favorece a dominação múltipla e eventualmente a ovulação de mais de um folículo. Esta figura mostra a dominância de dois folículos em cada onda folicular (codominância). Figura 7. Ovários de uma vaca leiteira em diestro com três folículos dominantes. Figura 8. Ovários de uma vaca leiteira com três corpos lúteos. Figura 9. Ovários de uma vaca leiteira com dois corpos hemorrágicos. Fonte: Acervo pessoal do autor. IFPE, 2017-18. 4. DESENVOLVIMENTO E CONTROLE DA FUNÇÃO DO CORPO LÚTEO Quando o folículo dominante completa sua maturação, ele produz níveis de estrogênio suficientes para provocar a liberação máxima da GnRH, o que desencadeia o pico pré-ovulatório da LH. Esta secreção de LH provoca a ovulação e inicia as mudanças para que o folículo se transforme em um corpo lúteo, processo conhecido como luteinização. A luteinização compreende todas as mudanças morfológicas, endócrinas e enzimáticas que ocorrem no folículo ovulatório até que este se transforme num corpo lúteo. O processo de luteinização começa a partir da elevação pré-ovulatória de LH; mesmo antes da ovulação. A luteinização do folículo dominante (≥8 mm de diâmetro) pode ser induzida hormonalmente pela injeção de GnRH ou gonadotropina coriónica humana (hCG). A ovulação ocorre em média 30 horas após o pico pré-ovulatório de LH. A secreção pré-ovulatória de LH desencadeia a liberação de enzimas proteolíticas e de mediadores da inflamação na parede folicular, as quais degradam o tecido conjuntivo e ocasionam morte celular. Posteriormente, a PGF2α induz contrações da teca externa, levando à ruptura folicular e à expulsão do ovócito. Após a ovulação, as células da teca interna e da granulosa migram e distribuem-se nas paredes do folículo. As células da teca interna se diferenciam e se multiplicam em células lúteas pequenas, enquanto que as células da granulosa se hipertrofiam e dão origem às células lúteas grandes. Estas alterações são facilitadas pela ruptura da membrana basal que separa a camada celular da granulosa da teca interna. Em forma paralela começa a formação de uma ampla rede de capilares que se distribuem em todo o corpo lúteo em formação, e chegam a constituir até 20% do volume desta estrutura (figuras 10 e 11). A progesterona é o principal produto de secreção do corpo lúteo. No quinto dia do ciclo estral, as concentrações séricas desta hormona são superiores a 1 ng/ ml, indicando que o corpo lúteo adquiriu a sua plena funcionalidade. A progesterona atua basicamente sobre os órgãos genitais da fêmea, sendo responsável pela preparação do útero para o estabelecimento e manutenção da gestação. Na mucosa do oviduto e do útero, estimula a secreção de substâncias que promovem o desenvolvimento do embrião, até que este comece a nutrir-se através da placenta. A progesterona suprime a resposta imunitária do útero, o que é necessário para tolerar o embrião, já que este é um tecido estranho para a vaca. Além disso, a progesterona evita as contrações do útero, fecha o colo do útero e modifica as características do muco cervical, tornando-o mais viscoso, impedindo a passagem de agentes estranhos para o interior do útero. Na glândula mamária estimula o desenvolvimento do sistema alveolar, preparando-a para a síntese e a secreção de leite. 5. REGRESSÃO DO CORPO LÚTEO A regressão lútea é um processo ativo ocasionado pela secreção uterina da PGF2α. O mecanismo pelo qual se inicia a síntese e secreção da PGF2α depende de uma interação entre o corpo lúteo, os folículos e o útero. Os estrogênios produzidos no folículo dominante desempenham um papel importante no início da secreção de PGF2α, uma vez que promovem a síntese de receptores para oxitocina. Além disso, os estrogénios estimulam no endométrio a produção da fosfolipase A e da ciclooxigenase; enzimas indispensáveis para a síntese da PGF2α. Durante o ciclo estral, a progesterona inibe a síntese da PGF2α através da supressão da formação de receptores para o estradiol. Após um período de 12 a 14 dias de exposição à progesterona, as células endometriais tornam-se insensíveis à progesterona. Quando isso ocorre, as células endometriais sintetizam receptores para estradiol, permitindo que o estradiol produzido no folículo dominante estimule a síntese de receptores para oxitocina. Neste momento, o endométrio está pronto para sintetizar e secretar PGF2α, em resposta ao estímulo da oxitocina. A primeira secreção de oxitocina é de origem hipotalâmica, o que desencadeia o primeiro pulso de PGF2α. Os seguintes episódios de PGF2α são induzidos pela oxitocina produzida no corpo lúteo. A PGF2α é secretada em episódios (pulsos) com intervalos de seis a oito horas, sendo necessários cinco a seis episódios para a luteólise ocorrer. Se a PGF2α não seguir este padrão de secreção, a regressão do corpo lúteo falhará. Além da PGF2α de origem uterina, o corpo lúteo também produz PGF2α, que aumenta o efeito luteolítico. A falta de sensibilidade à PGF2α observada nos corpos lúteos imaturos (primeiros cinco dias após a ovulação) deve-se ao fato de, neste período, o corpo lúteo ainda não produzir PGF2α (figura 12, 13 e 14). 6. ETAPAS DO CICLO ESTRAL O ciclo estral é dividido em quatro etapas bem definidas. 6.1 Estro Neste estágio a fêmea aceita a cópula ou a monta de outra vaca. O estro é provocado pelo aumento significativo das concentrações de estradiol produzido pelo folículo pré-ovulatório e pela ausência de um corpo lúteo. A duração desta etapa é de 8 a 18 horas. 6.2 Metaestro O metaestro é a etapa posterior ao estro, tem uma duração de quatro a cinco dias. Durante esta etapa ocorre a ovulação e se desenvolve o corpo de lúteo. Após a ovulação, observa-se uma depressão no lugar ocupado pelo folículo ovulatório (depressão ovulatória) e, posteriormente, se desenvolve o corpo hemorrágico (corpo lúteo em processo de formação). Durante o metaestro, as concentrações de progesterona começam a aumentar até atingirem níveis superiores a 1 ng/ml, momento a partir da qual considera-se que o corpo lúteo atingiu a maturidade. O momento em que as concentrações de progesterona são superiores a 1 ng/ml toma-se como critério fisiológico a determinação do fim do metaestro e o início do diestro. Um evento hormonal que se destaca neste período consiste na apresentação do pico pós-ovulatório de FSH, o qual desencadeia a primeira onda de desenvolvimento folicular. Algumas vacas apresentam sangramento conhecido como sangramento metaestral (figura 15). 6.3 Diestro O diestro é o estágio de maior duração do ciclo estral, de 12 a 14 dias. Durante este estágio o corpo lúteo mantém sua plena funcionalidade, o que se reflete em concentrações sanguíneas de progesterona, maiores que 1 ng/ml. Além disso, nesta fase, pode-se encontrar folículos de tamanho diferente devido às ondas foliculares. Após 12-14 dias de exposição à progesterona, o endométrio começa a secretar PGF2α em um padrão pulsátil, ao qual termina com a vida do corpo lúteo e com o diestro. Em termos endócrinos, quando o corpo lúteo perde a sua funcionalidade, ou seja, quando as concentrações de progesterona diminuem abaixo de 1 ng/ml, finaliza-se o diestro e começa o proestro. Convém mencionar que durante esta fase, a LH é secretada com uma frequência muito baixa e a FSH tem incrementos responsáveis pelas ondas foliculares. 6.4 Proestro O proestro caracteriza-se pela ausência de um corpo lúteo funcional e pelo desenvolvimento e maturação do folículo ovulatório. O proestro na vaca dura de dois a três dias. Um evento hormonal característico desta etapa é o aumento da frequência dos pulsos de secreção de LH que levam à maturação final do folículo ovulatório e ao aumento do estradiol sérico, que desencadeia o estro. Para além da classificação do ciclo estral acima descrita, existe outra que divide o ciclo em duas fases: progestacional (lútea) e estrogênica (folicular). A fase progestacional inclui o metaestro e o diestro, e a fase estrogênica ao proestro e estro (figura 16). Figura 16. Etapas do ciclo estral. Adaptado e elaborado a partir de FERREIRA, 2010. 7. CONCLUSÕES PRÉVIAS  O ciclo estral dura de 19 a 23 dias.  A vaca é receptiva durante 8 a 18 horas (estro).  Ao nascimento uma bezerra tem cerca de 200 mil folículos primordiais.  Durante o ciclo estral se apresentam de duas a três ondas foliculares.  De cinco a seis folículos são recrutados em cada onda folicular.  Cerca de 70% das vacas têm duas ondas foliculares e 30% apresentam três ondas.  Entre 10 e 20% das vacas têm ovulações múltiplas (dois a três folículos) e 8% têm partos gêmeos.  A ovulação ocorre 30 horas após o pico pré-ovulatório de LH.  A secreção pré-ovulatória de LH é de 15 a 30 ng/ml.  12 a 14 dias são necessários para que o endométrio se torne insensível à progesterona e comece a secretar PGF2α. - São necessários cinco a seis pulsos de PGF2α com um intervalo de oito horas para ocasionar a luteólise.  O corpo lúteo não é sensível à PGF2α nos primeiros cinco dias do ciclo estral. Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – Departamento de Zootecnia da UFRPE Recife, 2020. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ALVES, Nadja Gomes; PEREIRA, Marcos Neves; COELHO, Rodrigo Michelini. Nutrição e reprodução em vacas leiteiras. Revista Brasileira de Reprodução Animal, p. l1248-l1248, 2009. ARBOLEDA, José Leonardo Ruiz; URIBE-VELÁSQUEZ, Luis Fernando; OSORIO, José Henry. Factor de crecimiento semejante a insulina tipo 1 (IGF-1) en la reproducción de la hembra bovina. Vet. zootec, v. 5, n. 2, p. 68-81, 2011. BARUSELLI, Pietro Sampaio; GIMENES, Lindsay Unno; SALES, José Nélio de Sousa. Fisiologia reprodutiva de fêmeas taurinas e zebuínas. Revista Brasileira de Reprodução Animal, v. 31, n. 2, p. 205-211, 2007. COLE, H. H.; CUPPS, P. T. Reproduction in domestic animals. 1ª ed. Londres: Academic Press, 1977. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Características Gerais dos Bovinos/General Characteristics of Cattle Bovine. Disponível em: ———. Acesso em: Fevereiro de 2020. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Definição de Conceitos Básicos na Reprodução Animal: Fertilidade, Fecundidade e Prolificidade-Suínos. Philarchive. Disponível em: ———. Acesso em: Fevereiro de 2020. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. REPRODUÇÃO ANIMAL: OVULAÇÃO, CONTROLE E SINCRONIZAÇÃO DO CIO. Disponível em: ———. Acesso em: Fevereiro de 2020. DO VALLE, Ezequlel Rodrigues. O ciclo estral de bovinos e métodos de controle. Campo Grande: EMBRAPA-CNPGC, 1991. FERREIRA, A. M. Reprodução da fêmea bovina: fisiologia aplicada e problemas mais comuns. Juiz de Fora: Editar, 2010. GALINA HIDALGO, Carlos et al. Reproducción de animales domésticos. México: Limusa, 1988. HAFEZ, E. S. E.; HAFEZ, B. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. McDONALD, L.E. Veterinary endocrinology and reproduction. 3.ed. Philadelphia: Lea & Febiger, 1980. MELLO, R. R. C. et al. Desenvolvimento folicular inicial em bovinos. Revista Brasileira de Reprodução Animal, v. 37, n. 4, p. 328-333, 2013. MELLO, Raquel Rodrigues Costa et al. Aspectos da dinâmica folicular em bovinos. Agropecuária Científica no Semiárido, v. 10, n. 4, p. 01-06, 2015. NEBEL, Ray; DEJARNETTE, M. Anatomía y fisiología de la reproducción bovina. SELECT SIRES INC, v. 6, 2011. PALMA, Gustavo A. Biotecnología de la reproducción. Balcarce: Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria, 2008. PEREIRA, Elias de Oliveira. Fisiologia da reprodução em vacas leiteiras: REVISÃO DE LITERATURA. TCC Medicina Veterinária. Ituverava: FAFRAM, 2019. PETERS, A. R.; BALL, P. J. H. Reprodução em bovinos. São Paulo: Editora Roca, 2006. PRIETO-GÓMEZ, Bertha; VELÁZQUEZ-PANIAGUA, Mireya. Fisiología de la reproducción: hormona liberadora de gonadotrofinas. Rev Fac Med UNAM, v. 45, n. 6, p. 252-57, 2002. SALISBURY, Glenn Wade; LODGE, J. R.; VANDEMARK, N. L. Fisiología de la reproducción e inseminación artificial de los bóvidos. Zaragoza: Acribia, 1978. VIVEIROS, Ana Tereza de Mendonça. Fisiologia da reprodução de bovinos. Lavras: UFLA, 1997. (shrink)

INTRODUÇÃO A maioria dos alimentos que os bovinos de corte e leite consomem são os alimentos volumosos (forragens, gramíneas ou leguminosas) que é um alimento que possui teor de fibra detergente neutra (FDN) ≥ 25% da matéria seca (MS), ou teor de fibra ≥ 18% da MS. Por possuir grande quantidade de fibra em sua composição é um alimento que possui menor concentração de proteínas, carboidratos não estruturais (CNE) e lipídios. Para que um animal possa manter-se com alimentação volumosa, é (...) necessário a ingestão de grande quantidade desse material. Quando os bovinos recebem apenas forragens, não conseguem ingerir o suficiente para obter a energia, proteínas, minerais e vitaminas necessárias para converter os nutrientes em produtos (carne, leite etc.). Assim, faz-se necessário a inclusão de uma fonte alimentar concentrada em nutrientes na dieta dos bovinos. O alimento concentrado é aquele que contém menor teor de FDN < 25% ou teor de fibra bruta (FB) < 18%. Logo, pelo baixo teor de fibras é um alimento rico em energia e/ou proteínas. Divide-se em concentrados proteicos, os que possuem um teor de proteína bruta (PB) > 20% da MS e em concentrados energéticos, os que possuem < 20% de PB da MS. Para suprir todas as necessidades de mantença, crescimento, reprodução e produção, os bovinos devem receber alimentos suficientes e que forneçam a quantidade necessária dos nutrientes exigidos pelos animais em função da aptidão, estado fisiológico, categoria etc. Nutrientes fornecidos pela dieta (kg/dia) = necessidades dos bovinos (kg/dia) A formulação de rações consiste em combinar, nas quantidades necessárias, os alimentos que serão oferecidos para suprir as necessidades diárias do animal. Uma ração balanceada é aquela que fornece ao animal as proporções e quantidades corretas de todos os nutrientes necessários por um período de 24 horas. Às vezes, o criador possui controle total sobre os tipos e proporções de vários alimentos que compõem a ração. É o caso dos animais em sistema de confinamento, onde se conhece todo e qualquer alimento que o animal ingere e sua respectiva exigência, o que torna a formulação fácil. No entanto, balancear a ração, às vezes, é uma tarefa difícil. Normalmente, os animais em pastejo podem escolher não apenas a quantidade de pasto que consomem, mas também a sua composição. Os animais podem selecionar várias partes da planta e rejeitar outras. Para elaborar um programa alimentar, utilizando os métodos de formulação e balanceamento de rações é necessário, inicialmente, da explanação de alguns conceitos-chave da nutrição e, sem dúvidas, do entendimento e conhecimento das exigências nutricionais dos animais em função da idade, da raça, do estado fisiológico etc., além da composição bromatológica dos alimentos disponíveis para os animais. Sendo assim, a finalidade desse trabalho, em suma, é a explanação de conceitos-chave da nutrição, bem como da elaboração de tabelas dos requerimentos nutricionais diários dos animais, além da elaboração, alicerçado pela literatura disponível, da composição bromatológica dos alimentos, em especial do conteúdo proteico e energético dos mesmos. Por fim, conhecendo a composição dos alimentos e as exigências dos animais de acordo com a categoria, é realizado o balanço para saber, finalmente, se os alimentos suprem os requisitos dos animais e, se não atender os requerimentos, seja necessária uma adição suplementar para suprir todos os requerimentos para que os animais possam se manter e produzir, sempre visando uma elaboração alimentar econômica e viável tanto para os grandes pecuaristas quanto aos pequenos criadores. 1. GENERALIDADES 1.1 Balanceamento de rações Consiste na preparação de alimentos suficientemente nutritivos que cumpram com os requerimentos proteicos, energéticos, vitamínicos e minerais dos animais. Sendo assim, nos deparamos com alguns questionamentos, dentre eles a importância do balanceamento. Quando uma ração não está equilibrada há um excesso e/ou deficiência de determinados nutrientes. Alguns desequilíbrios possuem consequências drásticas e se não forem corrigidos podem causar até a morte do animal (por exemplo, um desequilíbrio de Ca próximo ao parto pode causar a febre do leite e morte do animal se não for tratado imediatamente). Alguns sintomas observados no animal podem auxiliar na identificação dos desequilíbrios, principalmente sintomas relacionados à carência de vitaminas e minerais. No entanto, outros desequilíbrios são difíceis de identificar, uma vez que resultam de algum grau de perda de desempenho. Os bovinos não têm um desempenho tão bom quanto seu potencial genético permitiria quando há algum desequilíbrio na ração. Os desequilíbrios tendem a afetar os animais com alto potencial genético. Nem todos os desequilíbrios alimentares possuem consequências devastadoras, mas todo desequilíbrio nutricional é economicamente inaceitável, uma vez que produz uma perda de produção e perda de nutrientes que poderiam ser utilizados efetivamente pelos animais para suas funções básicas. 1.2 Consumo de MS Matéria seca é a razão do alimento desprovido de umidade. Por exemplo, quando corta-se o capim e expõe-se o mesmo ao sol, irá murchar e logo sua cor mudará de verde para um café ou amarelo escuro em consequência da maior perda de água presente na composição. Quanto mais exposta ao calor mais seca a forragem ficará e esse conteúdo é o que se denomina de matéria seca. Por exemplo, quando o grão de milho perde toda água contida nele sua matéria seca é de 88%, aproximadamente. Cada pasto possui uma porcentagem diferente de umidade e varia em função da idade. Logo, podemos concluir que pastagens jovens possuem mais suculência (maior quantidade de água) e os pastos mais velhos possuem menor suculência, fazendo com que os bovinos prefiram ingerir os pastos mais jovens por possuírem melhor palatabilidade e degustação ao animal. A B Em A podemos observar um pasto velho com uma característica mais seca, ou seja, com uma menor quantidade de água. Por outo lado, em B podemos observar um pasto mais jovem, com maior porcentagem de água em sua composição. Agora, vamos conhecer o consumo de MS pelos bovinos. Na teoria, e recomendável, para cada 100 kg de peso vivo (PV), o bovino deve consumir o equivalente de MS entre 1,8 e 3,5 kg, ou seja, é o mesmo que dizer de 1,8 a 3,5% do PV. Esses valores nos indicam que um animal jovem consome menor matéria seca e vice-versa, e animais adultos consomem maior quantidade de MS. O consumo de MS varia em função do peso do animal, do estado fisiológico e da porcentagem de digestibilidade do alimento, por exemplo, bovinos de até 600 kg podem consumir até 10,5 kg/dia de MS sob um pasto com digestibilidade de 80%. Como regra geral, para saber com que ponto de escala se considera 1,8 e 3,5% usa-se: Para: Vaca em produção leiteira = 3,2% (vaca com 500 kg, 3,2% equivale a 16 kg de MS/dia) Vaca adulta e grande = 3,3 ou 3,4% Novilhas (os) com 300 kg = 2,8% (2,8% de 300 kg equivale a 8,4 kg de MS/dia) Exemplos: Uma bezerra pesa 120 kg. Qual a quantidade de MS que ela deverá consumir? 120 kg bezerra ----------- 100% (correspondente) X kg de MS ------------- 2,7%¹ ¹ - a maioria das pastagens possuem essa porcentagem de MS Pelos cálculos vamos obter: "X=" "120 x 2,7" /"100" "= 3,24 kg de MS" Sendo assim, a bezerra deverá consumir 3,24 kg de MS/dia. Temos uma umidade média de 80% o que indica que o restante é de material seco. 3,24 kg ------------- 20% correspondente X -------------- 80% umidade "X=" "3,24 x 80" /"20" "= 12,96 kg de água" Agora água + material seco: 3,24 kg de MS + 12,96 kg de água = 16,2 kg de forragem verde para a bezerra de 120 kg de PV. As forragens nunca se encontram em forma de material seco e sim de material verde, indicando-nos a presença de água entre 65 e 85% de sua composição. Mas, como conhecer com exatidão a umidade ou a presença de água de um produto? Para se conhecer com exatidão o teor de umidade de um determinado alimento, pode-se seguir os seguintes passos: 1. Separar 1 kg de forragem 2. Pôr no sol ou em um forno para desidratar até que esteja seco o bastante como para moer 3. Pesar e o peso que diminuiu será o conteúdo de água que continha Exemplo: 1000 g de forragem verde ---------- 100% 200 g de forragem seca ---------- X% X = "200 x 100" /"1000" "= 20%" Logo, a matéria seca é 20% e o conteúdo de água é de 100% - 20% = 80%. O esquema abaixo representa a secagem anterior, seja por sol ou em forno. 1.3 Necessidades de água Resumidamente, a água é necessária para o metabolismo, para a produção (leite e carne) e para as necessidades ambientais. A água é o nutriente que as vacas de leite requerem em maior quantidade. A água é um nutriente primordial na manutenção da produção leiteira e cárnea dos bovinos. A produção de leite, por exemplo, reduzirá no mesmo dia em que a água não estiver disponível para as vacas. Muitas vezes, a água é considerada aparte dos outros nutrientes como as proteínas, no entanto, é um nutriente de suma importância para a produção pecuária; pode-se administrar poucas quantidades de alimentos aos animais, mas se faltar água em excesso os animais padecem rapidamente. Os alimentos possuem quantidades variáveis de água (umidade) em sua composição, uma gramínea verde inteira no solo pode conter de 80 a 85% de água e, portanto, conter apenas de 15 a 20% de MS. Em contrapartida, o teor de água da maioria dos alimentos concentrados é de 10%, ou seja, 90% é de MS. Embora a quantidade de água na dieta possa variar consideravelmente, normalmente é pouco significativo, já que os animais devem regular o consumo de água por conta própria, ou seja, o acesso à água de boa qualidade deverá ser de livre escolha dos animais. Entretanto, quando grandes quantidades de alimentos úmidos forem oferecidas (como polpa de beterraba ou grãos de cevada) a ingestão de energia, proteínas, minerais e vitaminas encontradas na MS da ração pode ser reduzida. Para administrar água para os bovinos deve ter em conta que: A quantidade de água para a manutenção do metabolismo está descrita na tabela 1. Tabela 1: água utilizada no metabolismo Para cada kg de MS rústica 2,5 litros Para cada kg de MS suculenta 2 litros Para cada litro de leite 4 litros Para cada kg de carne 1 litro Os principais fatores que limitam a ingestão de água são: A ingestão de MS Produção de leite A temperatura ambiente Ingestão de sódio Na Como citado supra, a temperatura é um dos fatores que influenciam na ingestão de água. Logo, sob clima quente, os animais estabulados devem receber +15% de água dos valores mencionados, os animais sob pastejo devem receber +20%. Sob clima frio, os animais estabulados devem ingerir +10% e os sob pastejo +15%. De forma geral, uma vaca em lactação deverá ingerir de 3,5 a 5,5 litros de água por kg de MS. Por exemplo, uma vaca que produz 10 kg de leite e come 12 kg de MS consumirá 12 x 4,5 = 54 kg ou litros de água/dia. Para bovinos de corte, por exemplo, considerando um animal de dois anos em condições de manejo adequado, o consumo deverá ser de 45 litros/animal/dia ou de 8 a 9 litros/100 kg de PV. 2. REQUERIMENTOS NUTRICIONAIS DOS BOVINOS Antes de explanar os requerimentos nutricionais dos bovinos em produção, faz-se necessário a explanação de alguns conceitos importantes: 2.1 Proteína e energia A proteína é o componente mais importante para o tecido animal e se encontra em concentração no tecido muscular. É essencial para o crescimento e a quantidade requerida vai diminuindo à medida que o animal se desenvolve. O corpo necessita de proteínas para a manutenção e renovação dos tecidos. Também é requerida para a realização de funções produtivas tais como a gestação e a lactação. As rações para os bovinos deverão conter a seguinte concentração de proteína: Tabela 2: porcentagem de proteína em rações para bovinos Etapa produtiva % de proteína na ração Bezerros (as) até os 4 meses 18 – 19% Bezerros (as) em crescimento 4-12 meses 17 – 18% Novilhos (as) em engorda 12-20 meses 14 – 17% Novilhas gestantes (+ de 16 meses) 19 – 20% Vacas gestantes 20% Vacas em produção leiteira 16 – 17% Reprodutores (adultos) 14 – 15% Fonte: adaptação de TEIXEIRA, 1997 e BERCHIELLI et al., 2006. A energia é o componente que o animal necessita para a realização de algumas funções, tais como a movimentação, metabolismo, temperatura corporal, respiração, produção, reprodução, crescimento e muitas outras. O valor energético pode ser expressado de duas formas, em nutrientes digestíveis totais (NDT), mais conhecido no Brasil e em unidades de amido (UA). O NDT é o sistema que calcula a energia total (proteína digestível, fibra crua digestível, extrato não-nitrogenado digestível e gordura digestível), mas levando em consideração as perdas de energia pela digestão do alimento no animal. É notório que os alimentos ricos em fibra crua necessitarão de um maior trabalho digestivo, logo, o gasto energético será maior. Por sua vez, a medida de energia líquida é conhecida como unidades de amido. 2.1.1 Fontes de energia e proteína na ração Os carboidratos fibrosos (CF), presentes nos volumosos, têm baixo teor de energia, mas são necessários para manter a ruminação, a produção de saliva e o pH ruminal para a atividade bacteriana normal. Os carboidratos não fibrosos (CFN) também são nutrientes importantes porque são fontes importantes de energia. Portanto, uma boa porção deve conter os dois. No entanto, a proporção ideal de cada tipo de carboidrato mudará dependendo do nível de produção. Com o aumento da produção de leite, a vaca necessita de mais energia e, portanto, mais concentrada na ração. As fontes de energia e proteína são críticas na formulação de uma boa mistura A porção da proteína bruta na ração que está na forma de nitrogênio não proteico (NNP) é a principal fonte de nitrogênio para o crescimento bacteriano. A deficiência de NNP pode reduzir o crescimento de bactérias e o fornecimento de aminoácidos bacterianos à vaca. O excesso de NNP na ração não é apenas um desperdício, porque não é utilizado pelas bactérias, mas também pode ser tóxico e é necessária energia para desintoxicá-lo e eliminá-lo na urina. Uma porção da proteína bruta na ração também pode ser necessária na forma de proteína resistente à degradação microbiana no rúmen. Vacas de alta produção requerem proteínas resistentes à degradação por bactérias para fornecer aminoácidos adicionais (além daqueles que podem fornecer proteína bacteriana) para absorção no intestino delgado. Assim, em boa parte, tanto a quantidade de proteína quanto a natureza da proteína devem ser cuidadosamente controladas. 2.2 Requerimentos nutricionais dos bovinos de corte. 3. COMPOSIÇÃO DOS ALIMENTOS PARA OS BOVINOS Os alimentos usados na alimentação de bovinos, como de demais espécies de interesse zootécnico, são classificados de acordo com o teor de fibra bruta e de outros nutrientes. Sendo assim, podemos dizer que basicamente são classificados em: 1) Alimentos volumosos: possuem baixo teor energético em sua composição, decorrente do alto teor em fibra ou em água. Possuem menos de 60% de NDT e/ou mais de 18% de fibra bruta (FB) na MS e englobam as forrageiras secas e grosseiras (fenos e palhas), pastagens cultivadas, pastos nativos, forrageiras verdes e silagens. São os de menor custo na propriedade. Para os bovinos os mais utilizados estão as pastagens naturais ou cultivadas (braquiárias e panicuns), capineiras (capim-elefante), silagens (capim, milho, sorgo etc.), cana-de-açúcar e o bagaço de cana hidrolisado. Entre os menos utilizados estão o milheto, feno de gramíneas, silagem de girassol, palhadas de culturas etc. 2) Alimentos concentrados: em função do baixo teor de FB (< 18%), são alimentos com alto teor energético, com mais de 60% de NDT e podem ser divididos em: a) Concentrados energéticos: aqueles com menos de 20% de PB em sua composição, 25% de FDN (fibra em detergente neutro) e em torno de 18% de FB. São exemplos de alimentos concentrados energéticos o milho, sorgo, trigo, aveia, cevada, frutas, nozes e algumas raízes (mandioca, batata etc.). b) Concentrados proteicos: alimentos com mais de 20% de PB, 50% de FDN e 60% de NDT. Como exemplo temos os farelos de soja, de amendoim, de girassol, de algodão, glúten de milho e alguns subprodutos de origem animal como a farinha de peixe, de sangue, de carne e ossos etc. Ainda assim, existem os suplementos minerais e vitamínicos e os aditivos que entram em pequenas quantidades nas rações e são antibióticos, corantes, probióticos, antioxidantes etc. Dentro da nutrição e da alimentação animal, podem ocorrer variações nas composições bromatológicas dos alimentos em função de alguns fatores, tais como as cultivares (variedades) como a planta de sorgo que apresenta variedades com e sem tanino, o armazenamento como as misturas minerais expostas ao sol podem sofrer alterações pelas reações químicas, as condições do solo, teor de água e condições de processamento. Por fim, para a formulação de dietas equilibradas, deve-se fazer uma análise, sempre que possível e viável, dos alimentos que serão utilizados no balanceamento. Sendo assim, as dietas se apresentarão o mais próximo possível das necessidades dos animais e refletirão em desempenhos satisfatórios. A tabela 14, trata da composição de alguns alimentos comumente usados na alimentação dos bovinos de corte e leite e que servirá de base para a posterior formulação de dietas para os mesmos. Após a análise bromatológica dos principais valores dos alimentos para a formulação de rações, faz-se necessário o conhecimento das quantidades dos ingredientes na dieta dos bovinos. Para tanto, a tabela 15 traz os principais alimentos e a quantidade recomendável de cada um sobre a dieta e/ou a ração total dos animais. Tabela 15: níveis recomendados dos principais ingredientes para rações de bovinos INGREDIENTE NÍVEL DE USO Milho grãos Até 70% Farelo de soja 30 a 40% Sorgo grãos Substituto 100% do milho Farelo de trigo 10 a 40% Farelo arroz desengordurado 10 a 30% Farelo amendoim 30 a 40% Farelo de algodão 30 a 40% Torta de girassol 30 a 40% Torta de colza Até 20% Torta de linhaça 5 a 10% Torta de mamona 5 a 10% Torta de gergelim 30 a 40% Farinha de peixe Até 10% Farinha de sangue 1,5 kg Polpa cítrica 20% Caroço de algodão 25% Farinha de penas 0,5 kg Farinha carne e ossos 1,5 kg Farelo de arroz 15% Soja grãos 25% Farelo de girassol 30% Gorduras 5% Resíduos de padaria 20% Grãos de destilaria 60% Grãos de cervejaria 30% Melaços 20% Subprodutos do trigo 30% Feijão 25% Glúten de milho 10% Ureia 1% Casca de algodão 40% Casca de arroz 15% Cama de galinha 15% Fontes: TEIXEIRA, A. S., 1997 e TEIXEIRA, J. C., 1997. 4. SELEÇÃO ECONÔMICA DE INGREDIENTES PARA RAÇÕES Uma das preocupações dos técnicos em nutrição animal é a minimização do custo das fórmulas de rações. Existem alguns métodos utilizados para minimizar os custos, dentre eles o método com auxílio do computador para cálculo de fórmulas e o método do valor nutricional parcial, isto é, o método onde os alimentos são selecionados de acordo com seus custos por kg em relação a outros ingredientes básicos da ração. 4.1 Uso do computador Através de programas específicos, os computadores selecionam os ingredientes com relação ao custo, construindo e fornecendo a ração mais barata dentro da finalidade de minimização do custo. Para que seja evitado que a ração escolhida pelo computador (mais barata), seja a pior dentro do aspecto nutricional, deve-se tomar as seguintes medidas: Estabelecer um controle de limite máximo para os ingredientes selecionados de forma econômica, para evitar que os mesmos ultrapassem os limites recomendados pelas técnicas nutricionais. Estabelecer nesse controle um limite mínimo para os ingredientes, que não foram selecionados, mas que a pesquisa aconselha serem incluídos à ração. Mesmo essas medidas sendo tomadas, a resposta final provém dos animais através de provas biológicas, como a conversão alimentar, custo para produzir 1 kg de carne etc. 4.2 Valor nutricional parcial Esse método é baseado em alguns critérios, dos quais: Existência de dois ingredientes padrões como o milho e a soja, que servirão de base na determinação do custo de 1 kg de proteína e de 1 Mcal de energia metabolizável, de energia digestível, de energia líquida (energia produtiva) ou 1 kg de nutrientes digestíveis totais (NDT). No nosso caso, como constituem a base de 60 a 80% das rações, os ingredientes aconselháveis para servirem de padrões são o milho, o farelo de soja ou o farelo de algodão. Este método também parte da premissa de que, quando se compra 1 kg de milho por um dado preço Vm, na verdade está se comprando 93 g de proteína e 3,52 Mcal de ED. Quando se compra 1 kg de farelo de soja por um preço Vs, está se comprando 450 g de proteína e 3,21 Mcal de ED. Alicerçados por esses dados e no fato de que proteína e energia não possuem cotação comercial, pode-se determinar os valores relativos de 1 kg de proteína (a) e de 1 Mcal de ED (b) através das equações: Equação do milho: 0,093 + 3,52 a = Vm Equação da soja: 0,450 + 3,21 b = Vs Para que se obtenha o valor nutricional parcial, multiplica-se a composição de proteína do ingrediente a ser selecionado de forma econômica pelo custo relativo de 1 kg de proteína, procedendo-se da mesma forma para a energia e somando-se os dois é obtido o valor nutricional parcial que era esperado. Pode-se incluir, também, o valor da composição mineral e vitamínica do ingrediente cotado a preço comercial desses nutrientes. Pode-se, portanto, calcular o valor nutritivo parcial levando-se em consideração mais nutrientes, como os minerais, como é o caso do Ca e P. Para tanto, deve-se tomar, como padrões, para calcular o custo de 1 kg de Ca e de 1 kg de P, isto é, o calcário calcítico e o fosfato bicálcico, respectivamente. 4.3 Relação valor nutricional parcial/preço comercial Através da divisão do valor nutritivo parcial encontrado nos cálculos pelo preço comercial do ingrediente é obtida a relação (R) valor nutritivo parcial/preço comercial de ingredientes. Alicerçados por essa premissa, podemos obter as seguintes conclusões: R = 0 o ingrediente incluído na fórmula, não reduz e nem aumenta os custos; R > 1 o ingrediente incluído na fórmula reduz o custo da ração. Ela será maior quanto maior for a relação; R < 1 a inclusão do ingrediente à fórmula aumenta o custo e será maior quanto menor for o valor da relação. 4.4 Seleção econômica do farelo de trigo Vamos selecionar o farelo de trigo que possui 16% de PB e 2,77 Mcal de ED e custa R$ 1,80 (dados de jan. 2021). O farelo de soja custa R$ 2,85 o kg e contém 45% de PB e 3,21% Mcal de ED. O milho, por sua vez, custa R$ 0,71 o kg e contém 9,3% de PB e cerca de 3,52 Mcal de ED. Para calcular o custo relativo de 1 kg de PB e de 1 Mcal de ED, usa-se os dados do milho e do farelo de soja, montando-se o seguinte sistema de equação: Equação do milho: 0,093x + 3,52y = 0,71 Equação do farelo de soja: 0,450x + 3,21y = 2,85 Resolvendo esse sistema, obtemos: x = R$ 6,00/kg de proteína y = R$ 0,04/Mcal de ED Para calcular o valor nutritivo parcial do farelo de trigo, juntamos os dados do FT com os resultados obtidos da resolução supra, assim obtemos: Valor nutritivo parcial = 0,16 x 6,00 + 2,77 x 0,04 = 1,06 Cálculo da relação valor nutritivo parcial e preço comercial, obtemos: R = "1,06" /"1,80" = 0,59 Com base no valor da relação supra 0,59, podemos dizer que em cada real pago pelo farelo de trigo será pago 0,59 centavos de real em valor nutritivo parcial em relação ao milho e ao farelo de soja tomados como padrões. Portanto, quando se incluir o farelo de trigo na ração ocorrerá o aumento do custo da mesma. Também, no caso do valor nutritivo parcial, são realizadas as mesmas restrições de controle para o uso de computadores, com o objetivo de que a ração mais econômica não seja a pior com relação a disponibilidade e carga nutricional. 5. MÉTODOS DE FORMULAÇÃO DE RAÇÕES Para a formulação de dietas para os bovinos, é necessário o conhecimento de alguns conceitos para a tomada de decisões quanto a dieta dos animais. Um dos passos-chave para a tomada de decisões é o conhecimento dos alimentos que irão compor a mistura de concentrados. A quantidade de proteína é o primeiro nutriente a ser calculado e computado, visando a determinação do nível de proteína desejável na mistura dos concentrados (tabela 2). As regras de manuseio descritas a seguir podem auxiliar na tomada de decisões para formulação de rações. Quando as vacas leiteiras recebem um alimento com elevado teor proteico, tal como as farinhas de origem animal, os farelos como o de soja, girassol etc. ou as pastagens consorciadas, os concentrados deverão ter 10% de proteína digestível (PD) ou 13% de PB; Para a suplementação da mistura diária dos alimentos, tais como o feno de alfafa e silagem de milho, os concentrados deverão conter ao redor de 12% de PD ou, aproximadamente, 16% de PB; Com uma dieta com baixo teor proteico, como baseada em silagem de milho e feno de aveia, os concentrados a serem fornecidos deverão conter, aproximadamente, de 13,5 a 16% de PD, ou seja, de 18 a 21% de PB. Os alimentos disponíveis nem sempre se encaixam nessas três regras citadas. Por exemplo, a proporção do feno de alfafa para a silagem de milho poderá variar muito afetando a necessidade de proteína exigida à adequada suplementação, através dos concentrados. Existem outros fatores que podem influenciar na tomada de decisões. A checagem das entradas e saídas ou consumo-produção pode fornecer meios de ajuste a essas variações. O fornecimento de proteínas em excesso não é prejudicial à saúde do animal, mas também não é aconselhável, dado que os suplementos proteicos são mais caros que os mais pobres em proteínas. Sendo assim, evitar o excesso de consumo de nutrientes torna-se um problema fundamentalmente econômico. Se a diferença de preços entre o suplemento proteico e um alimento energético for pequena, a importância do problema desaparece. 5.1 Procedimentos para o balanceamento de rações a) caracterização dos animais Caracterizar bem os animais a serem alimentados, em termos de categoria, idade, peso vivo, produção estimada (ganho de peso, produção de leite, teor de gordura do leite) etc. b) obtenção das exigências nutricionais Verificar os requerimentos nutricionais dos animais no que tange a energia, proteína bruta, cálcio, fósforo, aminoácidos etc., de acordo com a caracterização do animal, mencionado no item a). c) levantamento e quantificação dos alimentos disponíveis Levantar e quantificar os alimentos que estão disponíveis para o programa alimentar. Nesse momento, faz-se necessário mencionar o preço dos alimentos por kg. d) levantamento da composição bromatológica Relacionar a composição química dos alimentos a serem utilizados. Considerar na relação os nutrientes de maior interesse ou aqueles levantados nas exigências nutricionais. e) Balanceamento da ração Balancear os nutrientes levantados nas tabelas usando qualquer dos métodos descritos no item 5.2. f) ajuste final Ajustar a ração e outros nutrientes, se houver interesse, e verificar se todas as exigências foram atendidas e não haja excessos e se a combinação de alimentos é mais econômica, mediante o custo da ração por kg ou custo da ração por animal por dia. g) programa de alimentação Elaborar um programa para uso dos alimentos ou da ração incluindo as recomendações práticas. 5.2 Métodos usados no balanceamento O balanceamento de rações é a preparação equilibrada de uma porção alimentar onde se misturam vários produtos com o objetivo de suprir a necessidade nutricional dos animais. Existem muitos métodos para o balanceamento de rações, no entanto, vamos discorrer sobre os principais. A finalidade deste tópico é a abordagem dos vários métodos, e seus tratamentos matemáticos, usados no preparo de fórmulas de ração. Vamos preconizar apenas a metodologia matemática do cálculo, sem preocupar-se com a viabilidade das rações calculadas, que constituirão apenas sob exemplos hipotéticos. Todavia, outros exemplos já resolvidos serão dados conforme a viabilidade econômica e nutricional da ração para os bovinos. Após a compreensão e entendimento dos métodos aplicados e explicados nesse trabalho, será tratado a formulação de rações específicas e práticas para a alimentação racional dos bovinos. 5.2.1 Método da tentativa Aqui nenhum esquema é utilizado. O cálculo é feito através de tentativa, aumentando ou diminuindo as quantidades dos alimentos, até que as exigências do animal sejam atendidas. Dentro desse método temos a tentativa e erro e tentativa e técnica da substituição. A técnica das tentativas é trabalhosa e exige alguma experiência do formulador. 1. Como exemplo, será balanceada uma ração para uma vaca leiteira com uma exigência de 1,1 kg de PB e 6,41 NDT. Os alimentos disponíveis e sua composição bromatológica são: Alimentos Nutrientes MS (%) PB (%) NDT (%) Capim Napier 25 1,6 12 Fubá de Milho 88 9,3 80 Farelo de Algodão 90 30,0 63 Farelo de Trigo 89 15,0 63 Baseando-se nas exigências da vaca e na composição dos alimentos disponíveis, calculamos a ração por tentativa, ajustando as quantidades de alimentos até que as exigências sejam supridas. Desse modo, obtemos a dieta balanceada: Alimentos Kg MS (kg) PB (kg) NDT (kg) Capim Napier 25 6,25 0,4 3,0 Fubá de Milho 2,7 2,38 0,25 2,16 Farelo de Algodão 1,0 0,9 0,3 0,63 Farelo de Trigo 1,0 0,89 0,15 0,63 TOTAL 29,7 10,42 1,1 6,42 EXIGÊNCIAS 10,0 1,1 6,41 Transformando as quantidades dos alimentos concentrados para uma mistura percentual, obtemos: Alimentos Consumo/vaca/dia (kg) % Fubá de Milho 2,7 57,4 Farelo de Algodão 1,0 21,3 Farelo de Trigo 1,0 21,3 TOTAL 4,7 100 2. Em uma segunda tentativa, vamos determinar uma ração de 100 kg para um lote de vacas com uma exigência de 18% de PB, os alimentos disponíveis são o milho com 9% de PB e Farinha de Peixe com 53% de PB. (9% de PB = 90 g PB/kg). 1ª tentativa: usando 50% de milho + 50% de farinha de peixe, obtemos: PB da mistura: (90 x 0,5) + (530 x 0,5) = 310 g/kg A mistura acima possui muito mais proteína do que o desejado (180 g/kg). Faz-se necessário o aumento da incorporação do milho (matéria-prima menos proteica) e a diminuição da incorporação da farinha de peixe (matéria-prima mais proteica). Em uma segunda tentativa, obtemos: 2ª tentativa: 90% de milho + 10% de farinha de peixe PB da mistura: (90 x 0,9) + (530 x 0,1) = 134 g/kg A mistura possui menos proteína que o desejado, sendo assim, é necessário aumentar a incorporação da farinha de peixe (mais proteica) e diminuir a de milho (menos proteico), logo obtemos: 3ª tentativa: 79,5% de milho + 20,5% de farinha de peixe, teremos: PB da mistura: (90 x 0,795) + (530 x 0,205) = 180,2 g/kg Por fim, em 100 kg de ração com 18% de PB a mistura deverá ser composta por 79,5% de milho e 20,5% de farinha de peixe. 3. Empregando a técnica da tentativa e substituição para o exemplo supra, vamos obter: Deseja-se encontrar as porcentagens em que milho (9% PB) e farinha de peixe (53% PB) devem ser misturados de forma a obter uma mistura de 100 kg com 18% de PB. (Como sabemos 1% de PB equivale a 10 g PB/kg). 1ª tentativa: 50% milho + 50% farinha de peixe PB da mistura: (90 x 0,5) + (530 x 0,5) = 310 g/kg A mistura possui 310 g de PB/kg, sendo o teor desejado de 180 g, ou seja, teremos que diminuir o teor proteico em 130 g (310 – 180). Para diminuir o teor proteico da mistura é necessário diminuir a % de farinha de peixe e aumentar a % de milho. A % que se retira a farinha de peixe é igual a % de aumento do milho. Desse modo, obtemos o cálculo do fator de substituição: A farinha de peixe possui 530 g PB/kg O milho possui 90 g PB/kg A diferença do teor proteico entre a farinha de peixe e o milho (fator de substituição) = 440 g PB. Dessa forma, partiremos para o cálculo da quantidade a ser substituída, dada por: A substituição de 100% (FP → M) ---------- 440 g PB X ---------- 130 g PB Pelo princípio da regra de três, obtemos: 100 x 130 = 1300/440, então X = 29,5%. Temos que diminuir 29,5% da farinha de peixe e aumentar 29,5% o milho. Cálculo da nova fórmula: Milho = 50 + 29,5 = 79,5% Farinha de peixe = 50 – 29,5 = 20,5% Por fim, a mistura deverá ser composta por 79,5% de milho e 20,5% de farinha de peixe. 4. Deseja-se calcular 100 kg de ração utilizando o farelo de trigo, farinha de carne, fubá de milho e farelo de soja, observando as seguintes condições: PB deve ser igual a 17,89% e EM igual a 2.900 Kcal/kg. A recomendação é usar o farelo de trigo até 20% da ração total; farinha de carne até 10% da ração total; farelo de soja até 40% da ração total; sal 0,8% e pré-mistura de vitaminas e minerais 0,2%. A composição bromatológica dos alimentos mencionados é disposta na tabela: Alimentos PB (%) EM (Kcal/kg) Farelo de trigo 16 1.526 Farinha de carne 50 1.835 Fubá de milho 9 3.416 Farelo de soja 45 2.283 A fórmula para a energia metabolizável é: "EM" ("kcal/kg" )"=" "Quantidade do ingrediente x EM kcal/kg" /"100" " " 1ª tentativa: observando as recomendações citadas, fixa-se as quantidades de farelo de trigo, farinha de carne, fubá de milho e farelo de soja de modo a equilibrar a PB e EM da ração. Assim, tomamos 63 kg de fubá de milho, logo a quantidade do farelo de soja será: Fubá de milho + farelo de soja = 84 kg Farelo de soja = 84 – 63 = 21 kg Composição da ração em 1ª tentativa Alimentos Quantidade (kg) PB (kg) EM (kcal/kg) Farelo de trigo 10 1,6 152,6 Farinha de carne 5 2,5 91,75 Fubá de milho 63 5,67 2152,08 Farelo de soja 21 9,45 479,43 Sal 0,8 Vitaminas e minerais 0,2 TOTAL 100 19,22 2875,86 EXIGÊNCIAS 100 17,89 2900 DÉFICE 24,14 Como houve um défice de 24,14 kcal/kg de energia metabolizável, aumentamos a quantidade de fubá de milho para 66 kg e diminuímos a quantidade de farelo de soja para 18 kg. Sendo assim, faz-se uma nova tentativa com a finalidade do equilíbrio da PB e EM da ração. Composição final da ração Alimentos Quantidade (kg) PB (kg) EM (kcal/kg) Farelo de trigo 10 1,6 152,6 Farinha de carne 5 2,5 91,75 Fubá de milho 66 5,94 2254,56 Farelo de soja 18 8,1 410,94 Sal 0,8 Vitaminas e minerais 0,2 TOTAL 100 18,14 2909,85 EXIGÊNCIAS 100 17,89 2900 Por fim, a ração calculada apresenta 18,14% de PB e 2909,85 kcal/kg de EM o que satisfaz plenamente as exigências nutricionais de proteína e energia metabolizável desejadas. Formulação na prática I: Pelo método da tentativa, descrito supra, formular uma mistura para uma vaca de 450 kg de PV, com uma produção de 15 kg de leite/dia com 4,0% de gordura. 1º passo: Estabelecer as exigências: Para um animal com essas características as exigências estabelecidas são: Exigências de uma vaca de 450 kg de PV em energia, PB, Ca e P Discriminação NDT (kg) PB (g) Ca (g) P (g) Mantença 3,44 403 17 14 Lactação 4,89 1305 40 27 TOTAL 8,33 1708 57 41 2º passo: Alimentos disponíveis e sua composição Os alimentos disponíveis são silagem de milho, capim elefante napier, milho triturado, farelo de soja, farelo de trigo e pedra calcária em pó. É necessário estabelecer a composição bromatológica dos alimentos disponíveis, colocando as porcentagens de NDT, PB, Ca e P. Composição bromatológica dos alimentos disponíveis Alimentos NDT (%) PB (%) Ca (%) P (%) Silagem de milho 18,1 2,2 0,1 0,06 Capim elefante N. 13,4 1,2 0,12 0,07 Milho triturado 80 9,3 0,02 0,33 Farelo de soja 73 45 0,32 0,67 Farelo de trigo 63 16 0,14 1,24 Pedra calcária em pó - - 38 - 3º passo: Ração de volumosos diários A proporção entre volumosos e concentrados depende de alguns fatores entre os quais está a qualidade e a disponibilidade das forragens, o custo dos concentrados, o preço do leite etc. Na prática, recomenda-se as seguintes normas de fornecimento: Limites de alimentos volumosos diários sobre o PV do animal Alimentos Limite aconselhável sobre PV (%) Feno de boa qualidade 2 a 3 Silagem 4 a 6 Raízes e tubérculos 2 a 3 Capim tenro 6 a 8 A associação entre dois ou mais destes volumosos seria feito pelo critério da proporcionalidade. Quando as vacas dispõem de bom pasto, admite-se que os requerimentos de mantença e produção de até 5 kg de leite/dia, sejam supridos por meio do pastoreio. Todavia, faz-se necessário enfatizar que a qualidade das pastagens é variável conforme diversos fatores, sendo os principais a adubação, clima e idade da planta. Para esse cálculo, suponhamos a seguinte ração de volumosos: Silagem de milho ---------- 18 kg Capim elefante ------------- 9 kg 4º passo: Dedução da composição bromatológica dos alimentos volumosos Nutrientes contidos em 18 kg de silagem de milho e 9 kg de capim elefante, exigências totais e défice ou excesso Discriminação NDT (kg) PB (kg) Ca (g) P (g) 18 kg de silagem 3,26 0,396 18 10 9 kg de capim elefante 1,206 0,108 10 6 Total (1) 4,466 0,504 28 16 Exigências totais (2) 8,33 1,708 57 41 Défice (1-2) - 3,864 - 1,204 - 29 - 25 5º passo: Formular a ração dos alimentos concentrados corretivos do défice Como ocorre défice de proteína, torna-se necessária uma dosagem bastante alta de farelo de soja (matéria-prima com maior teor proteico). Quantidade de nutrientes fornecidos por 39 kg de milho triturado, 35 kg de farelo de soja, 25 kg de farelo de trigo e 1 kg de pedra calcária Discriminação NDT (kg) PB (kg) Ca (g) P (g) 39 kg de milho triturado 31,2 3,63 7,8 128,7 35 kg de farelo de soja 25,55 15,75 112 234,5 25 kg de farelo de trigo 15,75 4,0 35 310 1 kg de pedra calcária - - 380 - TOTAL 72,5 23,38 534,8 679,2 Agora, é necessário verificar a quantidade diária que deve ser fornecida. Para tal, é verificado primeiro a quantidade necessária para completar as exigências em energia (NDT). Na fórmula obtém-se através de uma regra de três, a quantidade de mistura que fornece 3,864 kg de NDT: 100 kg de mistura fornece 72,5 kg de NDT X kg fornecerão 3,864 kg que é o défice da ração volumosa, então: 100 ---------- 72,5 X ---------- 3,864 X = 100 x 3,864/72,5 X = 5,33 kg Resta verificar se os 5,33 kg de mistura cobrem o défice de proteína que é de -1,204. Novamente, aplicamos a regra: 100 ---------- 23,38 5,33 --------- X X = 5,33 x 23,38/100 X = 1,246, portanto, satisfaz plenamente o défice da dieta de volumosos fornecida. Deficiência em NDT, PB, Ca e P que são atendidas com 5,3 kg da mistura Discriminação NDT (kg) PB (kg) Ca (g) P (g) Deficiências 3,864 1,204 29 25 5,3 kg de mistura 3,864 1,246 29 36 Diferença 0 0,042 0 +11 Ração completa para a produção de 15 litros de leite/dia/vaca Dieta Ração (kg) Silagem de milho 18 Capim elefante 9 Mistura de concentrados 5,3 Essa mistura satisfaz plenamente os requisitos. O pequeno excesso de proteína seria usado pelo organismo como fonte energética, caso houvesse uma mistura de concentrados. Os níveis de Ca e P mostram-se dentro dos limites aceitáveis. O sal iodado poderá ser fornecido separado e à vontade, ou ser incorporado à ração dos concentrados na base de 0,5%. Formulação na prática II: Deseja-se formular 100 kg de ração balanceada com 14% de PB para novilhos em etapa final de engorda. Depois de formulada e equilibrada faz-se necessário calcular a quantidade necessária para cada animal segundo o PV. Planejamento inicial Alimentos PB (%) % disponível na fazenda Pasto 10 50 Cevada 10 45 Farinha semente de algodão 41 5 1º passo: Calcular a proteína total dos alimentos disponíveis. A – Pasto: 50 kg ---------- 100% do produto disponível X ----------- 10% de proteína X = 50 x 10/100 X = 5 kg de proteína no pasto B – Cevada: 45 ---------- 100% X ---------- 10% X = 45 x 10/100 X = 4,5 kg de proteína C – Farinha de semente de algodão: 5 ---------- 100% X ---------- 41% X = 5 x 41/100 X = 2,05 kg de proteína Somando-se a quantidade total de proteína disponível nos alimentos obtemos: 5 + 4,5 + 2,05 = 11,55 kg de proteína em 100 kg de mistura Isso significa que a mistura possui 11,55% de PB em sua composição. A % desejada é de 14% e a mistura possui 11,55%, ou seja, há um défice de 2,45%. Logo, faz-se necessário a incorporação de um alimento rico em PB, nesse caso, aumentar a quantidade de FSA e diminuir a de cevada. A % de PB da FSA é de 41% e a de cevada é de 10%, logo há uma diferença de 31%, que denominamos de fator de substituição e o transformamos em 0,31. Logo, temos o valor de substituição (0,31) e a quantidade de proteína a ser adicionada, então faz-se necessário a divisão da proteína faltante pelo valor de substituição: 2,45/0,31 = 7,9 A porcentagem a ser substituída é de 7,9%, aproximando para 8%. Logo, devemos diminuir 8% a incorporação da cevada e aumentar 8% a quantidade de FSA. Vejamos o planejamento: Revisando a fórmula inicial e incluindo os novos valores, obtemos: Alimentos Quantidade (kg) Nova quantidade (kg) Proteínas (%) Proteínas aportadas (%) Pasto 50 50 10 5,0 Cevada 45 – 8 = 37 10 3,7 FSA 5 + 8 = 13 41 5,33 TOTAL 100 100 - 14,03 Logo, achamos a porcentagem de proteína desejada na mistura que é de 14%, o que satisfaz plenamente as exigências dos novilhos em engorda a pasto com a suplementação concentrada de cevada e FSA no cocho. Conclui-se, então, que para balancear uma ração de 100 kg com 14% de PB para novilhos em engorda é necessário 50 kg de forragem com 10% de PB, 37 kg de cevada com 10% de PB e 13 kg de farinha de semente de algodão com 41% de PB. 5.2.2 Método do quadrado de Pearson É a técnica mais utilizada para cálculo de rações em função de sua simplicidade. A ração é calculada levando-se em consideração o valor relativo ou percentual de um dado nutriente, que é a proteína. Esse método estabelece as proporções entre dois alimentos, ou entre duas misturas de alimentos, de forma a obter um valor real para a proteína em relação ao teor proteico dos dois alimentos misturados. Para esse método é necessário o conhecimento prévio de alguns conceitos, tais como: Usar de preferência um alimento proteico e outro energético; O teor de proteína escolhido para a mistura deve estar compreendido entre o teor proteico dos alimentos escolhidos; Os dados à esquerda e no centro do quadrado devem estar expressos em porcentagem ou na mesma unidade para a facilitação do cálculo. Se desejarmos, por exemplo, fazer 78 kg de mistura com 14% de PB, para usarmos esse método temos que transformar os 14 kg de PB para % e o resultado será 18% (14 x 100/78); Os dados à esquerda referem-se aos alimentos e ao teor proteico dos mesmos, o dado no centro refere-se ao teor de proteína final da ração, ou seja, ao objetivo do cálculo, os dados à direita se referem as partes em que cada alimento irá compor a ração; A diferença efetuada diagonalmente deverá ser expressa em valor absoluto, isto é, subtraindo o menor valor do maior. Para elucidar melhor esse método vamos calcular exemplos. Cálculo de ração com dois alimentos 1. Deseja-se uma mistura com 18% de PB utilizando-se o fubá de milho 9% de PB e farelo de soja 45% de PB. Para solucionarmos o problema devemos realizar o seguinte: 1º desenhar um quadrado e colocar no seu centro a % de proteína desejada na mistura que é -/- 18%. 2º colocar em cada ângulo do lado esquerdo do quadrado, a % de proteína de cada alimento que irá compor a mistura. Nesse caso, será 9% de PB para o fubá de milho (FM) e 45% de PB para o farelo de soja (FS). FM 9% FS 45% 3º fazer a diferença entre os números, diagonalmente, colocando os resultados nos ângulos do lado direito, em valor real e absoluto, isto é, subtrair os maiores valores dos menores. Assim obtemos a subtração entre 45 – 18 = 27 e 18 – 9 = 9. Dessa forma: FM 9% 27 partes de FM FS 45% 9 partes de FS 4º os resultados são expressos em partes de cada alimento que temos que incluir para compor uma mistura com 18% de PB. Logo, temos que juntar as partes, ou seja, 27 partes do FS e 9 partes do FM, totalizando 36 partes totais. 5º as quantidades de cada alimento devem ser expressas em % do total. Sendo assim, se para 36 partes de mistura tem-se que incluir 27 partes de FM, então, para 100 partes teremos 75 de FM (27 x 100/36). O restante será de FS, ou seja, 25 partes (100 – 75). Pelo princípio da regra de três obtemos esses resultados. Para 100 partes ou 100 kg de mistura, teremos: 36 partes de mistura ---------- 27 partes de FM 100 partes de mistura ---------- X partes X = 100 x 27/36 X = 75 partes ou 75% de FM que, para 100 kg de mistura, corresponde a 75 kg. O restante corresponde ao FS, onde temos: 100 partes de mistura – 75 partes de FM = 25 partes ou 25% de FS que, para 100 kg de mistura, -/- corresponde a 25 kg. -/- Resumindo os resultados em um quadro, teremos: Alimento Kg PB (kg) Cálculo para achar a PB (kg) Fubá de Milho 75 6,75 Se 9% é 100 em x é 75, logo 9 x 75/100 = 6,75 Farelo de soja 25 11,25 Se 45% é 100 em x é 25, logo 45 x 25/100 = 11,25 TOTAL 100 18,0 A quantidade de FM e FS na mistura satisfaz plenamente os requisitos de 18% de PB na mistura. 2. Usando o exercício 2 do item 5.2.1 – Determinar a % em que o milho 9% PB e farinha de peixe 53% PB devem ser misturados de forma a obter uma ração de 100 kg com 18% de PB. M 9% 35 partes de M FP 53% 9 partes de FP Somando as partes de milho e farinha de peixe, obtemos: 35 + 9 = 44 partes totais. Agora calculamos a incorporação dos alimentos, mediante uma regra de três simples: A - Farinha de peixe: 100% da mistura ---------- 44 partes X -------------------- 9 partes X = 100 x 9/44 X = 20,5% de FP ou 20,5 kg. B - Milho: 100% da mistura ---------- 44 partes X -------------------- 35 partes X = 100 x 35/44 X = 79,5% ou kg de milho Ou, de outra forma: 100% – 20,5% da FP = 79,5% ou kg de milho. Verificando os resultados, vamos transformar as % PB de milho e farinha de peixe em g/kg, dessa forma vamos obter 9% PB milho é igual a 90 g PB/kg e 53% PB da farinha de peixe é igual a 530 g PB/kg, obtemos: REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ANDRIGUETTO, J. M. et al. Nutrição Animal–Alimentação Animal Aplicada. São Paulo: Nobel, 3ª edição, v. 2, 1988. ARAÚJO, L. F.; ZANETTI, M. A. (Eds.). Nutrição Animal. 1ª ed. Barueri: Manole, 2019. BERCHIELLI, Telma Teresinha; PIREZ, Alexandre Vaz; OLIVEIRA, Simone Gisele de. Nutrição de ruminantes. FUNEP,, 2006. CAMPOS, J. Tabelas para o cálculo de rações. Universidade Federal de Viçosa, 1972. CHEEKE, Peter R. Applied animal nutrition: feeds and feeding. Pearson Prentice Hall;, 2005. GOES, Rafael Henrique de Tonissi et al. Alimentos e alimentação animal. UFGD: Coleção Cadernos Acadêmicos, 2013. GONÇALVES, J. N. Manual do produtor de leite. Viçosa, MG: Aprenda Fácil, 2012. GONÇALVES, L. C.; BORGES, Iran; FERREIRA, Pedro Dias Sales. Alimentação de gado de leite. Belo Horizonte: FEPMVZ, 2009. GONÇALVES, Lúcio Carlos et al. Alimentos para gado de leite. Belo Horizonte: FEPMVZ, 2009. HYND, Philip. Animal Nutrition: From Theory to Practice. CSIRO PUBLISHING, 2019. ISLABAO, Narciso; RUTZ, F. Manual de cálculo de rações. Pelotense, sd, 1978. KRUG, E. E.; FAVRETTO, D.; CAMARGO, S. R. Alimentação do gado leiteiro. Porto Alegre: Cooperativa Central Gaúcha de Leite Ltda, 1985. LANA, R. de P. Sistema Viçosa de formulação de rações. Viçosa: Universidade Federal de Viçosa, 2007. NATIONAL RESEARCH COUNCIL et al. Nutrient requirements of dairy cattle: 2001. National Academies Press, 2001. NATIONAL ACADEMIES OF SCIENCES, ENGINEERING, AND MEDICINE et al. Nutrient requirements of beef cattle. 2016. NEIVA, Rogério Santoro. Produção de bovinos leiteiros. Lavras: UFLA, 1998. NEVES, André Luis Alves et al. Tabelas nordestinas de composição de alimentos para bovinos leiteiros. Brasília, DF: Embrapa, 2014., 2014. PEIXOTO, A. M.; MOURA, J. C.; FARIA V. P. Curso de alimentação de bovinos. Piracicaba, SP. FEALQ, 1992. POND, Wilson G. et al. Basic animal nutrition and feeding. John Wiley & Sons, 2004. SALMAN, A. K.; OSMARI, E. K.; DOS SANTOS, M. G. R. Manual prático para formulação de ração para vacas leiteiras. Embrapa Rondônia-Documentos (INFOTECA-E), 2011. SILVESTRE, J. R. A.; VILELA, H. Métodos de balanceamento de rações. EMATER-MG, 1984. TEIXEIRA, A. S. Alimentos e alimentação dos animais. Vol. I, v. 5, 1997. TEIXEIRA, J. C.; TEIXEIRA, LFAC. Alimentação de bovinos leiteiros. FAEPE, Lavras, 1997. VALADARES FILHO, S. de C. et al. Tabelas brasileiras de composição de alimentos para bovinos. UFV, 2006. VALADARES FILHO, S. de C. et al. Tabelas de composição de alimentos e exigências nutricionais para bovinos no Brasil. SIMPÓSIO DE PRODUÇÃO DE GADO DE CORTE, v. 2, p. 291-358, 2001. (shrink)

DIFERENCIAÇÃO SEXUAL -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes de Veterinária e de Zootecnia estão ligados à disciplina Reprodução Animal, um pelos mecanismos fisiológicos para evitar e tratar as possíveis patologias do trato reprodutivo dos animais domésticos, e outro para o entendimento dos processos fisiológicos visando o manejo reprodutivo e a procriação para a formação de um plantel geneticamente melhorado. Sendo assim, a finalidade do presente trabalho é apresentar os (...) mecanismos que regulam as diferenças sobre o desenvolvimento embrionário relativos à diferenciação e determinação sexual de machos e fêmeas, que também incluem o desenvolvimento dos órgãos envolvidos na reprodução e a origem das diferenças entre ambos os sexos. -/- •____INTRODUÇÃO -/- Os organismos que se reproduzem sexualmente são descendentes de organismos ao qual não existia a diferenciação sexual. Em algum momento da evolução surgiu a reprodução sexual como um mecanismo para incrementar a diversidade genética e facilitar a troca de informações genéticas mediante o material genético da fêmea com o do macho. Devido sua origem comum, na maioria das espécies, tanto os machos como as fêmeas possuem todos os genes necessários para desenvolverem-se em qualquer dos sexos. O que efetivamente faz diferença entre os sexos é a forma e a ordem ao qual se expressam os genes durante o processo de desenvolvimento. A diferenciação sexual é regulada principalmente por mecanismos epigenéticos, mais do que as diferenças genéticas de grande magnitude entre os sexos. Todo o controle epigenético de qualquer processo de desenvolvimento depende basicamente de uma série de expressões gênicas, através da qual a expressão de certa combinação de genes resulta na presença de determinadas proteínas, conhecidas como os fatores de transcrição, que induzem ou reprimem a expressão de outro(os) gene(es), a partir dos quais se produzem novas proteínas, que em certos casos também atuam como fatores de transcrição para outros genes, e assim sucessivamente. Logo, a expressão ou falta de expressão de um gene ao início da série pode resultar em um ladrão totalmente diferente da expressão de outros genes subsequentes, o que pode ocasionar profundas mudanças no processo de desenvolvimento e até a mutações indesejáveis. O padrão predeterminado de expressões gênica relativo a diferenciação sexual na maioria das espécies tanto domésticas quanto selvagens, leva ao desenvolvimento de um dos sexos (o padrão predeterminado dos mamíferos é o sexo feminino). Em consequência, a diferenciação faz com que um indivíduo do sexo oposto exija a expressão de um gene de determinação sexual que desvie a subsequente série de expressões gênica em direção ao dito sexo. Nos mamíferos, a expressão do gene SRY, localizado no cromossomo Y (e portanto ausente nas fêmeas), redige o padrão de diferenciação sexual de sua via pré-estabelecida feminina em direção ao padrão masculino. A existência de uma única diferença genética (presença do gene SRY nos machos e ausentes nas fêmeas), vai se amplificando e termina resultando no desenvolvimento de indivíduos diferentes entre si. Esse é um mecanismo de diferenciação sexual cromossômica. O primeiro passo de uma série de diferenciação sexual, em sentido estrito, não depende nem requer necessariamente a presença de um gene diferente em algum dos sexos. O gene “disparador” da diferenciação sexual pode estar presente em todos os embriões, porém pode expressar-se somente em algum deles, devido a fatores ambientais que formam parte da sua regulação epigenética, isto é, uma determinação sexual ambiental. Em algumas espécies de tartarugas ou de lagartos a expressão ou falta de expressão do gene “disparador”, por exemplo, depende da temperatura existente durante a incubação dos ovos, pelo qual alguns embriões desenvolvem-se como machos e outros como fêmeas, apesar de não existir diferença genética entre eles, simplesmente como consequência da temperatura: a determinação sexual depende da temperatura a que cada um deles foi submetido durante a incubação. Em certas espécies as temperaturas mais elevadas facilitam o desenvolvimento de fêmeas e outras de machos, enquanto que em outras espécies as temperaturas amenas (intermediárias) resultam em machos, e as inferiores como as superiores induzem o desenvolvimento de fêmeas. A existência dessa diversidade indica que a temperatura por si mesma não é a que induz ou a que provoca o desenvolvimento do macho e da fêmea, senão a que atua somente como um regulador inicial da diferenciação sexual. Em outras espécies o fator ambiental que regula a determinação sexual pode ser distinto. A densidade populacional, por exemplo, pode atuar como um regulador. Podemos concluir que a determinação sexual dependente da temperatura ou de outros fatores ambientais estabelece-se antes da determinação sexual cromossômica, a qual evoluiu depois como um método que oferece maior certeza e resultado, já que a proporção de machos e fêmeas não é afetada por mudanças ambientais ou de hábitat. -/- •___FORMAÇÃO INICIAL DA GÔNADA -/- Basicamente em todos os embriões, inicialmente se formam as chamadas gônadas indiferenciadas (com o potencial de desenvolver-se em ovários ou testículos) a partir da invasão das cristas genitais pelas células germinais primordiais, que migram desde seu local de origem no epiblasto, perto do lugar onde o saco vitelino se une com o intestino primitivo e que chegam até às cristas genitais que são engrossamentos de tecido situados na região mesonéfrica do embrião. A migração das células germinais primordiais ocorre muito cedo sobre o processo de desenvolvimento do embrião (dia 26 nos bovinos). Ao chegas as cristas genitais, as células germinativas proliferam-se e se organizam com as células somáticas já existentes nas cristas para ir formando a gônada (figura 1). Para regular essa remodelação e conformação adequada da gônada vários genes se expressam, como o OCT-4 (que aparentemente mantém a totipotencialidade da gônada), assim como o SF-1 (Fator esteroidogênico 1) e o WT-1 (gene associado ao tumor de Wilms). Esses dois últimos genes estimulam a proliferação celular e estabelecimento dos cordões sexuais. Nessa etapa inicial do desenvolvimento todos esses genes se expressam sem distinção de sexo, pelo que a gônada em formação mantém a capacidade de se diferenciar em testículo ou em ovário. -/- Figura 1: migração das células germinais primordiais em direção a crista gonodal. Diferenciação das gônadas femininas e masculinas. Fonte: ZARCO, 2018. -/- •___SEXO CROMOSSÔMICO -/- Têm-se observado que nos mamíferos a determinação sexual depende diretamente dos cromossomos. As fêmeas possuem dois cromossomos sexuais X (um contribuído do óvulo e o outro por um espermatozoide “X”). Os machos, por sua vez, possuem um cromossomo sexual X(proveniente do óvulo) e um cromossomo sexual Y, que provém de um espermatozoide “Y” (figura 2). A metade dos espermatozoides produzidos por um macho são X e a metade Y, isso porque durante a espermatogênese a divisão meiótica provoca que a partir de cada espermatócito primário, célula diploide que por pertencer a um indivíduo macho tem um cromossomo X e um Y, se originem das espermátides haploides a cada um das que eles tocam cromossomos X, e outras espermátides haploides as que eles tocam os cromossomos Y. Dessa forma, de acordo com o tipo do espermatozoide que fertilize o ovócito, se originará um indivíduo com cariótipo feminino “XX” ou um cariótipo masculino “XY” (figura 2). Esse processo é conhecido como sexo cromossômico, ao qual se determina o momento da fertilização. Figura 2: nos mamíferos todos os óvulos produzidos pelas fêmeas possuem um cromossomo sexual X. A metade dos espermatozoides produzidos pelos machos possuem um cromossomo X e a outra metade possui um cromossomo Y. Dependendo do cromossomo presente no espermatozoide que fertilize o óvulo pode-se gerar um indivíduo XX (fêmea) ou um XY (macho). Fonte: ZARCO, 2018. -/- O cromossomo “Y” é uma “invenção” relativamente recente na história da evolução das espécies e do estudo da genética. Surgiu a partir de uma mutação de um cromossomo “X”, que resultou na perda de um de seus braços, que é por onde se originou a morfologia do cromossomo Y. A maioria dos genes presentes no cromossomo Y também existem no cromossomo X; assim mesmo somente alguns genes do cromossomo Y foram evoluídos até ser diferentes dos genes do cromossomo X. Embora os machos possuam um cromossomo que não está presente nas fêmeas, esse mesmo cromossomo não aporta toda a informação genética original. Todos os genes existentes nas fêmeas estão também presentes nos dos machos, já que eles também possuem um cromossomo X. Uma particularidade do cromossomo Y, ao existir somente uma cópia nos machos, é que ele sofre um entrecruzamento com um cromossomo análogo durante o processo de meiose, pelo que o cromossomo Y de um macho é idêntico ao de seu progenitor e ao de seus descendentes, exceto no caso em que ocorra uma mutação espontânea. Em contraste, os cromossomos X das fêmeas (um proveniente do pai e outro da mãe) se entrecruzam durante a meiose, por onde cada óvulo produzido pela fêmea terá uma combinação de alelos distinta em seu cromossomo X. Ao estudar as diferenças presentes na sequência de DNA do cromossomo Y, é possível identificar a distância filogenética entre os indivíduos (quanto mais diferenças existirem entre os cromossomos significa que seu ancestral comum está mais longe). Algo análogo ocorre com o DNA das mitocôndrias, que sempre são aportados pela mãe e nunca sofrem recombinação genética. Gene SRY -/- Um dos poucos genes do cromossomo Y que não possuem correspondência com o cromossomo X é o gene SRY (Sex-determining Region of the Y chromossome – região do cromossomo Y determinante do sexo). Esse gene se expressa somente na gônada em formação nos embriões machos, em particular em células precursoras das células de Sertoli; ele codifica uma proteína da família SOX (SRY-like Box) que é uma família formada por proteínas que possuem um domínio de união ao DNA e que atuam como fatores de transcrição. Ao produzir-se a proteína SRY nas células precursoras das células de Sertoli estimula-se a expressão (transcrição) de outro gene análogo, denominado SOX-9 que, por sua vez, atua como um fator de transcrição que ativa a expressão de outros genes, como o FGF-9 (Fibroblast Growth Factor-9), ou seja ele é o estimulante de ativação dos demais. Os produtos dos genes SOX-9 e FGF-9 iniciam uma cascata de expressões que provocam a diferenciação das células de suporte da gônada indiferenciada (crista genital) em células de Sertoli. Em seguida, essas células dirigem a diferenciação das células intersticiais da crista genital em células de Leydig, o que finalmente resulta na formação de um testículo. Outro dos efeitos da proteína codificada por SOX-9 é um estímulo maior da expressão de seu próprio gene, pelo qual é produzido um ciclo de retroalimentação positiva que favorece a continuidade do processo de formação testicular. Como nos embriões da fêmea não existe o gene SRY, a gônada indiferenciada não é estimulada para expressar os genes SOX-9 nem o FGF-9 nas células de suporte (que nesse caso serão precursoras de células da granulosa). A gônada, em mudança, expressa em forma constitutiva, isto é, sem a necessidade de estimulação, outra cascata de genes que incluem o WNT4 (Wingless-integration Factor 4) e o RAPO1 (Respondina-1), que por sua vez iniciam uma cascata de expressão gênica, a qual provoca a diferenciação das células somáticas da gônada indiferenciada para formação das células da granulosa e células da teca, esse feito conduz, por sua vez, a formação de um ovário. No embrião macho a proteína SOX-9 inibe a expressão dos genes WNT4 e RSPO-1, pelo que a presença do gene SRY, e portanto de SOX-9, inibem a formação de um ovário ao mesmo tempo que estimulam a formação do testículo (figura 3). Em suma, se o embrião possui genótipo XY (um embrião macho), o gene SRY começa a expressar-se sobre as células precursoras da gônada imediatamente depois da formação da mesma, quando os cordões sexuais primários estão se desenvolvendo na medula. A expressão do gene, assim como a presença subsequente das proteínas SOX-9 e FGF-9 estimula a distinção das células de Sertoli e que se organizem os tubos seminíferos a partir dos cordões sexuais primários. Em contrapartida, em um embrião com genótipo XX (fêmea) não existe o gene SRY, pelo qual é impossível que se elevem os níveis das proteínas SOX-9 e FGF-9 e as células precursoras não se diferenciam em células de Sertoli, e portanto os cordões sexuais primários sofrem regressão. Depois de alguns dias, começam a organizar-se os cordões sexuais secundários e as células precursoras iniciam a expressão do gene WNT4, o que leva as mesmas a diferenciar-se em células da granulosa, que serão a base para a conformação dos folículos ovarianos. Se em um embrião XY, macho, a expressão do gene SRY demora, é formada um ovo-testículo devido a que algumas das células somáticas das cristas gonodais começam a expressar o gene WNT4, e a diferenciar-se em células da granulosa, enquanto que em outras a proteína SRY chega a tempo para dirigir a diferenciação para formação das células de Sertoli. No ovário em formação é expressado um gene denominado DAX-1 (Dosage-sensitive Sex Reversal). Esse gene, localizado no cromossomo X, codifica uma proteína que é um membro da família dos receptores nucleares ao que lhe falta o domínio de união ao DNA, pelo que parece atuar no bloqueio de diversos fatores de transcrição, entre os que se encontra o SRY. Como a proteína DAX-1 impede a ação da proteína SRY, um excesso de expressão do gene DAX-1 pode provocar a feminilização gonodal de indivíduos XY, macho, embora tenham SRY. Em condições normais, a expressão adequada do gene DAX-1 não é capaz de evitar a masculinização gonodal de embriões com o gene SRY, daqui o nome de reversão sexual dependente da dose. Figura 3: série de expressão gênica para a determinação gonodal. SRY (Região do cromossomo Y determinante do sexo), SOX-9 (SRY-like Box-9), FGF-9 (Fator de crescimento de fibroblastos-9), WNT4 (Wingless-integration Factor-4), RSPO-1 (Respondina-1). Uma vez que o SRY induz a expressão de SOX-9 na gônada masculina, inicia-se um processo de feedback positivo mediante o qual os níveis de expressão de SOX-9 e FGF-9 vão aumentando, ao mesmo tempo que inibem a expressão de WNT-4 e RSPO-1. Na gônada feminina não se expressam SRY, SOX-9 e nem FGF-9, o que permite que se expressem os genes WNT-4 e RSPO-1, que iniciam uma cascata de sinalização que dirige a formação de um ovário. Fonte: ZARCO, 2018. -/- • ___DIFERENCIAÇÃO SEXUAL DOS GENITAIS -/- Uma vez que se formam os testículos, todo o desenvolvimento subsequente dos órgãos e as características “masculinas” em lugar das femininas é em consequência dos hormônios produzidos pelos testículos em formação, incluindo os andrógenos e o hormônio inibidor dos ductos de Müller. Mediante a ausência de testículos todo o desenvolvimento dos órgãos genitais internos e externos segue um padrão feminino, sem levar em conta se estão presentes os ovários; o que significa a ausência de hormônios gonodais determina que o embrião se desenvolva como fêmea, uma vez que não requerem hormônios ovarianos para desencadear o padrão feminino. Por sua vez, as gônadas masculinas (os testículos), produzem substâncias que desviam o desenvolvimento em direção ao padrão masculino. Sob etapas relativamente rápidas da diferenciação todos os embriões possuem dois pares de dutos sexuais, os dutos de Wolff ou mesonéfricos e os dutos de Müller ou paramesonéfricos (figura 4). A testosterona secretada pelos testículos do feto macho em desenvolvimento atua sobre os dutos de Wolff, o que induz a formação posterior dos dutos deferentes, do epidídimo e das glândulas seminais (figura 4). Figura 4: formação dos órgãos genitais internos a partir dos dutos de Wolff no macho e dos dutos de Müller na fêmea. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Os testículos produzem ao mesmo tempo, uma glicoproteína chamada Hormônio Inibidor dos Dutos de Müller (Müllerian Inhibiting Hormone, MIH, também chamado de Anti-Müllerian Hormone, AMH); como o seu nome indica, inibe o desenvolvimento dos dutos de Müller ou paramesonéfricos, provocando sua regressão, que impede a formação dos órgãos genitais característicos da fêmea como os ovidutos, o útero, a cérvix e a porção cranial da vagina (figura 4). O MIH é uma glicoproteína da família dos fatores de crescimento transformativo β (TGFβ). O gene MIH possui locais de união para os produtos dos genes SOX-9 e SF-1, pelo que a presença simultânea de ambos fatores de transcrição é necessária para a secreção do MIH e leva a cabo sua função de iniciação dos dutos de Müller sobre o embrião macho (vale lembrar que nessa etapa tanto a gônada de embriões machos como de embriões fêmeas expressam o gene SF-1, mas somente o macho expressa o SOX-9, para que unicamente esse último produza MIH). O certo é que na gônada do embrião fêmea não se produzem quantidades importantes da proteína SOX-9, além de que se produz a proteína DAX-1, mesma que antagoniza tanto a SOX-9 como a SF-1, todo o qual impede a produção de MIH e resulta no desenvolvimento dos dutos de Müller até a formação dos ovidutos, útero, cérvix e a porção cranial da vagina (figura 4). Assim, na fêmea, ao não haver testículos não circulam concentrações elevadas de andrógenos, o que impedirá o desenvolvimento dos dutos de Wolff, enquanto que os dutos de Müller se desenvolvem já que não haverá a presença do MIH para impedi-lo. O desenvolvimento dos genitais internos e externos femininos não requerem a presença de nenhum hormônio ovariano o que levará a cabo de maneira predeterminada (ou pré-estabelecida) na ausência de testículos. Outra estrutura interna que também se desenvolve de forma distinta nos machos e nas fêmeas é o seio urogenital, que no embrião macho é estimulado pela testosterona para formação da próstata, das glândulas bulbouretrais e da uretra peniana, enquanto que na fêmea forma a porção caudal da vagina. A respeito dos órgãos genitais externos (figura 5), nos embriões de ambos os sexos existem estruturas precursoras chamadas de tubérculo genital e pregas vestibulares. Na fêmea o tubérculo genital da origem ao clitóris e as pregas vestibulares dão origem aos lábios vulvares sem a necessidade da atuação de hormônios ovarianos, já que o padrão “por via pré-estabelecida” é feminino. Em contrapartida, no macho, tanto o tubérculo genital quanto as pregas vestibulares respondem ao hormônio 5α-dehidro-testosterona (DHT), ao qual se formam as células da pele da zona genital a partir da testosterona que é secretada pelos testículos. Para isso existem nas células a enzima 5α-reductasa, que transforma a testosterona em DHT. Uma vez formada, a DHT atua sobre as pregas vestibulares do embrião macho para que se fusionem e formem o escroto (em lugar dos lábios vulvares), e sobre o tubérculo genital para formar o pênis (em lugar do clitóris). Figura 5: estruturas que se desenvolvem nos embriões de cada sexo a partir do seio urogenital, o tubérculo genital e as pregas vestibulares. A cor do né de cada estrutura final corresponde com a cor do nome da estrutura a partir da qual se originou. Fonte: ZARCO, 2018. -/- • ___DIFERENCIAÇÃO SEXUAL DO SISTEMA NERVOSO -/- Existem inúmeras diferenças funcionais entre o sistema nervoso da fêmeas e o do machos, em humanos podem incluir diferenças tão complexas como a maior capacidade de verbal da mulher ou a maior capacidade de orientação espacial do homem. Nessa parte será abordada aquelas diferenças que influenciam diretamente sobre a função reprodutiva, como as diferenças na regulação da secreção de gonadotropinas ou as diferenças na capacidade de comportamento sexual masculino ou feminino. É necessário lembrar que, apesar de que essas diferenças se originem durante um período crítico da vida fetal ou neonatal (dependendo da espécie), geralmente se fazem presentes até que o animal chegue a vida adulta e demonstre obter ou não a capacidade para se comportar como macho ou como fêmea uma vez que é exposto aos hormônios sexuais que são secretada depois da puberdade. Igualmente aos processos acima citados, podemos afirmar que nos mamíferos o padrão pré-estabelecido de comportamento sexual e de secreção de gonadotropinas é o feminino. Se durante os primeiros dias de vida neonatal uma rata fêmea não é exposta a nenhum hormônio gonodal, ao chegar a vida adulta ela terá a capacidade de se comportar como fêmea na presença de estrógenos, assim como de secretar um pico pré-ovulatório de GnRH/LH em resposta aos mesmos (figura 6). Essa rata, portanto, não poderá se comportar como macho embora que em sua vida adulta seja exposta a testosterona. O sistema nervoso do rato macho recém-nascido que é exposto aos andrógenos produzidos pelos testículos, em detrimento, faz com que adquiram o potencial para se comportar como machos em sua vida adulta e que perdem o potencial para ter conduta de fêmeas na presença e/ou administração de estrógenos (processo conhecido como desfeminização do SNC). Se por meios de experimentos injetamos testosterona em uma rata fêmea recém-nascida, essa rata não poderá se comportar como fêmea em sua vida adulta, e passará a se comportar como macho. A castração neonatal de um rato (visando evitar a exposição de seu SNC a andrógenos testiculares), assim mesmo, resultará em sua vida adulta um padrão feminino (SNC feminizado e não masculinizado). O hipotálamo das ratas adultas possui uma área em que o número, características e densidade dos corpos neurais difere em machos e fêmeas, essa área é denominada como “núcleo sexualmente dimórfico do hipotálamo”, e tem demonstrado que quando as ratas são tratadas com testosterona na vida neonatal, a morfologia de seu núcleo sexualmente dimórfico será masculinizado em sua vida adulta, enquanto que a castração neonatal de ratos resulta em um núcleo sexualmente dimórfico feminizado em sua vida adulta. Isso significa que a exposição ou não a testosterona na vida neonatal é o que determina que tipo de núcleo sexualmente dimórfico se desenvolverá, o que por sua vez está relacionado com o tipo de conduta que o animal poderá expressar em sua vida adulta. Não deixa de ser um paradoxo que ao injetar uma dose elevada de estrógenos nos primeiros dias de vida de uma rata, os núcleos sexualmente dimórficos da mesma se desenvolverão como macho e em sua vida adulta seu potencial de conduta estará masculinizado e desfeminizado. O hormônio “feminino” conhecido como estradiol, masculiniza o hipotálamo e a conduta do animal. Logo, se a rata neonatal for exposta a injeção de andrógeno não-aromatizado (que não pode ser transformado em estrógenos pelas células) ela não se masculiniza. A masculinização e desfeminização dos ratos ou das ratas tratados com testosterona, na realidade, não são provocados pela própria testosterona, senão pelos estrógenos que se formam dentro dos neurônios quando absorvem a testosterona do sangue e a aromatizam para transformá-la em estrógenos (figura 6). Figura 6: desfeminização e masculinização do sistema nervoso central por meio da testosterona, que quando não absorvida pela α-fetoproteína pode entrar nos neurônios, onde se aromatizam para serem transformados em estrógenos, hormônio que é responsável pela desfeminização. Fonte: ZARCO, 2018. Por que as ratas, que possuem ovários funcionalmente produtores de estrógenos, não se masculinizam? A resposta está em uma proteína denominada α-fetoproteína que circula em altas concentrações nos fetos e nos recém-nascidos. Essa proteína possui a capacidade de unir-se aos estrógenos, ao qual impede seu entrada nas células. Os ratos, em desenvolvimento, produzem testosterona, no entanto não possui afinidade pela α-fetoproteína, o que permite com que ela circule livremente. Ao chegar ao SNC, a testosterona (que não foi absorvida) pode entrar nos neurônios e dentro deles se aromatizam e transformam-se em estrógenos, que finalmente masculinizam o SNC. A diferenciação sexual do hipotálamo depende, em síntese, da presença ou ausência dos testículos, o que permite que se produza ou não o hormônio testosterona que pode não ser absorvida por parte da α-fetoproteína, transformar-se em estrógenos e masculinizar o SNC. -/- •___CONCLUSÃO -/- Nos mamíferos todo o processo que se requerem para o desenvolvimento de um macho depende da existência de somente um gene do cromossomo Y, o gene SRY; a ausência desse gene resulta no desenvolvimento de uma fêmea. A presença ou ausência do gene SRY determina, então, a cadeia de eventos morfogênicos que ocorrerá em sua expressão ou não, para desenvolver todos os órgãos e características de um macho ou de uma fêmea. Por essa razão, os indivíduos com uma monossomia XOA (síndrome de Turner) são fêmeas (por não possuir o cromossomo Y nem o gene SRY), enquanto que os indivíduos triploides XXY (síndrome de Kleinefelter) são machos embora possuam dois cromossomos X. Em algumas espécies, no entanto, têm-se identificado machos que são cromossomicamente XX; nesses casos é determinado invariavelmente que por ser um erro durante a meiose a região do cromossomo Y em que reside o gene SRY tem sido transloucada ao cromossomo X. Da mesma forma, em alguns casos tem sido encontrado fêmeas com cariótipo XY; que nelas se identifica uma mutação inabilitante do gene SRY. Isso demonstra experimentalmente que por meio da engenharia genética é possível produzir machos com cariótipo XY mas com o gene SRY eliminado (knockout). Como é de se esperar, esses machos desenvolvem ovários e todos seus órgãos genitais, tanto internos quanto externos, e se desenvolvem como fêmeas. Os machos cromossomicamente XX transgênicos aos que se insertam uma cópia do gene SRY, desenvolvem testículos e um fenótipo masculino, embora sejam estéreis por causa da ausência de alguns genes do cromossomo Y que são necessários para a realização de uma espermatogênese normal. As falhas nos mecanismos de diferenciação sexual podem, diretamente, ocasionar anormalidades como as observadas nas bezerras Freemartin, que são bezerras originadas de uma gestação gemelar em que seu gêmeo era macho. O que sucede é que na espécie bovina, quando há uma gestação gemelar, é produzido um certo grau de anastomose entre as placentas dos fetos, o que permite a troca de sangue e de células entre ambos. Os produtos recebem, então, algumas células de seu gêmeos, que encontram seu lugar no órgão correspondente e se integram a ele. No caso particular das gônadas, quando o ovário primitivo de um embrião fêmea é colonizado por algumas células gonodais de seu gêmeo macho, essas células expressam o gene SRY, o que fará com que essa região da gônada se diferencie como testículo. Como resultado, se desenvolve um ovo-testículo (com maior ou menor proporção de tecido testicular dependendo do grau de colonização da gônada em formação por células provenientes do gêmeo macho). Ademais, ao haver certa quantidade de tecido testicular produtor de MIH, circularão sobre o feto fêmea níveis desse hormônio que, embora baixos, afetarão o desenvolvimento normal dos dutos de Müller, fazendo com que as bezerras Freemartin possuam genitálias internas ausentes ou pouco desenvolvidas. Os andrógenos produzidos pelas zonas de tecido testicular, por fim, são suficientes para causar um certo grau de masculinização, que se manifesta como um clitóris mais grande que o normal ou um desenvolvimento corporal masculinizado. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ARNOLD, Arthur P.; CHEN, Xuqi; ITOH, Yuichiro. What a difference an X or Y makes: sex chromosomes, gene dose, and epigenetics in sexual differentiation. In: Sex and gender differences in pharmacology. Springer, Berlin, Heidelberg, 2013. p. 67-88. CUNNINGHAM, James. Tratado de fisiologia veterinária. Elsevier Health Sciences, 2011. DERIVAUX, Jules; BARNABÉ, Renato Campanarut. Reprodução dos animais domésticos. Zaragoza: Acribia, 1980. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Desenvolvimento Embrionário e Diferenciação Sexual nos Animais Domésticos. Disponível em:. Acesso em: Julho de 2020. HAFEZ, Elsayed Saad Eldin; HAFEZ, Bahaa. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. HIDALGO, C. Galina et al. Reproducción de animales domésticos. México: Limusa, 2008. MACLAUGHLIN, David T.; DONAHOE, Patricia K. Sex determination and differentiation. New England Journal of Medicine, v. 350, n. 4, p. 367-378, 2004. MCCARTHY, Margaret M.; ARNOLD, Arthur P. Reframing sexual differentiation of the brain. Nature neuroscience, v. 14, n. 6, p. 677, 2011. PLANT, Tony M.; ZELEZNIK, Anthony J. (Ed.). Knobil and Neill's physiology of reproduction. Academic Press, 2014. REY, Rodolfo. Diferenciación sexual embrio-fetal: De las moléculas a la anatomía. Revista chilena de anatomía, v. 19, n. 1, p. 75-82, 2001. SENGER, P. L. Embryogenesis of the pituitary gland and male or female reproductive system. In. Pathways to Pregnancy and Parturition. Current Conception Inc, v. 1, p. 8-76, 1997. ZARCO, L. Diferenciación sexual. In. PORTA, L. R.; MEDRANO, J. H. H. Fisiología reproductiva de los animales domésticos. Cidade do México: FMVZ-UNAM, 2018. -/- REALIZAÇÃO -/- . (shrink)

OBJETIVO A gestação nos mamíferos domésticos é um processo fisiológico que implica mudanças físicas, metabólicas e hormonais na fêmea, que culminam com o nascimento de um novo indivíduo. Desta forma, a compreensão de tais mudanças e como estas favorecem um ambiente ideal de desenvolvimento embrionário inicial, até a placentação e a fisiologia envolvidas durante esses processos é fundamental na tomada de decisões quanto à saúde reprodutiva da fêmea, na seleção de futuras matrizes e até mesmo para a saúde fetal e (...) sanidade do novo animal. Neste capítulo, o estudante compreenderá de forma clara, concisa, didática e objetiva, as adaptações maternas e fetais para o estabelecimento da gestação após a fecundação, o desenvolvimento desta e também identificará as diferenças existentes entre as espécies de interesse zootécnico. INTRODUÇÃO O estabelecimento da gestação nos mamíferos domésticos inclui três etapas fundamentais: o reconhecimento materno da gestação ou prenhez (RMP), a implantação e a placentação. Dentro da fisiologia da reprodução nos mamíferos, a implantação e a placenta- ção constituem processos essenciais na nutrição do embrião e do feto e, portanto, para seu desenvolvimento; devido a isso, são etapas críticas para a produção animal já que possuem um efeito direto sobre a eficiência reprodutiva. Nos bovinos leiteiros, por exemplo, estima-se uma taxa de fertilização perto de 95%, embora apenas 55% desses zigotos se desenvolvam e cheguem ao parto, o qual representa uma perda de gestações perto de 35%. Entre 70% e 80% das mortes embrionárias ocorrem durante as três semanas seguintes à ovulação, o que coincide com o período no qual se estabelecem os processos de implantação e placentação supracitados. O desenvolvimento embrionário precoce depende da sincronia de eventos entre o oviduto-útero e o embrião. Foi determinado que a presença do embrião pode modificar as secreções ovidutais e uterinas durante as fases iniciais de desenvolvimento. O ambiente endócrino materno (predominância de progesterona) também modula as características das secreções ovidutais e uterinas para assegurar a sobrevivência embrionária no caso da fertilização ter sido bem sucedida. Se este último ocorrer, então o embrião deverá indicar à mãe a sua existência para que sejam mantidas as condições adequadas ao seu desenvolvimento. Como supracitado, o embrião em seu curso pelo oviduto requer certas secreções para sobreviver e desenvolver-se, no entanto, graças à fertilização in vitro, têm-se dispensado a importância das secreções ovidutais, já que se observou que um embrião é capaz de se desenvolver em condições laboratoriais fora do aparelho reprodutor materno durante as suas fases iniciais, e consegue estabelecer uma gestação normal que chega a termo após a sua reintrodução no útero. Em estágios mais tardios de desenvolvimento o embrião necessita necessariamente do meio uterino para sobreviver e continuar o seu crescimento. No bovino, por exemplo, o embrião só é capaz de alongar-se estando dentro do útero, indicando a presença de fatores específicos necessários para que o embrião se desenvolva de maneira normal. Um meio endócrino no qual predomina a progesterona materna durante a gestação induz a secreção do histiotrofo (ou leite uterino) que permite a nutrição e a sobrevivência do embrião antes da implantação e da formação da placenta, através do qual obterá a maioria do fornecimento e intercâmbio necessários para continuar o seu desenvolvimento intra-uterino. SEGMENTAÇÃO E DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO PRECOCE O desenvolvimento embrionário precoce, conhecido como período de pré- -implantação, é essencial; inclui processos de divisão e diferenciação celular que são realizadas no início com uma elevada sincronização para garantir o desenvolvimento correto do indivíduo dentro do útero. Esta fase envolve a passagem do zigoto (unicelular), a embrião (multicelular) e, por fim, em concepto (quando se distingue o embrião com suas membranas extraembrionárias). O desenvolvimento precoce é o estágio mais dinâmico e vulnerável na formação de um indivíduo. Investigações recentes demonstraram que alterações nesta etapa podem modificar características produtivas ou reprodutivas durante a vida adulta. É por isso que é necessário conhecer as etapas fisiologicamente normais envolvidas neste processo (figura 1). Em fases mais tardias de desenvolvimento, o embrião se converterá em um feto com todos os sistemas e tecidos diferenciados observados num animal adulto. Após a fertilização, o zigoto resultante é capaz de dar origem a um novo organismo completo, de modo que se considera como uma célula totipotencial. O desenvolvimento embrionário começa e se consegue graças a uma série de divisões mitóticas conhecidas como segmentação ou clivagem (cleavage, em inglês). A primeira divisão mitótica dá origem a duas células filhas idênticas (figura 1), e ocorre por volta das 20 às 30 horas depois da fertilização, com divisões subsequentes a cada 12 a 24 h, dependendo da espécie. As células resultantes destas divisões são conhecidas como blastômeros. A orientação da divisão inicial que dá origem aos dois primeiros blastô- meros, parece ser guiada pela posição dos corpos polares. As divisões iniciais das células embrionárias são sincrônicas, no entanto, conforme o desenvolvimento se torna assincrônicas. Assim, a divisão mitótica inicial dá origem a um embrião de duas células (dois blastômeros), a segunda a um embrião de quatro células, a terceira a um de oito células e a quarta a um com 16 células, onde passa a ser chamado de mórula. Estas divisões são realizadas sem o aumento do volume do citoplasma, para que seja restabelecida uma proporção celular mais adequada à das células somáticas, já que o ovócito é a célula mais grande do organismo (um ovócito mede entre 100 e 150 μm do ovócito, enquanto uma célula somática mede de 10 a 20 μm); e porque o embrião ainda está contido dentro da zona pelúcida (figura 1). Um dos pontos críticos durante o desenvolvimento embrionário precoce é a ativação do genoma embrionário. Durante as etapas iniciais após a fertilização, as proteínas e RNAs “herdados” do ovócito são responsáveis pelo metabolismo e desenvolvimento inicial do embrião. É apenas até o estágio de quatro (ratos) ou oito blastômeros (espécies domésticas e humanas) em que o embrião começa a sintetizar o seu próprio RNAm (mensageiro) e as proteínas específicas necessárias para controlar o seu crescimento e metabolismo. A qualidade do ovócito que é fertilizado, consequente- mente, tem um grande impacto sobre a sobrevivência inicial do embrião. Quando o embrião atinge uma média de 16 a 32 células é conhecido como mórula (tabela 1) (do latim morus: mora), e nesta fase o embrião começa a compactar-se, o que ocorre porque começam a estabelecer-se diferentes uniões celulares, de acordo com a relação espacial entre os blastômeros. As células centrais desenvolvem-se incluindo entre elas junções comunicantes, conhecidas também como junções GAP, enquanto as que se encontram na periferia estabelecem uniões estreitas, dando origem a duas subpopulações distintas de blastômeros: periféricos e centrais. Cabe mencionar que os blastômeros que compõem a mórula ainda são células capazes de dar origem a um novo indivíduo completo, ou seja, são totipotenciais. À medida que a mórula continua a dividir-se e a crescer, as células localizadas na periferia começam a liberar sódio para os espaços intercelulares, criando uma diferença na pressão osmótica seguida pela entrada de água ao embrião. O líquido se acumula e provoca a separação das células, distinguindo ainda mais as duas subpopulações de células mencionadas (periféricas e centrais) e forma-se uma cavidade cheia de líquido. Esta cavidade é conhecida como blastocele; com a sua formação o embrião entra em fase de blastocisto (figura 1, tabela 1). Da subpopulação celular da periferia se origina do trofoblasto (trofoectoderma) que formará a maioria das membranas extraembrionárias (placenta), e da subpopulação central é estabelecida a massa celular interna ou embrioblasto, que dará origem ao embrião propriamente dito, ou seja, ao feto. Ao continuar a multiplicação e crescimento do trofoblasto à medida que o blastocisto se desenvolve, as células da massa interna se diferenciam novamente em dois segmentos distintos: a endoderme primitiva ou hipoblasto e o epiblasto (figura 1), em que todos os tecidos do organismo (saco vitelino) são originados e as células germinativas primordiais. Uma vez formado, o epiblasto continua a dividir-se e a diferenciar-se para dar origem às três placas ou camadas germinativas conhecidas como endoderme, mesoderme e ectoderme. Este processo é conhecido como gastrulação, e durante este diferem-se no embrião as porções craniais, caudais, dorsais e ventrais, processo conhecido como polaridade do embrião, que orienta o desenvolvimento dos diversos tecidos e órgãos do indivíduo. À medida que o blastocisto continua crescendo e diferenciando-se, vai-se acumulando mais líquido no blastocele, com o que a pressão interna aumenta e a zona pelúcida começa a ficar mais fina. Este fato, juntamente com a ação de proteases produzidas pelo embrião, leva à ruptura da zona pelúcida e à saída do blastocisto (eclosão), pelo que, uma vez liberado, o embrião é conhecido como blastocisto eclodido. O trofoblasto embrionário entra, então, em contato direto com o endométrio, o que é considerado como o início da implantação. IMPLANTAÇÃO O trofoblasto embrionário, também conhecido como trofoectoderma, dá origem à maioria das membranas fetais ou placenta fetal. O processo no qual o trofoblasto se une ao endométrio materno é conhecido como implantação; para isso ocorre uma série de processos altamente sincronizados envolvendo secreções embrionárias e maternas, e interações físicas, durante um período limitado conhecido como janela de receptividade. A implantação é considerada um processo gradual que genericamente se divide em cinco fases, algumas das quais podem sobrepor-se parcialmente e diferir segundo a espécie: 1. Eclosão do blastocisto da zona pelúcida (figura 2); -/- 2. Pré-contato e orientação do blastocisto. É o contato inicial entre as células do trofoblasto e do epitélio endometrial, bem como a orientação da massa celular interna e do trofoectoderma, que assume especial importância em espécies cuja implantação é invasiva, como em roedores e primatas; 3. Aposição - refere-se ao posicionamento do blastocisto numa determinada área e de uma forma específica no útero. Começa a interdigitação das vilosidades coriônicas com o epitélio luminal do endométrio. 4. Adesão - requer sistemas de sinalização que envolvem glicoproteínas de adesão, como integrinas, selectinas e galectinas, com os seus ligantes, tanto no epitélio luminal como no epitélio trofoectoderma. 5. Invasão endometrial - este termo se relaciona ao tipo de placentação e é pertinente sobretudo para aquelas espécies onde existe uma fusão entre células do trofoblasto e do epitélio do endométrio durante a formação da placenta, ou que as células trofoblásticas penetrem as camadas endometriais e até modifiquem as células do endométrio que as rodeiam. Existem três tipos de implantação ou nidação. Na nidação central ou não invasiva, a vesícula embrionária ocupa uma posição central na luz do útero e, na sua relação com a mucosa uterina, unicamente através das vilosidades coriônicas (projeções das células trofoblásticas dentro das quais crescem capilares do feto), há adesão mas não invasão da mucosa. Este tipo ocorre nos ungulados domésticos, mas não em carnívoros. Na nidação excêntrica a vesícula embrionária está inserida num canal profundo da mucosa, parcialmente isolada da luz principal, e se apresenta na rata, cadela e gata. A nidação intersticial é própria dos primatas, rato e cobaia, e nesta produz-se a destruição do epitélio e do tecido conjuntivo do útero, de modo que a vesícula embrionária se afunda na própria lâmina mucosa e se desenvolve em um espaço intersticial. Até o momento da implantação, a nutrição do embrião é histotrófica, sendo as substâncias necessárias absorvidas através do trofoblasto, como foi mencionado anteriormente. A partir deste momento, o trofoblasto começa o desenvolvimento de uma série de membranas extraembrionárias que permitirão finalmente a troca de nutrientes e metabólitos entre o sangue materno e o do embrião, constituindo a placenta. Um fato necessário na implantação é a perda de receptores para progesterona no epitélio luminal do endométrio, e pré-sensibilização do mesmo pelos estrógenos. Apesar de parecer um efeito contraditório, este requisito permite o desaparecimento de uma camada de mucina e outros compostos proteicos, que revestem o endométrio e que atuam como uma película antiaderente que inicialmente não permite a aposição e adesão do embrião. O desaparecimento desta camada ocorre durante a janela de receptividade, seja em toda a superfície do endométrio (ruminantes, suínos e roedores) ou nas zonas específicas onde o blastocisto será implantado (humano e coelho). Por esta razão, a interação física entre o embrião e o endométrio desempenha um papel importante na implantação. Uma vez que a camada de glicoproteínas desaparecer, é possível a aposição do trofoectoderma embrionário e das células epiteliais do endométrio, iniciando assim a implantação propriamente dita através da intercomunicação entre os dois tecidos. A implantação pode ser considerada como a fixação do embrião ao útero a partir do ponto de vista físico e funcional. No entanto, como se trata de um processo progressivo e gradual, em que algumas das suas fases podem ser parcialmente sobrepostas, não existe consenso sobre o período em que se inicia e termina. Na borrega, por exemplo, estima-se que ocorra entre o dia 10 e o dia 22, enquanto na vaca entre os dias 11 e 40 pós-ovulação. Nas espécies polítocas, isto é, fêmeas que parem várias crias como as porcas, os blastocistos se distribuem ao longo dos cornos uterinos como resultado de movimentos musculares da parede uterina, aparentemente regulados por prostaglandinas e outros fatores secretados pelo útero. Por exemplo, nas porcas, os blastocistos se movem livremente entre os cornos, e a distribuição dos embriões ao implantar-se é mais uniforme do que poderia ser esperado se ocorresse meramente ao acaso. Tem observado que a deficiência na produção de ácido lisofosfatídico 3 (LPA3) e/ou seu receptor, ocasiona uma falha na distribuição dos embriões no útero. Por outro lado, não há evidência de que um blastocisto implantado exerça alguma influência inibitória sobre a implantação de outro blastocisto próximo a ele. Como supracitado, o processo de implantação inclui uma complexa interação entre o embrião e o útero, e cada um deles provê de estímulos essenciais para favorecer a progressão do outro, apresentando-se diferenças em tempos e particularidades dentro das diferentes espécies. -/- Porca O período de adesão situa-se entre os dias 12 e 24 após a fertilização. Ao redor do dia sete, o blastocisto é eclodido, porque o trofoblasto está em contato direto com o epitélio uterino e começa a proliferar com rapidez. O endoderme se forma e o blastocisto muda de uma pequena vesícula esférica para um tubo muito alongado que chega a medir cerca de um metro em poucos dias, ele que lhe proporciona uma superfície muito ampla para a absorção de nutrientes. Cadela Os embriões migram entre os dois cornos uterinos do dia 12 ao 17 após a fertilização, distribuindo-se de maneira uniforme. Estes embriões aderem ao endométrio entre os dias 16 e 18, e alcançam sua implantação final entre o dia 17 e 20 da gestação. Cabe ressaltar que nos caninos o período de pré-implantação é o mais longo das espécies domésticas, o que ocorre porque a cadela ovula ovócitos imaturos (ovócitos primários) que precisam amadurecer por dois a três dias, para formar ovócitos secundários, antes que a fertilização seja possível. Por isso, o zigoto canino chega à junção útero-tubárica entre o sétimo e o décimo dia após o pico pré-ovulatório de LH (a ovulação ocorre, em média, dois dias após o pico de LH), entrando no útero em estágio de mórula ou blastocisto em torno dos dias 10 a 12 depois do referido pico. Ovelha O desenvolvimento precoce do blastocisto é muito semelhante ao da porca. Observa-se certo grau de adesão desde o dia 10 da gestação, mas o alongamento do embrião é menos extenso do que em suínos e tem início entre o dia 11 e 12. Para a terceira semana o embrião ovino chega a medir até 30 cm de comprimento. O processo de implantação é concluído aproximadamente entre a quarta e quinta semana de gestação (figura 3). Vaca O processo de implantação é semelhante ao da borrega, mas tem início mais tarde. A zona pelúcida se perde por volta do dia 9 a 10 (blastocisto eclodido) e o embrião começa a alongar-se ao redor do dia 12 a 14, atingindo um comprimento de cerca de 60 mm para o dia 16, embora possa haver uma grande variação individual. A partir do dia 33, o córion é formado e existe uma adesão inicial que inclui dois ou quatro cotilédones, que se interdigitam rapidamente com o tecido materno de modo que o embrião começa a nutrir-se através deles. Égua O blastocisto atinge um diâmetro de cinco centímetros aos dois meses e pratica- mente não se alonga. Entre os dias seis e sete após a ovulação, o embrião começa a revestir-se de uma camada glicoproteica que se forma entre o trofoectoderma e a zona pelúcida e que contém e mantém o embrião esférico depois de ter eclodido. Esta cápsula é uma estrutura única nos equinos (cápsula embrionária), afina-se no dia 18 e se perde entre os dias 21 e 23 de gestação. Na décima semana as microvilosidades do córion se interdigitam com a mucosa da parede uterina e na semana 14 é completada a implantação. Espécies não domésticas Em algumas espécies como os marsupiais, os ursos, focas, doninhas e alguns tipos de cervídeos, pode interromper-se temporariamente o desenvolvimento do embrião in utero e adiar a sua implantação, como estratégia evolutiva para favorecer o nascimento das crias em condições ambientais favoráveis para a sua sobrevivência. Esta estratégia é conhecida como diapausa e pode ser uma condição obrigatória ou facultativa para cada gestação, dependendo da espécie. Os mecanismos que a desencadeiam e a concluem não estão totalmente explicados e são espécie-específica. RECONHECIMENTO MATERNO DA GESTAÇÃO (RMG/RMP) O estabelecimento da gestação em mamíferos domésticos requer a presença de um corpo lúteo CL funcional que produz progesterona em quantidades adequadas para manter o desenvolvimento embrionário inicial e permitir mudanças necessárias durante o período de peri-implantação. Para que o corpo lúteo seja mantido e a fêmea seja impedida de reiniciar um novo ciclo estral, o embrião deve sinalizar sua presença para a mãe. O sinal para o reconhecimento materno da gestação (RMG) provém então do embrião e podem ser de dois tipos: luteotrópico ou anti-luteolítico. No primeiro, a(s) substância(s) produzida(s) pelo embrião que atua(am) sobre o corpo lúteo para manter sua funcionalidade, por exemplo a gonadotrofina coriônica humana (hCG) e a prolactina em roedores. O segundo tipo de sinal previne ativamente a luteólise, e é o mecanismo presente nas espécies domésticas em que o embrião produz substâncias como o interferon-τ (IFN-τ) em ruminantes ou os estrógenos em suínos. Ruminantes Como supracitado, o IFN-τ é responsável pela sinalização para o reconhecimen- to materno da gestação neste grupo que engloba cabras, ovelhas e vacas (figura 4). É um fator produzido pelas células do trofoblasto do embrião, e pode ser detectado a partir dos dias 11 a 12 em ovinos e de 14 a 15 em bovinos. Uma vez secretado, o IFN-τ impede a lise do corpo lúteo (efeito anti-luteolítico) por meio do bloqueio indireto da síntese de prostaglandina F2 alfa (PGF2α). No trabalho acerca do ciclo estral foi explicado que a luteólise requer a presença de receptores de ocitocina (OTR) no endométrio, que ao unir-se ao seu ligante, a ocitocina (proveniente inicialmente do hipotálamo e posteriormente de origem lútea), estimulam a produção de PGF2α e estabelecem um feedback positivo, que culminará na destruição do CL. Para que os OTRs sejam sintetizados, é necessária uma estimulação prévia do endométrio com estradiol, que ocorre através da ligação com seus receptores (ER-1). O mecanismo pelo qual o IFN-τ impede a lise do corpo lúteo é bloqueando, direta ou indiretamente, a síntese de OTR e, consequentemente, a produção pulsátil de PGF2α. Suínos No caso dos suínos, considera-se que o sinal embrionário para o reconhecimento materno da gestação são os estrógenos, produzidos pelos embriões em torno do dia 11 a 12 pós-ovulação. O endométrio suíno produz PGF2α que, quando não há gestação, é secretado na circulação uterina (secreção endócrina), de onde é transportada em direção ao CL para causar luteólise. Se há embriões no útero produzindo suficiente quantidades de estradiol, isso redireciona a secreção de PGF2α para o lúmen uterino (secreção exócrina), evitando que seja liberado para a circulação e, portanto, é sequestrado impedindo que chegue ao corpo lúteo (figura 5). É importante enfatizar que a produção de PGF2α não é inibida, mas sua secreção é redirecionada. Este mecanismo é conhecido como teoria endócrino-exócrina. Vale ressaltar que para o sinal de reconhecimento materno da gestação na porca ser eficiente, é necessário a presença de pelo menos quatro embriões, dois em cada corno, uma vez que se não houver dois embriões, um em cada corno, ocorre luteólise e reinicia a atividade cíclica. Embora os estrógenos sejam identificados como o sinal de reconhecimento materno nesta espécie, o embrião suíno também produz outros fatores, como a PGE2 e o ácido lisofosfatídico, considerado necessário para o estabelecimento adequado da gestação. A PGE2 ocasiona uma redução na produção de PGF2α em favor da PGE2 no endométrio e favorece a contração do miométrio para permitir a migração de embriões. O ácido lisofosfatídico, juntamente com seu receptor, é um fator crítico que favorece a migração intra-uterina, e permite uma distribuição adequada dos embriões ao longo dos cornos. Outras substâncias produzidas pelo embrião suíno são o IFN-delta (IFN-δ) e IFN-gama (IFN-γ), que não possuem ação anti-luteolítica, mas poderiam intervir no processo de implantação. Equinos Na égua é essencial que o embrião, ainda rodeado pela sua cápsula embrionária, migre de 12 a 14 vezes por dia através do útero, entre os dias 12 e 14 após ovulação, a fim de distribuir o fator de reconhecimento materno (figura 6). Embora seja sabido que existe, este último ainda não foi identificado, mas foi estabelecido que é da natureza proteica e seu principal efeito é a inibição da produção endometrial de PGF₂α, mediante a redução na formação do receptores de ocitocina; desta forma, evita-se o início do sinal luteolítico. É interessante notar que nesta espécie a ocitocina não é de origem lútea e sim endometrial. Primatas Ao contrário das espécies domésticas mencionadas, o mecanismo de ação do sinal de reconhecimento materno em primatas é luteotrópico. No humano, o embrião produz gonadotrofina coriônica humana (hCG) após o início da implantação (dias 6 a 8). A hCG estende a vida funcional do CL por meio de sua ligação a receptores lúteos para LH, estimulando assim a liberação de progesterona. Este efeito permite a “sobrevivência” do CL pelo menos até o momento em que a produção de progesterona é transferida para a placenta para levar a gestação a termo. Carnívoros Na cadela não é necessário o reconhecimento da gestação, já que normalmente o corpo lúteo tem uma vida média maior que a duração da gestação. Como na égua, a migração dos embriões através do útero antes da implantação pode favorecer o reconhecimento materno. Adicionalmente, tem sido descrito que durante o período antes da implantação (< 10 dias depois da ovulação), há um aumento na expressão de genes relacionados com a imunomodulação local (IFN-γ, IL-4 e CD8+), que não estão presentes em cadelas durante o diestro. A produção de IFN-γ por parte do embrião canino, como em outras espécies, pode estar envolvida na implantação ou o reconheci- mento da gestação, mas até o momento não foi demonstrado de forma inequívoca. Na gata doméstica, o fator que favorece o reconhecimento materno da gestação ainda não foi descrito. Temos que lembrar que seja qual for o mecanismo envolvido, a produção do sinal embrionário de reconhecimento materno da gestação é importante, já que a contínua presença de progesterona na circulação materna, faz possível que ocorra o desenvolvimento precoce do embrião e eventualmente a implantação, com a formação do órgão temporal mais importante para o desenvolvimento fetal: a placenta. Resumindo, o sinal enviado pelo embrião deve ser dado antes do útero começar a secretar PGF2a, hormônio que causa a destruição do corpo lúteo produtor da progesterona necessária para a gestação. O embrião deve secretar algumas substâncias (denominadas EPF: Early Pregnant Factors/fatores de gestação precoce) que capte o endométrio materno e sirva para evitar a ação luteolítica da PGF2a. Na porca, em vez de ser evitada a secreção de PGF2a, o referido hormônio é “sequestrado na luz do útero” e, desta forma, passa a secretar-se em forma exócrina, sem ter efeito sobre o corpo lúteo. No bovino, o reconhecimento materno da gestação é o processo fisiológico no qual o embrião, por meio de sinais moleculares como a secreção de interferon-τ (IFN-τ), anuncia sua presença no trato reprodutivo materno a fim de evitar que seja desencadeado o mecanismo luteolítico exercido pela PGF2a sobre o corpo lúteo. PLACENTAÇÃO Nos mamíferos domésticos, o processo de implantação é gradual e prolongado, e ocorre paralelamente a processos como a gastrulação e a formação de membranas extra- embrionárias: saco vitelino, âmnio, alantóides e córion. A formação das membranas extraembrionárias nos mamíferos eutérios, ou seja, aqueles que formam uma placenta completa, é um processo indispensável que permite ao embrião aderir-se ou implantar-se ao endométrio materno. As quatro membranas extraembrionárias mencionadas são formadas a partir do trofoblasto, mesoderme e endoderme embrionários. O saco vitelino fornece nutrientes no desenvolvimento inicial do embrião e se converte em vestigial quando a gestação progride; tem origem no endoderma primitivo, estrutura que junta com o trofoblasto e o mesoderma, formam o córion e âmnions. O âmnion contém o líquido amniótico que está em contato direto com o embrião e é a membrana mais interna; ademais, protege o feto, proporciona lubrificação para o parto e serve como um depósito para urina e resíduos fetais. O córion, por outro lado, é a membrana mais externa do embrião e, portanto, é a que entra em contato direto com o endométrio uterino materno; se fixa ao útero, absorve nutrientes do útero, permite a troca gasosa materno/fetal e produz hormônios. O alantóide se origina de uma evaginação do intestino primitivo e é de onde surge o sistema vascular da placenta fetal; a fusão com o córion (placenta cotiledonária), carrega os vasos sanguíneos do cordão umbilical, que liga o feto com o alantóide e é um reservatório de nutrientes e resíduos. Conforme o embrião se desenvolve, o saco vitelino regride e o alantóide se enche de líquido, pelo que este último se funde com o córion para formar o corioalantóides, que se torna a membrana mais externa e, portanto, a porção fetal do placenta. A placenta é um órgão temporário que representa uma interface através da qual realiza a troca bidirecional de nutrientes, gases, hormônios e outras substâncias entre a mãe e o feto. A unidade funcional da placenta são as vilosidades corioalantóicas, as quais são projeções pequenas dos corioalantóides que se interdigitam com o endométrio uterino, cuja superfície de absorção permite essa troca. A placenta é um órgão endócrino capaz de produzir uma gama de hormônios que ajudam a controlar o ambiente uterino, favorecendo o desenvolvimento do feto, além disso possui um papel importante no momento do parto. Nas diferentes espécies a placenta tem características particulares, pelo qual existem várias classificações, de acordo com a sua posição uterina, a distribuição das vilosidades corioalantóicas e a sua histologia. Posição uterina Refere-se à posição do concepto em relação ao lúmen uterino (figura 7). Central: O concepto ao ser implantado permanece em contato com o lúmen do útero. A maioria das espécies domésticas de importância veterinária estão dentro desta classificação. Excêntrica: O concepto penetra parcialmente o endométrio materno, mas mantém um certo contato com o lúmen uterino. Os roedores (ratos e ratos) e a coelha possuem este tipo de placentação. Intersticial: O embrião invade o endométrio, perde contato com o lúmen uterino, e ao crescer o lúmen uterino se oblitera. Os humanos e a maioria dos primatas mostram este tipo de placenta. Distribuição das vilosidades As vilosidades que formam a interface materno-fetal podem estar distribuídas de maneira diferente ao longo da superfície dos corioalantóides, pelo qual a placenta pode ser classificada como (figura 8): Difusa: Neste tipo de placenta as vilosidades estão distribuídas ao comprimento de toda a superfície do córion (corioalantóides) de maneira uniforme. As placentas de suínos e equinos se enquadram nesta classificação, embora, nesta última espécie, as vilosidades formem estruturas mais ramificadas, que são chamadas microcotilédones (figura 10). Zonal: Esta placenta se apresenta nos carnívoros domésticos, tanto caninos como felinos. As vilosidades que determinam a zona de troca de nutrientes e resíduos, e de ligação com o endométrio são delimitadas de forma a formar uma cintura central em torno do feto (figura 9). Distingue-se também uma segunda região chamada paraplacenta, que se localiza em ambos lados deste “cinto”, e do qual a função não é inteiramente conhecida, embora sabe-se que desempenha um papel importante na troca de ferro da mãe para o feto. As extremidades laterais dos corioalantóides nestas placentas não possuem vilosidades por isso não se ligam ao endométrio. Uma terceira região é a zona transparente nas extremidades distais do córion que tem pouca vascularização. Esta zona pode estar envolvida na absorção de materiais diretamente do lúmen uterino (figura 11). Cotiledonária: É o tipo de placentação que se encontra presente nos ruminantes (ovinos, caprinos e bovinos). As vilosidades coriônicas nestas espécies são agrupadas em pequenas áreas do córion chamadas cotilédones, que se interdigitam e fundem-se parcialmente com locais delimitados no endométrio chamados carúnculas, formando, em conjunto, estruturas conhecidas como placentomas. Cabe destacar que as carúnculas carecem de glândulas endometriais, que só estão presentes nas porções inter-carun- culares do endométrio. Os placentomas, por sua vez, são altamente vascularizados e são remodelados com o progresso da gestação, ramificando-se para aumentar a superfície de troca e o fluxo sanguíneo para aumentar os requisitos do feto em crescimento. Nas zonas inter-carunculares, a placenta é ligada ao endométrio por meio de sistemas de adesão superficial que envolvem glicoproteínas. Acredita-se que a adesão do concepto com o endométrio (carúnculas) é estabelecida em torno de 30 dias em ovinos e 40 dias em bovinos. (figuras 13 a 17). Discoidal: Nestas placentas, as vilosidades agrupam-se numa área circular ou oval, formando uma estrutura discoidal. Este tipo de placenta é encontrada principal- mente em coelhas, roedores e primatas, incluindo os humanos. Histologicamente Esta classificação considera o número de camadas de tecido que compõem a placenta e que separam a circulação materna da circulação fetal (tabela 3). O número máximo é de seis camadas, três do lado fetal (córion, tecido intersticial e endotélio do vaso sanguíneo) e três do lado materno (epitélio endometrial, tecido intersticial e endotélio vascular) (figura 19 e tabela 3). O modo de distinguir e nomear os diferentes tipos de placenta nesta classificação é usando como prefixo a camada materna que está em contato com o córion fetal. As diferentes placentas baseados em sua histologia são as seguintes (figura 19): Epiteliocorial: É o menos íntimo entre os tipos de placentas (figura 20). Estas placentas conservam intactas as seis camadas de tecido, portanto que mantêm as circulações materna e fetal mais separadas, e consideradas como as mais impermeáveis. Este tipo de placenta está presente na porca e égua. Lembre-se de que as placentas da porca e da égua são diferentes e as vilosidades ocupam uma grande proporção da área de superfície do córion (figura 19 A). Também apresenta-se nos ruminantes, no entanto, as placentas dos ruminantes apresentam algumas características particulares que as colocam como um subgrupo e se chamam sinepiteliocorial ou sindesmocorial (figura 19 B). Na vaca, este tipo apresenta-se nos primeiros 2-3 meses de gestação. Além da característica de erosão parcial do epitélio endometrial, um tipo de célula único é encontrado na placenta de ruminantes. Essas células são chamadas células gigantes binucleadas. Como o nome indica, elas são caracterizadas como bastante grandes e com dois núcleos. Na placenta dos ruminantes, algumas células do epitélio coriônico conhecidas como células binucleadas, se fundem com algumas células do epitélio endometrial, criando inicialmente células gigantes trinucleadas e mais tarde placas ou sincícios multinucleados. Estes sincícios têm em consequência uma origem tanto fetal como materna, que criam lugares delimitados nos quais em vez de existir intacta uma camada de epitélio coriônico e outra de epitélio endometrial, encontra-se uma só camada que combina as duas origens. As células gigantes binucleadas migram e mudam seu número ao longo da gestação em forma dinâmica. Este tipo celular é importante porque secretam uma variedade de hormônios. Células gigantes binucleadas aparecem por volta do dia 14 na ovelha e entre os dias 18 e 20 na vaca. Endoteliocorial: 5 camadas. Neste tipo de placentação o córion fetal está em contato direto com o endotélio vascular do endométrio graças à erosão do epitélio e do tecido conectivo endometrial (tecido intersticial) durante a implantação (figura 19 C). De modo que o intercâmbio de substâncias e resíduos só requer atravessar quatro camadas de tecidos. Este tipo de placenta é presente principalmente em cães e felinos. Nota-se nas figuras 19 C e 21 que este tipo de placenta é mais íntimo do que a placenta epiteliocorial porque o epitélio endometrial não existe mais. Hemocorial: 3 camadas (figura 22). Aqui o epitélio coriônico está intacto e entra em contato direto com o sangue materno em regiões onde formam reservatórios de sangue semelhantes a poços (figura 19 D). O intercâmbio de substâncias e resíduos entre a mãe e o feto é mais direto uma vez que é necessário atravessar apenas três camadas para chegar até à circulação fetal. Algumas espécies de primatas, incluindo o ser humano e os roedores possuem este tipo de placentação. MEMBRANAS EXTRAEMBRIONÁRIAS EM AVES Ao mesmo tempo que se estabelece o corpo embrionário e os esboços de cada um dos órgãos começam a gerar-se, torna-se imperioso garantir a sobrevivência do embrião. Tenha-se em conta que nas aves todo o necessário para o desenvolvimento é encontrado no ovo pelo que deve-se reforçar a eficácia das estruturas criadas para garantir o objetivo a que se destina. O exterior é fornecido apenas com o O2; emite CO2 e vapor de água no exterior (perda de 15% da água durante a incubação inicial). Além disso, o neonato não é imaturo, como nos anfíbios, mas está em um estádio maduro juvenil. Como indicado, são quatro as problemáticas a que deve fazer frente o embrião: prover-se de um meio que garanta o desenvolvimento volumétrico, amortecendo os movimentos físicos excessivos que possam traumatizá-lo e evitar a dessecação; assegurar que os nutrientes (vitelo e albúmen) sejam incorporados de forma correta no interior do embrião; assegurar o intercâmbio de gases; e eliminar substâncias tóxicas derivadas do metabolismo proteico. Para atender estas necessidades são desenvolvidas uma série de membranas extrambrionárias que se vão expandindo progressivamente pelo interior do ovo. A dureza da casca e sua relativa impermeabilidade protege-o igualmente da intempérie terrestre. -/- Figura 23: Evolução das membranas extraembrionárias de galinha (3 e 10 dias de incubação). -/- Saco vitelino: o saco vitelino é a primeira membrana extraembrionária em formação. Aparece como consequência direta da gastrulação: as camadas germinativas que se formam ao nível do disco embrionário expandem-se progressivamente contornando o vitelo. Assim, as células provenientes da área opaca (equivalente ao trofoblasto dos mamíferos) migram sobre o vitelo, terminando quase por cobrir, o mesmo ocorre com o endoderma mais internamente, formando-se assim um saco bilaminar. Posteriormente, o mesoderma se interpõe entre ambos, progredindo igualmente no sentido distal, rodeando o endoderma e aderindo-se ao mesmo e ao equivalente de trofoblasto. Ao estabelecer-se o celoma, o saco é constituído pelo endoderma e folha esplâncnica do mesoderma lateral. Este mesoderma vai progredindo no sentido distal e se vasculariza profunda- mente; os vasos distais se anastomosam formando um anel vascular denominado seio terminal, que marca o limite do mesoderma em expansão. Assim, sobre o vitelo é distinguível um área distal não vascularizada (área vitelina) e uma área proximal vascularizada (área vasculosa) que vai ficando progressivamente maior. Ao sexto dia de incubação mais da metade da superfície do vitelo foi envolvido pelo mesoderma. Os nutrientes do vitelo são absorvidos e desdobrados a componentes mais simples por enzimas produzidas pelo endoderma, sendo incorporados aos vasos vitelinos que os veicularão até o coração, que os impulsionará a todo o embrião. Durante a fase embrionária (até ao sexto dia de incubação), o oxigênio do exterior chega até a área vasculosa por difusão, incorporando-se daqui ao embrião; além disso, durante a primeira semana, as alterações na composição e volume do vitelo fazem que se disponha flutuando sobre o albúmen, o que faz com que a área vasculosa fique em contato com a casca, favorecendo-se assim a respiração. O intestino primitivo se instaura a partir das porções mais proximais do saco vitelino à vez que o corpo é fechado (2º-3º dia). O saco vitelino vai regredindo à medida que se vão esgotando os nutrientes do vitelo que aloja. Pouco antes do nascimento é incorporado à cavidade corporal como divertículo vitelino que fica unido ao jejuno; o divertículo vitelino persiste até seis dias após o nascimento, constituindo uma fonte adicional de nutrientes. -/- Figura 24: Feto de galinho ao fim, perto de ser eclodido. -/- mnios: no segundo dia (-30 horas) de incubação se formam as dobras amnióticas na somatopleura extraembrionária, perto do disco embrionário. Progridem dorsalmente, terminando por convergir e fundir-se cerca de 72 horas de incubação, coincidindo com o fechamento corporal, assim sendo constituído o âmnios, que terminará perdendo todo o contato com o córion. A cavidade amniótica que limita está cheia de um líquido seroso que garante que o embrião seja desenvolvido em um meio aquoso; este líquido é secretado pelo âmnios, mas também composto por substâncias formadas pelos rins, cavidade oral e aparelho respiratório. Córion: após a formação do celoma e o estabelecimento e fusão das dobras amnióticas, a parte da somatopleura extraembrionária que fica mais periférica constitui o córion (também denominado serosa nas aves); permanece formada pela área opaca expandida e mesoderma somático. Progressivamente vai aderindo-se à membrana testácea interna deslocando o albúmen; sobre o dia 12 termina por cobrir toda a superfície interna da casca. Intervém na troca gasosa com o meio ambiente através dos poros da casca e na captação do cálcio desta. Alantóides: o alantóide inicia a sua formação no dia 3 de incubação. Cresce rapidamente, ocupando o espaço exocelômico, terminando por cobrir o âmnios e saco vitelino. Progressivamente, entre os dias 4 a 10, sua parte mais externa se funde com o córion, formando-se o alantocórion, membrana trilaminar que cobrirá a superfície interna da casca, aderindo-se à membrana testácea interna, cujo mesoderma (esplâncnico) se vasculariza intensamente. A partir do dia 7 substitui completamente a área vasculosa como órgão respiratório, sendo garantido o aumento gradual das necessidades de troca gasosa na fase fetal do desenvolvimento (desde o dia 8), de rápido crescimento. A capacidade de capilarização desta membrana é muito maior do que a do saco vitelino. Na cavidade alantóica acumula-se a urina produzida pelos rins, afastando os produtos tóxicos do embrião; a membrana também age sobre este fluido intervindo na manutenção do equilíbrio hídrico e mineral do embrião. -/- Figura 25: Formação do saco vitelino. Limite entre a área vascular e avascular. Seio terminal. -/- O albúmen perde água rapidamente e torna-se menos volumoso e mais viscoso, terminando por desaparecer progressivamente. A ligação do alantocórion à membrana testácea interna faz com que seja marginalizado para uma posição periférica, no polo agudo do ovo. Aqui, o alantocórion que o rodeia constitui o saco do albúmen. O albúmen é a principal fonte de água e proteínas. A água é incorporada ao vitelo, o que, ao tornar-se mais volumoso, provoca que, entre os dias 3 e 4, se rompa a membrana vitelina; apenas restos mortais devem permanecer entre o saco vitelino e o albúmen. Dentro do saco vitelino, a água se acumula principalmente sob o embrião -fluido subembrionário-; este fluido atinge o seu volume máximo (15 ml) no dia 6. As proteínas serão incorporadas principalmente a partir de no dia 12, seja através do saco vitelino, do saco do albúmen ou por ingestão de líquido amniótico, dada a comunicação seroamniótica que se estabelece. Na galinha, a eclosão ocorre aos 21 dias de incubação. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- Anotações de aulas de Embriologia Básica, Prof. Dr. Edson João da Silva, UFRPE, 2021. BAZER, Fuller W. et al. Novel pathways for implantation and establishment and maintenance of pregnancy in mammals. MHR: Basic science of reproductive medicine, v. 16, n. 3, p. 135-152, 2009. CARTER, Anthony M. Evolution of placental function in mammals: the molecular basis of gas and nutrient transfer, hormone secretion, and immune responses. Physiological Reviews, 2012. CARTER, A. M.; ENDERS, A. C. Placentation in mammals: Definitive placenta, yolk sac, and paraplacenta. Theriogenology, v. 86, n. 1, p. 278-287, 2016. CONSTANTINESCU, G.M.; SCHATTEN, H. Comparative reproductive biology. Carlton: Blackwell Publishing, 2007. 402p. Avicultura: Formação do Ovo. Desenvolvimento Embrionário e Diferenciação Sexual nos Animais Domésticos. Disponível em:. Acesso em: Dezembro de 2021. Diferenciação e Determinação Sexual dos Animais. Fisiologia do Ciclo Estral dos Animais Domésticos. Emanuel Isaque Cordeiro da Silva, 2021. Manejo na Avicultura: Postura, Iluminação e Incubação dos Ovos. Transporte de Gametas, Fertilização e Segmentação. FERRER‐VAQUER, Anna; HADJANTONAKIS, Anna‐Katerina. Birth defects associated with perturbations in preimplantation, gastrulation, and axis extension: from conjoined twinning to caudal dysgenesis. Wiley Interdisciplinary Reviews: Developmental Biology, v. 2, n. 4, p. 427-442, 2013. GALINA, Carlos; VALENCIA, Javier. Reproducción de los animales domésticos. 2006. GEISERT, Rodney D.; SPENCER, Thomas E. Placentation in Mammals. Springer, 2021. GINTHER, O. J. Reproductive Biology of The mare: Basic and Applied Aspects. 2. ed. Cross Plains, Wisconsin: Equiservices, 1992. GUILLOMOT, Michel. Cellular interactions during implantation in domestic ruminants. Journal of Reproduction and Fertility-Supplements only, n. 49, p. 39-52, 1995. KLEIN, C.; TROEDSSON, M. H. T. Maternal recognition of pregnancy in the horse: a mystery still to be solved. Reproduction, Fertility and Development, v. 23, n. 8, p. 952-963, 2011. MIGLINO, Maria Angelica et al. The carnivore pregnancy: the development of the embryo and fetal membranes. Theriogenology, v. 66, n. 6-7, p. 1699-1702, 2006. MOFFETT, Ashley; LOKE, Charlie. Immunology of placentation in eutherian mammals. Nature Reviews Immunology, v. 6, n. 8, p. 584-594, 2006. PRETZER, S. D. Canine embryonic and fetal development: A review. Theriogenology, v. 70, n. 3, p. 300-303, 2008. SENGER, Phillip L. et al. Pathways to pregnancy and parturition. Current Conceptions, Inc., 1615 NE Eastgate Blvd., 2012. SOZEN, Berna; CAN, Alp; DEMIR, Necdet. Cell fate regulation during preimplantation development: a view of adhesion-linked molecular interactions. Developmental biology, v. 395, n. 1, p. 73-83, 2014. SPENCER, Thomas E. et al. Pregnancy recognition and conceptus implantation in domestic ruminants: roles of progesterone, interferons and endogenous retroviruses. Reproduction, fertility and development, v. 19, n. 1, p. 65-78, 2006. VERSTEGEN-ONCLIN, K.; VERSTEGEN, J. Endocrinology of pregnancy in the dog: a review. Theriogenology, v. 70, n. 3, p. 291-299, 2008. WOODING, Peter; BURTON, Graham. Comparative placentation: structures, functions and evolution. Springer Science & Business Media, 2008. FIXAÇÃO DO ASSUNTO -/- 1. Defina e diferencie os processos de desenvolvimento embrionário precoce, alonga- mento e gastrulação. -/- 2. O que é implantação? Caracterize as fases do processo de implantação. -/- 3. Qual a importância do acúmulo de líquido no interior do blastocele? Qual a importân- cia da eclosão do blastocisto? -/- 4. Caracterize os três tipos de implantação e, depois, explique e diferencie os meios de implantação nas fêmeas domésticas. -/- 5. Defina e caracterize os meios de reconhecimento materno da gestação (RMG) nos animais domésticos. -/- 6. O que diferencia o RMG em ruminantes e suínos? -/- 7. Qual o papel do estradiol no RMG em porcas? O que ocorre quando a porca não fica gestante? -/- 8. Explique o RMG em cães e gatos. -/- 9. Defina placentação e sua importância para a reprodução dos animais domésticos. -/- 10. Quais são as classificações da placentação? Classifique a placentação das fêmeas domésticas. -/- 11. Caracterize e diferencie o processo de placentação em fêmeas domésticas. -/- 12. Observe a figura e responda o que se pede:. (shrink)

-/- IFPE – Campus Belo Jardim Curso Técnico em Agropecuária -/- AVICULTURA: ANATOMIA DA GALINHA -/- AVICULTURA Anatomia básica da galinha -/- INTRODUÇÃO -/- A galinha é um animal vertebrado de sangue quente, parente evoluído dos répteis. Embora haja semelhanças entre ambas as espécies (aves e répteis), também existem grandes diferenças. Os répteis são seres pecilotérmicos, isto é, possuem sangue frio, o que significa que sua temperatura corporal não é regulada pelo seu próprio corpo para uma temperatura específica e, portanto, (...) é a temperatura do ambiente que geralmente a regula. Em contrapartida, as galinhas são homeotérmicas, elas possuem o sangue quente, o que significa que sua temperatura corporal é relativamente alta e, geralmente, quase constante. As galinhas, como qualquer outra ave, também são endotérmicas, ou seja, possuem a capacidade de gerar calor profundo, através dos nutrientes, para aumentar a temperatura do corpo. Em geral, as aves possuem uma média de 42 °C de temperatura corporal, o que é ideal para sua fisiologia normal, no entanto, quando estão em ambientes mais quentes as mesmas conseguem baixar sua temperatura através dos movimentos de batimento das asas para a expulsão do calor. Tanto os répteis quanto as galinhas põem ovos, ou seja, são animais ovíparos. Esses ovos são incubados, isto é, chocados com o fim de facilitar o desenvolvimento do feto embrião do corpo. O período de incubação dos ovos da galinha é de 21 dias. No entanto, a fêmea de réptil enterra seus ovos na areia ou no próprio solo, e a temperatura ao redor, do ambiente, é adequada para o crescimento do embrião em desenvolvimento. Durante o desenvolvimento embrionário natural, os ovos da galinha são cobertos (incubados) pela própria galinha e são mantidos a uma temperatura próxima da sua temperatura corporal durante todo o período de incubação. A temperatura ideal para a incubação dos ovos é de ± 37 °C (37,3 – 37,7 °C) e a umidade de 65%. Quando a galinha põe os ovos e percebe que está na hora de chocá-los essa passa por um período fisiológico de instinto materno para a incubação dos ovos, sendo denominado de “galinha choca”. Além de todas essas diferenças, a maioria das aves pode voar, enquanto os répteis não. -/- • EXTERIOR DA GALINHA -/- O corpo da galinha é coberto com uma combinação de pele, penas e escamas localizadas, sendo esta última uma derivação e/ou resquício dos répteis (Figuras 1 e 2). -/- PENAS -/- As aves estão quase que completamente cobertas por penas, o que é uma característica das mesmas, tornando-as diferentes de outros vertebrados. Durante o processo evolutivo da galinha, a maioria das escamas reptilianas transformaram-se em penas, apenas uma pequena parte se aproxima das escamas da pele dos répteis que é a das pernas. Ambas as escamas e penas são compostas principalmente da mesma proteína que é a queratina. As penas, dentre muitos propósitos, servem a muitas funções tais como: • Auxilia, juntamente com os ossos porosos (pneumáticos) na hora do voo; • Fornece a proteção contra as extremas temperaturas interiores e exteriores; • Repele a chuva e a neve; • Cria uma camuflagem natural contra os predadores; • Auxiliam na hora da reprodução; • Ajudam a atrair indivíduos da mesma espécie. Figura 1: nomenclatura do galo. Fonte: Adaptação da internet. Figura 2: nomenclatura exterior da galinha. Fonte: Adaptação da internet. -/- 1. Partes da pena Uma pena (figura 3) é composta de uma raiz chamada cálamo; uma longa pena ou eixo denominada raque para dar rigidez; farpas que se estendem a partir da pena; barba que se estendem a partir das farpas; e bárbulas que se estendem a partir da barba. Todas as partes, exceto o raque, tendem a entrelaçar na porção plana (a teia) da pena. A malha não é pronunciada na base da pena e a construção solta dá origem a penugem, muitas vezes diferente na cor da teia da pena. Figura 3: estrutura da pena de galinha. -/- Como as penas são estabelecidas? -/- Quando o pintainho nasce, ele é desprovido de penas. Exceto em suas asas e cauda, ele é coberto por uma leve penugem. Dentro de dias o poço entra em erupção e a teia da pena faz a aparição. Quando o animal tem entre 4 a 5 semanas ele está todo emplumado. As primeiras penas são fundidas, e um novo conjunto de penas nasce, ou seja, as penas mudam quando a ave tem cerca de 8 semanas de idade. Um outro conjunto de penas é concluído pouco antes da ave atingir a maturidade sexual, representando sua primeira plumagem madura. As penas representam entre 4 e 8% do peso vivo da ave, com diferenças relacionadas à idade, sexo e desgaste associados ao equipamento; aves mais velhas e machos têm uma porcentagem menor de penas do que as fêmeas e aves mais jovens. Figura 4: pintainho de 1 dia. Figura 5: frango com 45 dias. -/- Muda anual das penas -/- Como as penas velhas se desgastam, se quebram ou são arrancadas, a natureza proporcionou às aves adultas um método de renovação de rodas as suas penas uma vez por ano, soltando as penas restantes e criando um novo conjunto. O processo de queda e renovação das penas é conhecido como muda. Na natureza, as penas estão em constante queda em um padrão consistente para que a ave nunca esteja desprovida por completo de penas; a ave possuirá as penas velhas e as novas conforme forem surgindo. O processo normal de queda das penas velhas e de crescimento das novas requer de 3 a 4 meses. A muda e o crescimento de novas penas estão sob controle hormonal. Para a muda, as penas iniciam seu crescimento nós botões, isto é, na base das penas que, por sua vez, força as penas velhas a caírem naturalmente. Os níveis hormonais que induzem a produção de ovos e causam a ninhada inibem o crescimento dos botões das penas. Se a produção de ovos dor reduzida por meios artificiais, tais como a redução da ingestão de alimentos, a muda pode ser precipitada de forma mais rápida e completa, como ocorre nas denominadas mudas forçadas. Essas mudas são influenciadas pelo sistema alimentar ao qual as galinhas de postura, em especial, são submetidas a diminuição abrupta de ração, mudando o seu sistema fisiológico e demais funções. A galinha entra em estresse pela falta de alimento desavisado e começa um processo de mudança induzida artificialmente de suas penas. Esse método visa aumentar o tempo de postura das galinhas. -/- A forma da pena -/- As penas do corpo variam em tamanho sobre a superfície do corpo, o formato de ambas estão associadas com o sexo da ave. Os hormônios gonodais desempenham um papel crucial nessa variação sexual. Nos machos, esses hormônios são responsáveis pela ereção ou estreitamento das penas hackle, que ficam sobre o pescoço dos galos, da foice, sela e das penas falciformes menores dos machos. As penas não cobrem uniformemente o corpo, mas crescem em fileiras produzindo extensões de penas em áreas específicas do corpo. As principais penas estão localizadas no ombro, abdômen, coxa, costas, peito, pescoço, cabeça e nas asas. A ordem o tempo de aparecimento das penas são: Ombro e coxa 2 a 3 semanas Cauda e peito 3 a 4 semanas Pescoço, abdômen e perna 4 a 5 semanas Costas 5 a 6 semanas Coberturas da asa e cabeça 6 a 7 semanas Cor das penas -/- As penas podem ter muitas cores e padrões de cor. Em alguns casos, as diferenças de cor variam de acordo com a localização das penas no corpo. Os padrões de cor podem ser diferentes em ambos os sexos. As cores das penas e os padrões das penas são o resultado de diferenciações genéticas (a cor das penas está ligada ao sexo) e a presença de hormônios gonadotrópicos. Figura 6: penas do galo. Figura 7: penas da galinha. -/- Revestimento ceroso das penas -/- A glândula uropigial está localizada na área dorsal da cauda, e é a única glândula secretória presente na superfície das aves. Essa glândula segrega uma cera oleosa que a ave espalha sobre suas penas com o seu bico. O material faz com que as penas sejam resistentes à água; elas não absorvem água, e a água escorre rapidamente a partir das penas revestidas com esse óleo. -/- CABEÇA -/- A cabeça das aves é composta das seguintes partes: -/- 1. Crista -/- Existem vários tipos de cristas, mas apenas os três primeiros da seguinte lista são comuns nas aves comerciais, como é o caso da galinha. Os vários tipos de cristas incluem: -/- Figura 8: tipos de crista das aves. Fonte: Adaptação da internet. -/- O tipo de crista é resultado da interação gênica, conforme as leis de Mendel, mas o tamanho da crista está associado ao desenvolvimento gonodal bem como da intensidade da luz, seja ela artificial ou natural. A crista dos frangos de corte encontrados no Brasil, conforme as características genicas e/ou gonodais são a simples e a rosa. -/- 2. Olhos -/- As galinhas possuem a capacidade natural de discernimento de inúmeras cores, além da capacidade superior para concentrar e detectar os movimentos. Segundo o pesquisador STURKIE (1986) o olho da ave é o mais límpido órgão ocular de todo o reino animal. Nos olhos são encontradas ainda os anéis oculares, pálpebras e cílios compostos de penas cerdas de eixo reto. -/- Figura 9: olho de uma galinha. -/- 3. Orelhas -/- As espécies aviarias são conhecidas pelo seu profundo sentido auditivo. Sua produção de voz e capacidade de imitação de sons interfere na discriminação e intensidade de volume sobre a orelha. Na orelha também são encontrados os lóbulos que podem ser vermelho ou branco. -/- 4. Bico -/- O bico é um apêndice multifuncional de considerável importância. Ele está envolvido na apreensão de alimentos, defesa e agressão em comportamentos sociais, acasalamento, fabricação do ninho, preparação e comunicações entre os indivíduos. Suas funções normais são adversamente afetadas mediante a prática de manejo incorreta da debicagem, que consiste no corte do mesmo. Figura 10: cabeça de um galo. -/- Na cabeça das aves ainda são encontradas as barbelas, que são mais desenvolvidas nos machos e que, mediante a observação, podem indicar presença de doenças através da mudança de coloração. -/- PERNA -/- As canelas e a maioria dos pés são cobertos por escamas de algumas cores. A cor amarela é consequência dos pigmentos carotenoides dietéticos presentes na epiderme quando o pigmento de melanina encontra-se ausente. Os tons de preto são resultado do pigmento melânico presente na derme e na epiderme. Quando há uma pigmentação preta na derme e amarelada na epiderme a tonalidade fica esverdeada. Na ausência completa de ambos os pigmentos elas ficam esbranquiçadas. A coloração da perna das aves também pode ser ditada pela falta de nutrientes como o cálcio. As aves de postura depositam boa quantidade de cálcio dos ossos na casca do ovo, o que pode resultar na coloração branca da perna. As partes importantes da haste e do pé são o jarrete, canela e os dedos do pé. A maioria das galinhas possuem quatro dedos em cada pé, mas há algumas raças com cinco dedos. -/- PELE -/- A maior parte do corpo da ave é coberto com uma camada fina de pele. Com exceção da glândula uropigial (secretória) a pele é desprovida de demais glândulas. A ausência de glândulas sudoríparas torna impossível o resfriamento por evaporação da superfície do corpo da ave. A pele possui uma textura mais firme nas áreas da crista, lóbulos, bico, escamas, esporões e garras. Com exceção de certas áreas especializadas, a cor da pele é branca ou amarela. A coloração da pele também pode ser resultado de ingredientes adicionais da ração das aves, como o coloral. A densidade da cor amarela está indiretamente relacionada com a quantidade de xantofilas na dieta e inversamente correlacionada com a intensidade da produção de ovos. -/- • ESQUELETO -/- O esqueleto é a caixa de suporte do corpo ao qual os músculos estão ligados. A caixa torácica protege alguns dos órgãos vitais como o pulmão e o coração de impactos externos, e possui a capacidade de expansão e retração por meio da aspiração e/ou expiração do processo respiratório. Um exame minucioso da osteologia mostra que os ossos encontrados no esqueleto dos mamíferos também são encontrados no esqueleto das aves, como é o caso do fêmur. No entanto, alguns ossos da galinha são fundidos ou alongados. Outros são ocos para ajudar no voo, como os pneumáticos. A figura 11 ilustra os principais ossos encontrados no esqueleto da galinha. As vértebras do pescoço se movem livremente, mas ao contrário dos mamíferos, a porção restante da coluna vertebral é rígida, contendo vários ossos fundidos que conferem essa característica a coluna. Inúmeras vértebras torácicas estão unidas para formar uma base firme para a fixação das asas e seus músculos. Há também uma quilha pesada. As asas correspondem aos braços e mãos dos humanos com as pernas contendo os mesmos ossos encontrados na perna do homem, como o fêmur citado anteriormente. Os ossos do metatarso, comuns aos pés humanos, foram fundidos e alongados para formar a haste. -/- Figura 11: esqueleto da galinha. -/- Os ossos encontrados no crânio, úmero, quilha, clavícula e algumas vértebras são ocos, porosos e conectados ao sistema respiratório, com o ar movendo-se continuamente para dentro e para fora desses ossos especializados. A maioria dos ossos é leve, porém bastante resistentes. Há também um material ósseo macio e esponjoso conhecido como osso medular presente em quantidades variáveis nos ossos longos da perna (fíbula e tíbia), a alguns outros ossos do esqueleto de fêmeas que auxiliam o porte para a produção de ovos. Esse osso medular é usado para armazenamento de cálcio para uso posterior na produção de ovos, já que a casca do ovo é basicamente de cálcio. A quantidade de cálcio armazenada nesses ossos especializados é altamente variável, dependendo do comprimento e da taxa de produção de ovos; uma produção intensiva de ovos requer que esses ossos armazenam mais cálcio. A maior parte do cálcio necessidade para a produção da casca do ovo não é armazenada, mas vem diretamente da ração consumida pela galinha todos os dias. -/- • MÚSCULOS -/- Os músculos (figura 12) são classificados por sua função em voluntários e/ou involuntários. Os músculos voluntários são usados para o movimento e voo, enquanto que os músculos denominados involuntários (músculos lisos) são usadas no funcionamento de órgãos como o coração, intestinos, vasos sanguíneos e outros. Os músculos que movem a ave são especialmente importantes, mas aqueles que controlam a ação do coração, dos vasos sanguíneos, intestinos e outros órgãos vitais são tão importantes quanto, já que possuem uma função específica no bom funcionamento desses órgãos. Os músculos que movem as asas estão ligados à quilha (esterno). Esses músculos também suportam os órgãos vitais da cavidade abdominal. Esses músculos são bem desenvolvidos na maioria das aves, mas especialmente em frangos de corte, uma vez que a seleção genética produziu aves com peitos maiores. Os músculos são mais desenvolvidos e importantes em aves de corte, já que o músculo nada mais é do que a carne do animal, essa que é o consumo de bilhões de pessoas em todo o mundo. Nas galinhas pode-se encontrar tanto músculos brancos como vermelhos, dando origem a carne clara e a escura, pouco mais avermelhada. Na carne mais escura, é encontrado mais gordura e um composto de ferro e oxigênio denominado mioglobina, em comparação com a carne branca. Geralmente a atividade e função muscular determina sua cor. Na galinha, os músculos da perna são mais escuros do que os do peito, já que há um constante estresse nos músculos da perna que tem a função de manter o corpo ereto quando a ave está de pé. Nas aves voadoras selvagens, o músculo do peito é mais escuro porque o maior estresse é colocado sobre o mesmo durante o voo. Os frangos de corte possuem fibras musculares que são maiores em diâmetro e sua coloração é mais clara do que os de tipo camada. -/- • SISTEMA RESPIRATÓRIO -/- O sistema respiratório das aves é composto por: • cavidades nasais • laringe • traqueia • siringe (caixa de voz) • brônquios • pulmões • sacos de ar (9) • ossos contendo ar Os pulmões da galinha são pequenos em comparação com os dos mamíferos. Eles se expandem ou contraem ligeiramente conforme a expiração e aspiração, e não há um diafragma verdadeiro. Os pulmões são apoiados por nove sacos de ar e um grupo de ossos ocos, contendo ar. Há dois pares de sacos torácicos e dois pares de sacos na região abdominal, e um único saco de ar na região interclavicular. Figura 12: principais músculos da galinha. Fonte: FLORIANO, 2018. -/- Enquanto o ar se movimenta livremente dentro e fora dos sacos de ar, apenas os pulmões são responsáveis pela troca gasosa entre oxigênio e dióxido de carbono que ocorre durante a respiração. Tanto os pulmões quanto os sacos de ar funcionam como mecanismos de resfriamento à medida que a umidade de suas superfícies é exalada como vapor de água. A taxa respiratória é ditada pela concentração de dióxido de carbono presente no sangue; níveis maiores de CO2 aumentam a taxa, que varia entre 15 e 25 respirações por minuto na ave em repouso. -/- Figura 13: esquema do sistema respiratório da galinha. Fonte: SILVA. -/- • SISTEMA DIGESTIVO -/- A figura 14 apresenta o sistema digestivo simplificado da galinha. Os demais órgãos que o compõem são descritos abaixo. -/- BOCA -/- A galinha é desprovida de lábios, não possui paladar, bochechas ou dentes, mas possui uma mandíbula superior e inferior denominada bico que possui a função de apreensão da comida, defesa e outras específicas. A mandíbula superior está firmemente fixada ao crânio enquanto que a mandíbula inferior é articulada. O palato duro é dividido por uma longa fenda estreita no centro que está aberta para as passagens nasais. Essa abertura e ausência do paladar tornam impossíveis para a ave criar um vácuo para atrair água para sua boca. Portanto, para que possa beber água, a ave deve elevar sua cabeça para permitir que a água escorra pelo esôfago mediante a gravidade. A galinha possui uma língua em forma de punhal com uma superfície bastante áspera na região caudal da mesma, o que facilita a levar a comida para o canal do esôfago. A saliva, com sua enzima amilase que é usada na conversão dos amidos em açúcares durante o processo digestivo, é segregada pelas glândulas presentes na boca. Outra função da saliva de lubrificação dos alimentos que auxiliam no transporte das partículas dos alimentos para o esôfago e posteriormente ao papo onde transforma-se em bolo alimentar. -/- Figura 14: esquema do sistema digestório da galinha. Fonte: adaptação da internet. -/- As galinhas possuem menos papilas gustativas do que os mamíferos; enquanto o ser humano possui cerca de 9.000 as aves constam com apenas 250 a 350 papilas. As papilas gustativas da galinha estão localizadas em diversas regiões da boca e sob a língua. É difícil saber o sabor dos alimentos para as aves, no entanto os alimentos são consideradas como sendo ruins dentro da boca do animal, mas as aves respondem bem a gostos específicos como o sal e o açúcar. As galinhas possuem grande tolerância à acidez e alcalinidade da água de consumo, no entanto faz-se necessário oferecer uma água de qualidade e com pH próximo do 7. As aves conseguem discernir a temperatura da água, recusando a ingestão de água com temperaturas abaixo de 3 °C e com temperaturas acima dos 38 °C, a melhor temperatura gira em torno da ambiental (18 a 25 °C). -/- ESÔFAGO -/- O esôfago é o tubo pelo qual o alimento passa quando sai da paste traseira da boca (faringe) e vai para o proventrículo. É composto por duas regiões específicas, a parte superior que compreende a ligação entre a boca e o papo medindo aproximadamente 20 cm de comprimento na ave adulta e a parte inferior compreendendo o nexo entre o papo e o proventrículo medindo cerca de 16 cm de comprimento. -/- PAPO -/- Depois de ser engolido, o alimento sai da boca, entra no canal do esôfago e deposita-se em uma cavidade do corpo com características de uma bolsa denominada de papo, ao qual atua como o local de armazenamento do alimento transformando-o em bolo alimentar. No papo ocorre pouca ou nenhuma digestão, exceto a que envolve a secreção salivar da boca, que continua com sua atividade no papo, sendo assim o alimento é cada vez mais umedecido. Esse processo de alta salivação tanto na boca quanto no papo sobre os alimentos é para facilitar a total quebra do alimento em partículas menores, principalmente quando a ave possui uma dieta de milho em grão não triturado. -/- PROVENTRÍCULO -/- Um alargamento do esôfago pouco antes de sua ligação com a moela é conhecido como o proventrículo, às vezes alinhado de estômago glandular ou verdadeiro. É nesse compartimento ao qual os sucos gástricos são produzidos e segregados. A pepsina, uma enzima necessária no processo de digestão das proteínas, e o ácido clorídrico são segregados pelas células glandulares. A passagem do bolo alimentar pelo proventrículo é rápida, como consequência há pouca digestão do material alimentar nesse compartimento, no entanto o bolo alimentar vai para a moela, uma estômago mecânico que só é encontrado nas aves, na moela ocorre a ação enzimática sobre o bolo alimentar. -/- MOELA -/- A moela, às vezes denominada de estômago mecânico ou muscular das aves, fica entre o proventrículo e a porção superior do intestino delgado. Possui dois pares de músculos poderosos capazes de exercer grande força sobre os alimentos, triturando-os e formando partículas menores, além de possuir uma mucosa muito grossa, cuja superfície constantemente se desgasta e se desprende. A moela fica inativa quando está vazia, porém uma vez que o alimento entra nesse compartimento, as contrações musculares de suas paredes grosseiras entram em constante atividade. Quantos maiores as partículas dos alimentos mais rápidas são as contrações para quebrá-lo o mais rápido e eficientemente possível. Quando o material fino entra na moela sai em poucos minutos, mas quando o alimento é grosseiro pode permanecer nesta por várias horas. Para facilitar a quebra do alimento e a transformação do mesmo em partículas menores para a entrada no trato intestinal, as aves constantemente consomem pequenas pedras, cascalhos, areia e outros materiais que visam facilitar a moagem do alimento na moela. Atualmente, as práticas de moagem dos alimentos que formam as rações mais finas e o uso de fontes de cálcio com tamanho de partículas maiores para camadas praticamente eliminaram a necessidade de granulação nas dietas das aves comerciais de hoje. -/- INTESTINO DELGADO -/- O ID é composto por duas seções principais, a alça duodenal e o íleo. Dentro da alça duodenal encontra-se o pâncreas que segrega os sucos pancreáticos contendo as enzimas amilase, lipase e tripsina. Outras enzimas fundamentais do processo digestivo de açúcares e proteínas são produzidas e segregadas pelas paredes do ID. O ID é o local primário de absorção de nutrientes para a corrente sanguínea e, para as células. Na ave adulta, o IG pode chegar a medir aproximadamente 140 cm de comprimento. -/- CECO -/- Entre o ID e o intestino grosso encontram-se duas bolsas denominadas como ceco. Cada ceco tem aproximadamente 15 cm de comprimento na ave adulta. A função exata desse compartimento ainda não está bem definida, porém estudos concluíram que o ceco têm pouco a ver com a digestão, ele apenas participa em pequenas funções associadas à absorção de água. Uma pequena quantidade de digestão de carboidratos e proteínas, além da fermentação microbiana da fibra dietética também ocorre no ceco. -/- INTESTINO GROSSO -/- O IG é uma extensão relativamente curta do ID na ave, tendo cerca de 10 cm de comprimento na ave adulta. É duas vezes o diâmetro do ID. Estende-se a partir da extremidade do ID para a cloaca. O IG está envolvido no processo de reabsorção de água, e ao realizar esse processo, ajuda na manutenção do equilíbrio de água no organismo e em todo o corpo da ave. -/- CLOACA -/- A área bulbosa no final do trato alimentar (da boca até o ânus) é denominada de cloaca. Cloaca, no sentido comum, significa “esgoto comum” e, no caso da galinha, do aparelho digestivo, urinário e reprodutivo, todos desembocam na cloaca. É nesse compartimento que saem as fezes, o ovo, a urina, e por onde o galo deposita o esperma na galinha, porém em orifícios diferentes. Para facilitar a saída do ovo e para vedar os por presentes na casa contra microrganismos, na cloaca encontra-se uma glândula que secreta um óleo essencial para as funções citadas. O mesmo canal por onde são expelidas as fezes também sai a urina, logo as galinhas exoneram urina e fezes ao mesmo tempo e sobre o mesmo orifício. -/- ÂNUS -/- A abertura (ânus) é a abertura externa da cloaca. Seu tamanho varia muita nas fêmeas, dependendo se a mesma encontra-se ou não produzindo ovos, uma vez que fêmeas em produção possuem uma abertura mais dilatada para a passagem do ovo que é o feto do animal. É por esse orifício que passam as fezes e a urina. -/- ÓRGÃOS DIGESTIVOS SUPLEMENTARES -/- Certos órgãos estão intimamente associados a digestão nas aves, uma vez que suas secreções no trato gastrointestinal ajudam nos processos de quebra e absorção do material alimentar. São conhecidos como órgãos suplementares anexos e apêndices do sistema digestório. -/- 1. Pâncreas -/- O pâncreas encontra-se dentro da chamada alça duodenal do ID. É um órgão que segrega enzimas no duodeno por meio dos dutos pancreáticos. Essas enzimas ajudam na digestão de amidos, lipídios e proteínas. As enzimas, também conhecidas como sucos pancreáticos, neutralizam a condição ácida criada no proventrículo. -/- 2. Fígado -/- O fígado é composto por dois grandes lóbulos. Entre as funções do fígado está a secreção da bílis, um fluido ligeiramente pegajoso de coloração amarelo-verde ao qual contém ácidos biliares. Esses ácidos entram no ID sobre a extremidade inferior do duodeno e ajuda na digestão da gordura (lipídios). As secreções biliares não possuem enzimas digestivas. A função principal delas está associada a neutralização da condição ácida e ajuda na digestão da gordura formando emulsões. Além disso, o fígado está envolvido no metabolismo da gordura, proteínas e carboidratos. -/- 3. Vesícula biliar -/- Enquanto a galinha possui uma vesícula biliar, outras aves não. Como discutido supra, na seção do fígado, dois dutos biliares são usados na transferência da bile do fígado para os intestinos. O duro direitos através do qual a maior parte da bílis passa e é temporariamente armazenada, aumenta e forma a vesícula biliar. O duto esquerdo é menor, portanto, apenas uma pequena quantidade de bike passa através dele e vai diretamente para os intestinos. -/- • SISTEMA URINÁRIO -/- O sistema circulatório da galinha consiste em dois rins que se localizam logo atrás dos pulmões. Apenas um único ureter conecta cada rim com a cloaca. A urina das aves é composta basicamente de ácido úrico, que nada mais é do que o produto final do metabolismo proteico, que é misturado com as fezes na cloaca e expelido sobre as fezes como um material pastoso e branco. -/- • SISTEMA CIRCULATÓRIO -/- O objetivo do sistema circulatório é o transporte de oxigênio (O2) dos pulmões e os nutrientes que passam através das vilosidades presentes nas paredes intestinais para as células (sangue arterial). O sistema venoso transporta o dióxido de carbono (CO2) de volta para os pulmões e resíduos do metabolismo de volta para os rins para serem excretados do corpo através da urina. O coração da galinha, assim como o dos mamíferos, possui quatro câmaras, sendo dois átrios e dois ventrículos. A pulsação do coração na galinha pode chegar a uma taxa acelerada de cerca de 300 pulsações por minuto. Quanto menor a ave, mais rápidas são as contrações do coração, logo os batimentos são maiores. Os pintainhos mostram uma taxa aumentada à medida em que se desenvolvem. As aves sob a luz possuem uma frequência cardíaca mais acelerada, e na noite, sob baixa ou nenhuma luz, os batimentos diminuem consideravelmente. Estudos apontam que a taxa de galinhas individuais é mais baixa, porém pode acelerar mediante a excitação individual da mesma. -/- SANGUE -/- 1. Composição do sangue -/- O sangue é composto de plasma, sais e outros elementos, além de eritrócitos que são os glóbulos vermelhos e os leucócitos que são os glóbulos brancos (sistema imune). Na galinha, os eritrócitos possuem um núcleo em contraste com os dos mamíferos. O sangue da galinha contem cerca de 3 milhões de eritrócitos em cada milímetro cúbico. O baço serve como um local de armazenamento para os eritrócitos, expulsando o seu conteúdo para o sistema circulatório, conforme o necessário. O sangue constitui cerca de 12% do peso de um pintainho, e cerca de 6 a 8% em aves adultas. -/- 2. Função do sangue -/- O sangue possui inúmeras funções, dentre elas o transporte do oxigênio para as células do corpo; a remoção do dióxido de carbono a partir do O2 nas células; absorção de nutrientes do trato digestivo; transporte dos nutrientes para as células e tecidos; remoção de resíduos do metabolismo celular; transporte de hormônios produzidos pelas glândulas endócrinas para várias seções do corpo, além de ajudar na regulação do teor de água nos tecidos do corpo. -/- PRESSÃO ARTERIAL -/- A pressão arterial das aves de todas as idades pode ser estipulada através da medida de milímetros de mercúrio (mmHg). Mesmo a pressão do embrião em desenvolvimento pode ser medida. Tal como acontece com os seres humanos, a pressão arterial pode ser estimada segundo duas medidas separadas: 1. Pressão sistólica (arterial) 2. Pressão diastólica (como o sangue retorna ao coração) Seguindo essas medidas, a seguir estão apresentadas as pressões sanguíneas da galinha e do galo adultos: -/- Tabela 1: pressão arterial da galinha e do galo adultos Pressão sistólica (mmHg) Pressão diastólica (mmHg) Galinha adulta 145 – 180 133 – 160 Galo adulto 186 – 203 154 Fonte: STURKIE, 1986. -/- • SISTEMA NERVOSO -/- O sistema nervoso é o responsável pelo controle de todas as funções do corpo e consiste e inúmeras partes. O cérebro representa células nervosas altamente concentradas e serve como o alicerce de todos e quaisquer estímulos nervosos. A audição e a visão das aves são bem desenvolvidas, além disso a galinha possui a capacidade de discernir inúmeros sons e cores. A capacidade da galinha de distinguir os cheiros, no entanto, não é bem desenvolvido. As galinhas possuem a capacidade de aprendizagem; elas podem ser treinadas para seguir certos procedimentos físicos. Além disso, elas aprendem a reconhecer um grande número de companhias de terreno ainda jovens, e a capacidade de conhecer outras aves aumenta com a idade. -/- • GLÂNDULAS ENDÓCRINAS -/- Dentro do corpo encontram-se certas glândulas endócrinas além de certos tecidos que produzem produtos conhecidos como hormônios. Os hormônios passam diretamente para a corrente sanguínea e possui um efeito sobre as células e órgãos em muitas partes do corpo. Os hormônios são derivados primeiramente das proteínas e executam uma variedade de funções. Alguns aumentam a atividade de certos órgãos, outros diminuem a atividade dos órgãos, outros possuem um efeito sobre os processos metabólicos e reprodutivos. As glândulas produtoras de hormônios incluem: • Tireoide • Paratireoide • Hipófise • Hipotálamo • Testículo • Ovário • Pineal • Adrenal • Pâncreas Além das glândulas, os hormônios podem ser produzidos pela mucosa gástrica e intestinal. As funções e a interação dos hormônios são variadas e em grande número. A tiroxina, produzida pela tireoide, ajuda na regulação da taxa metabólica. O hormônio paratireoideo das paratireoides influencia o metabolismo do cálcio e do fósforo. Os hormônios hipofisários produzidas em uma pequena glândula na base do cérebro, ajudam no crescimento, e outros afetam a tireoide e a paratireoide; enquanto outros possuem um efeito pronunciado na ovulação, no oviduto, sobre a ninhada e na postura de ovos na fêmea, e na produção de sêmen no macho. Além de glândulas, hormônios também são produzidos pela mucosa gástrica e intestinal e um número de locais em todo o corpo. Os hormônios do ovário influenciam a deposição de gordura, aumentam a liberação de cálcio do osso medular e causam a ovulação. Os hormônios produzidos na glândula adrenal (suprarrenal) auxiliam na retenção de glicogênio pelo fígado e afetam o metabolismo mineral. Os produzidos pelo pâncreas produzem insulina e glicogênio, que regulam a utilização da glicose em seu nível na corrente sanguínea. Os hormônios do trato gastrointestinal aumentam a produção de suco gástrico, suco pancreático e da bílis. -/- • SISTEMA REPRODUTIVO -/- MACHO -/- O sistema reprodutor do galo (figura 15) consiste em dois testículos funcionais que localizam-se na área dorsal da cavidade corporal, em frente aos rins. Os dutos dos testículos desembocam no duto ou vaso deferente, que transporta o sêmen dos testículos para as papilas da área dorsal da cloaca e, em seguida, ao órgão copulatório localizado em uma das pregas da cloaca. Normalmente, o sêmen é armazenado no duto deferente onde é diluído através do fluido linfático; ambos são ejaculados como uma mistura durante a cópula. O pênis do galo é bastante pequeno. Uma linfa é produzida no pênis para formar uma suave ereção, todavia o pênis não penetra sobre a cloaca. Em vez disso, durante o processo copulatório, a cloaca da fêmea se abre e para expor a extremidade do oviduto onde o sêmen do galo é depositado. Uma vez que o sêmen plota-se no oviduto, ele é transportado do duto às bolsas, que são os locais de armazenamento do sêmen, onde é prendido antes do processo de fertilização do sêmen sobre o óvulo da fêmea. Os espermatozoides do galo possuem um capacete pontiagudo longo que é anexado a uma cauda longa (flagelo). O pH do sêmen deve ser neutro entre 7 e 7,4. O volume de sêmen ejaculado durante uma cópula pode ser alto chegando a 1,0 ml durante o primeiro acasalamento, volume que diminui para 0,1 ml conforme o número de acasalamentos. Figura 15: esquema dos órgãos reprodutivos do galo. Fonte: internet. -/- FÊMEA -/- O sistema reprodutor da galinha (figura 16) consiste em um ovário e oviduto funcional. A reprodução nas galinhas caracteriza-se, dentre outros pontos, pela ovoviviparidade, isto é, ao qual o embrião começa a se desenvolver dentro da galinha e termina seu desenvolvimento total de 21 dias fora do corpo da mãe, dentro do ovo. Algumas aves, como é o caso da galinha, nascem com os dois lados do ovário e oviduto, no entanto, apenas o ovário e o oviduto do lado esquerdo se desenvolvem e fincam funcionais. A galinha libera apenas 1 folículo (óvulo) a cada 25 horas, e esse óvulo (gema) é liberado todos os dias durante o ciclo da ave que é de 10 a 15 dias seguidos. Para suprir as necessidades do feto fora do corpo da mãe, o óvulo das aves é maior que o dos mamíferos. Os folículos possuem uma hierarquia entre eles, sendo assim, somente os que chegam a medir 8 mm de diâmetro continuam do desenvolvimento até a ovulação. O oviduto da ave é composto pelo infundíbulo, magno, istmo e útero. A vagina e a cloaca também fazem parte do trato reprodutivo da galinha. Detalhes específicos do trato reprodutivo da galinha será exposto no trabalho sobre formação do ovo. -/- • CRESCIMENTO DA GALINHA -/- O corpo da galinha é composto de grande número de células que são, geralmente, do mesmo tamanho em todas as raças, independentemente do peso corporal. A maioria dos desenvolvimento precoces no crescimento embrionário ocorrem como resultado da multiplicação celular, já que 1 célula se divide em 2, 2 em 4, 4 em 8, 8 em 16, 16 em 32, e assim por diante. Porém esse aumento rítmico não permanece por um período indefinido. Sendo assim, as células se especializam para a formação de diferentes componentes do corpo. A taxa de crescimento e a taxa de divisão celular das células especializadas varia de acordo com a função de cada célula e a idade do animal. Quando a ave é mais velha, a taxa de peso corporal diário é mais baixa, ou seja, o ganho de peso do animal será menor. -/- Figura 16: esquema do sistema reprodutor da galinha. Fonte: internet. -/- Após a eclosão, quando o número de fibras musculares (células únicas) já não aumenta, o crescimento das células musculares e nervosas passa a ser resultado do aumento das células e não da divisão celular. As fibras musculares possuem uma dimensão máxima que é controlada, principalmente, pela composição genética da ave, porém pode aumentar ou diminuírem de tamanho conforme quantidades variáveis de atividades. Tanto a síntese quanto a degradação de proteínas estão envolvidas e operam simultaneamente, com o resultado líquido determinando se os músculos aumentam ou diminuem de tamanho. Os músculos do peito são excepcionalmente bem desenvolvidos nas aves já que os mesmos são imprescindíveis para a movimentação das asas durante o voo, além de ser a parte da galinha com mais carne para o consumo. Atualmente, mediante o melhoramento genético, o peito e as coxas da galinha estão quase que 3 vezes maiores que os de frangos de 40 anos atrás (figura 17). A taxa de gordura de um frango está baseada em função do número de células que contém gordura. Algumas raças e linhagens de frangos possuem um número maior de células de gordura do que outras, uma consequência do melhoramento genético citado supra que aumentou a capacidade da carcaça (carne). As células de gordura atingem o desenvolvimento máximo no período inicial de crescimento. A capacidade de um frango de corte para ganhar peso rapidamente é principalmente o resultado de depósitos de células de gordura, em vez de aumentos no crescimento do esqueleto ou fibras musculares. Figura 17: desenvolvimento do frango de corte. Fonte: internet. -/- • ALTERAÇÃO CORPORAIS DURANTE A PRODUÇÃO DE OVOS -/- Durante algum tempo, as galinhas estão deitadas, isto é, no ciclo de postura, e em outro tempo elas estão sofrendo uma muda (figura 18) e certas alterações ocorrem em sua aparência. -/- MUDA -/- Algumas galinhas podem produzir alguns ovos após o início da muda, porém geralmente a cessação da produção de ovos se sobrepõe à muda. A duração do período da muda é variável. As boas produtoras de ovos passam pelo processo de muda no final da estação de postura, já os baixas produtoras de ovos mudam precocemente e lentamente. -/- Figura 18: galinha em processo de muda. Fonte: internet. Ordem da muda -/- Durante a muda, as penas caem das várias partes do corpo em uma ordem definida, geralmente a ordem é: 1° cabeça 2° pescoço 3° peito 4° costa 5° asas 6° cloaca/rabo Muitas vezes, um rebanho de aves vai experimentar um estresse temporário e abrupto resultante de uma possível doença ou mudança de ou no ambiente, o que causa uma muda parcial das penas da cabeça e do pescoço bem como das asas. Se a causa puder ser corrigida, não deve interferir na muda anual primária. -/- PIGMENTAÇÃO AMARELA -/- A coloração amarelada na pele e nas pernas da galinha pode ser em função de vários xantofilas (pigmentos hidroxicarotenoides) que são depositados na camada de gordura sob a pele. A única fonte de xantofilas casa aves é a dieta que ela come. Quanto mais xantofilas na ração, mais densa a cor da pele amarelada. Os xantofilas presentes nessa camada de gordura, sofrem continuamente uma degradação química, todavia são reabastecida a partir da alimentação da ave. -/- Branqueamento -/- Os xantofilas também são responsáveis pela cor amarela da gema do ovo. Porém, quando uma franga começa a colocar uma taxa elevada e rápida, a maioria dos xantofilas presentes na ração vai para as gemas dos ovos. Não sobra o suficiente para reabastecer aqueles que estão quimicamente perdidos na pele, em consequência da degradação, logo a pele começa a clarear. Quando mais tempo uma ave colocar os ovos, maior a taxa de clareamento (branqueamento). Quando a galinha tiver colocado cerca de 180 ovos, a pele terá uma coloração azul-branca. -/- OUTRAS MUDANÇAS RESULTANTES DA PRODUÇÃO DE OVOS -/- Há algumas mudanças relevantes na ave durante o curso da produção de ovos, as mais expressivas são: 1. A abertura do ânus torna-se grande e úmida; 2. Os ossos pubianos tornam-se mais finos; 3. O espaço entre os ossos pubianos aumenta; 4. A distância entre os ossos pubianos e a extremidade do osso da quilha aumenta. Essas características são fundamentais para a determinação do estado de postura das aves individuais. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- Anotações de aulas. Disciplina: Avicultura. Prof. Me. Cléber Rondinelli Gomes de Freitas. IFPE Campus Belo Jardim, 2017. BELL, Donald D. Anatomy of the chicken. In: Commercial Chicken Meat and Egg Production. Springer, Boston, MA, 2002. p. 41-58. DYCE, Keith M.; WENSING, Cornelius JG; SACK, Wolfganf O. Tratado de anatomia veterinária. Elsevier Brasil, 2004. FLORIANO, Luciane Sperandio. Anatomia e fisiologia das aves domésticas. Ururaí: rede E-tec, 2018. GETTY, Robert. Anatomia dos animais domésticos. Rio de Janeiro: Interamericana, 1981. KOCH, Tankred et al. Anatomy of the chicken and domestic birds. Iowa State University Press. 1973. -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Normalista pela EEFCC Técnico em Agropecuária pelo IFPE Campus Belo Jardim Acadêmico em Zootecnia pela UFRPE Assistente Técnico e Pesquisador da Embrapa Semiárido Assistente Técnico do Instituto Agronômico de Pernambuco E-mail: [email protected] Telefone: (82) 98143-8399 -/- Todos os direitos reservados Belo Jardim © 2020 -/- . (shrink)

Produção de conhecimento: uma característica fundamental das sociedades humanas -/- 1. As diferentes formas de conhecimento A espécie humana não se limita a sobreviver no mundo. Ela também procura entendê-lo e modificá-lo de acordo com as diferentes formas como percebe a realidade. Essa busca, que articula a realidade objetiva e a subjetiva, é a matriz sobre a qual se constrói o que convencionamos chamar de conhecimento. Podemos definir o conhecimento como toda compreensão e prática adquiridas, cuja memória e transmissão permitem (...) lidar com as tarefas do dia a dia. Quando uma pessoa age de acordo com sua experiência de vida, expressa uma forma de conhecimento do mundo. Correr a favor do vento e segurar um martelo pelo cabo são habilidades adquiridas com a experiência, um tipo de conhecimento construído na vida comum. Do mesmo modo, quando um cientista anuncia uma descoberta, também apresenta um tipo de conhecimento sobre a realidade. Portanto, podemos afirmar que somos todos capazes de produzir conhecimento, mas existem diferenças de acordo com a forma como esse conhecimento é produzido. Orientado pela experiência e transmitido por gerações, o conhecimento produzido nas sociedades adquire formas tão diversas quanto as próprias sociedades. Pode-se, por exemplo, resolver um problema imediato (como atravessar um rio sem se afogar), responder uma questão transcendental, isto é, que vai além da nossa existência material (como o sentido da vida e da morte), resolver uma pendência social (como determinar o justo proprietário de uma terra) ou desvendar as estruturas do Universo (de que forma definir a menor partícula que compõe a matéria). É possível tentar explicar as mais diversas questões com base na experiência ou mediante o que se aprende com os pais, na crença em Deus ou em seu livro sagrado, em sistemas lógicos de pensamento ou, ainda, em regras e critérios sistemáticos de investigação e de verificação. As explicações obtidas com regras e critérios sistemáticos de investigação e de verificação constituem a forma de conhecimento que chamamos de ciência. Pela possibilidade de ser criticada e corrigida, pela flexibilidade para absorver inovações e expandir sua área de atuação, pela eficiência na forma como orienta a intervenção no mundo, pelo caráter plural que permite sua prática em diferentes culturas, a ciência é hoje o modo mais aceito de produção de conhecimento. No entanto, ainda que ela seja importante para a produção material da sociedade, outros conhecimentos produzidos dia a dia, baseados na prática e na experiência, estão presentes na vida social. As conquistas das lutas políticas e a eficácia dos saberes tradicionais dos povos, assim como diferentes produtos da inteligência coletiva (desenvolvida por meio do trabalho colaborativo e disponibilizada para a sociedade especialmente por meio das novas tecnologias informacionais, como a internet), são exemplos disso. -/- 1.1 Conhecimento religioso O fato de a ciência ser o meio de produção de conhecimento mais amplamente aceito nas sociedades industrializadas, não significa que outros meios tenham desaparecido. Quando o conhecimento sobre o sentido da vida ou sobre como proceder diante da inevitabilidade da morte é fundamentado na crença em Deus ou em um livro sagrado, ele é chamado conhecimento teológico ou religioso. Diferentemente da ciência, a religião é um conhecimento sustentado pela crença na existência de uma realidade exterior ao mundo que influencia a percepção e a explicação da realidade social. Seus ensinamentos orientam uma compreensão e uma prática da vida fundamentadas nos princípios religiosos. 1.2 Conhecimento filosófico A Filosofia também procura explicar a realidade. Mas, diferentemente da fundamentação religiosa, que tem como princípio a fé em uma verdade revelada, amparada em um ou mais deuses ou profetas, a Filosofia empreende um esforço para dar sentido racional aos mistérios do mundo com base no questionamento e na reflexão. Ainda que seus resultados não precisem ser comprovados em testes de verificação, eles não podem deixar de obedecer aos princípios da razão. Ao procurar responder a questões como “o que é?”, “como é?” e “por que é?” , em outras palavras, ao buscar a essência, a significação e a origem das coisas, a Filosofia se vale do pensamento racional e da lógica para justificar e sistematizar o conhecimento que produz. -/- 1.3 Conhecimento do senso comum Desde que nascemos, apreendemos continuamente informações sobre o mundo. A convivência em sociedade nos transmite o que é essencial para sobrevivermos. Esse conhecimento fundamentado na experiência, ou na experiência que nos é transmitida, é chamado senso comum. É como se a experiência fosse um conjunto de fenômenos sobre os quais não cabe questionamento e que, por esse motivo, se impõe como a base das opiniões, ideias e concepções que acabam por prevalecer em determinado contexto social. Segundo o sociólogo português Boaventura de Sousa Santos, o senso comum é o conhecimento vulgar e prático que orienta nossas ações no cotidianos lhes dá sentido. De fato, na maior parte do tempo, ao tomarmos decisões, não realizamos reflexões elaboradas nem experimentos em laboratório. Apenas agimos de acordo com o que consideramos adequado, com base em nossa experiência no mundo. Quando o céu fica carregando de nuvens negras, não é preciso ser cientista para saber que logo virá uma tempestade. Sabemos disso porque, todas as vezes em que choveu, o céu tinha sido tomado por nuvens escuras. 1.4 Conhecimento científico O escurecer o céu e a tempestade que o sucede podem ser analisados mediante a aplicação de um método rigoroso de investigação que explicaria as causas e consequências desse fenômeno, as condições em que ele acontece ou sua periodicidade. Ao seguir esse método, o investigador não apenas produzirá um conhecimento válido, com também poderá promover sua aplicação útil. No século XX, o conhecimento formal fundamentado na observação e na experimentação, aliado a sua aplicação útil, tornou-se a principal característica do que chamamos ciência. O conhecimento científico também é resultado da busca constante por explicações sobre os diferentes eventos que acontecem em nosso mundo. No entanto, essas explicações precisam ser construídas mediante rigorosa execução de um método organizado, com base em teorias coerentes e socialmente aceitas. -/- 2. Ciência e senso comum: opostos ou complementares Desde que a ciência se estabeleceu como o principal meio de conhecimento dos fenômenos naturais e sociais, sua relação com o senso comum tornou-se objeto de debates. De um lado, estão aqueles que a consideram um conhecimento hierarquicamente superior ao senso comum; de outro, os que consideram complementares os dois tipos de conhecimento. O sociólogo Pedro Demo defende que a pesquisa é o modo pelo qual se conhece a realidade. A investigação é uma característica fundamental da ciência. Ao comparar o senso comum com a ciência, ele afirma que o primeiro aceita a realidade sem questionamentos nem pesquisas. Isso equivale a afirmar que o Sol se movimenta em torno da Terra porque o vemos nascer no leste e se pôr no oeste. Ao contrário, a ciência é construída com base em pesquisas metodologicamente fundamentadas. Os defensores da oposição entre ciência e senso comum destacam a ciência como conhecimento imparcial e racional, enquanto o senso comum é visto como um olhar parcial e irracional sobre a realidade. Essa concepção tem origem no Iluminismo, movimento intelectual e político que, ao longo do século XVIII, defendeu a ciência como o caminho para a superação do chamado Antigo Regime. A defesa da ciência como único conhecimento válido e aceito e a crítica aos outros meios de explicação do mundo, principalmente o religioso, serviram de fundamento para que, no século XIX, se desenvolvesse uma corrente de pensamento conhecida como Positivismo. Nela, a ciência é o único conhecimento útil a ser perseguido pela humanidade, a única maneira de investigar e conhecer a realidade e a única forma legítima de resolver os problemas que a impediriam de atingir sua plenitude. Em uma segunda vertente, estão aqueles que consideram a ciência e o senso comum conhecimentos complementares. O sociólogo Boaventura de Sousa Santos afirma que a oposição entre ciência e senso comum se justificou nos séculos XVIII e XIX, principalmente nas Ciências Naturais, para promover a ciência como o principal meio de conhecimento do mundo. Na atualidade, tal posição não se justifica e deve ser substituída por uma aproximação que transforme tanto o senso comum quanto a ciência. Assim, o senso comum se tornaria menos supersticioso e restrito à tradição, enquanto a ciência ficaria mais acessível e inteligível a todos, mediante o surgimento de novos veículos de divulgação científica e a universalização da educação. Essa percepção de ciência e senso comum como formas complementares de conhecimento também pode ser encontrada na obra de Paulo Freire . Segundo ele, não há produção de conhecimento sem que haja conexão entre o sujeito que o produz e sua realidade social. Isso significa que o senso comum determina o alcance e o tipo de conhecimento produzido. Contrapondo-se ao Positivismo, Freire defende que o conhecimento a realidade acontece com base no modo como os indivíduos explicam o mundo em seu cotidiano e na valorização do saber popular – uma das modalidades do senso comum. Segundo essa visão, todo conhecimento científico teria por objetivo converter-se em senso comum. Assim, em um tempo no qual a ciência se tornasse popular, o senso comum também passaria a adquirir novo caráter, mais crítico e menos receptivo a verdades prontas que não apresentassem fundamentos racionais e objetivos para serem validados. Nesse sentido, ciência e senso comum seriam percebidos como complementares. Por exemplo, a classe burguesa que liderou a Revolução Francesa para repor o rei absolutista e proclamar uma república não aceitou a premissa religiosa que orientava o senso comum, segundo a qual os reis governam por direito divino. Ao argumentar que os homens eram todos iguais e que seria impossível provar que Deus escolhera um em detrimento dos demais para governar, o pensamento liberal burguês proclamava que os próprios cidadãos deveriam decidir, por critérios definidos por eles mesmos, quem seria o governante. Antes, o senso comum aceitava que os reis fossem coroados por ordem divina; hoje ele rejeita essa hipótese, que durante séculos teve valor de verdade. Nas sociedades democráticas ocidentais, acredita-se que o voto confere legitimidade ao governante pelo período estipulado para seu mandato. A difusão dessa concepção pelo mundo tem sido a base para questionar governos ditatoriais em diferentes épocas e lugares. Mas recentemente, eventos ligados à chamada Primavera Árabe – um conjunto de movimentos sociais que atingiu vários países árabes a partir de 2011 – serviram para questionar um poder solidamente estabelecido e que até então não se mostrava passível de ser questionado. Embora na maior parte dos casos não se tenha alcançado um estado de liberdades democráticas nesses países, houve o questionamento efetivo da situação, com consequências que impossibilitaram o retorno completo ao estado de coisas anterior à eclosão desses protestos. -/- . (shrink)

UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO DEPARTAMENTO DE ZOOTECNIA – 50 ANOS EMANUEL ISAQUE CORDEIRO DA SILVA REPRODUÇÃO ANIMAL: OVULAÇÃO, CONTROLE E SINCRONIZAÇÃO -/- REPRODUÇÃO ANIMAL: OVULAÇÃO, CONTROLE E SINCRONIZAÇÃO DO CICLO ESTRAL -/- ANIMAL REPRODUCTION: OVULATION, CONTROL AND SYNCHRONIZATION OF THE ESTRAL CYCLE -/- Autor: Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – IFPE-BJ/CAP-UFPE/EEFCC-BJ/UFRPE 1. INTRODUÇÃO As fêmeas dos animais domésticos possuem em seus ovários, desde praticamente o nascimento, a dotação completa de gametas dos quais vão dispor para o resto de sua (...) vida. No entanto, terão que esperar até a puberdade para que se produza a evolução completa dos folículos (foliculogênese) que darão como resultado as primeiras ovulações. Este momento caracteriza-se, por um lado, pelo início gradual da secreção por parte da hipófise de quantidades importantes de hormonas gonadotropinas (hormonas folículo estimulante «FSH» e sobretudo luteinizante «LH»); por outro lado, pelo aumento da capacidade dos seus ovários para responder a estas secreções. A partir daí, o aparelho reprodutor feminino das fêmeas domésticas deve apresentar, durante todo o período de atividade sexual, alterações morfológicas, endócrinas e fisiológicas, que devem ser repetidas sequencialmente e periodicamente, consoante com a duração e a frequência do ciclo estral característico de cada espécie animal, assegurando assim a liberação de um ou mais ovócitos férteis nos ciclos estrais correspondentes. -/- 2. EVOLUÇÃO DO OVÓCITO E DOS FOLÍCULOS OVÁRICOS O ovário constitui um órgão de armazenamento de ovócitos formados durante a vida fetal ou após o nascimento, os quais permanecerão «latentes», num estado de imaturidade, paralisando a sua atividade de desenvolvimento e crescimento após o processo de mitose pelo qual as células germinativas ou ovogonias evoluem para ovócitos primários. Estes ovócitos devem ser rodeados por células foliculares para alcançar sua maturação e posterior ovulação, constituindo-se, desta maneira, os folículos. Estes últimos, que se localizam no parênquima ovárico, sofrem uma série de mudanças evolutivas que os fazem passar de folículos primordiais (constituídos por um ovócito rodeado de células planas) a folículos maduros ou de Graaf, passando pelos estágios primário, secundário e terciários. A estrutura do ovário e a terminologia correspondente, bem como a sua fisiologia, já foram tratados em trabalhos anteriores. Basicamente, o folículo maduro ou de Graaf, que ressalta já na superfície ovariana como se tratasse de uma pequena vesícula cheia de líquido, encontra-se constituído, no caso dos mamíferos, pelas tecas externa e interna, a folha basal, o ovócito e o seu núcleo ou vesícula germinativa e um acúmulo de células da granulosa chamado cumulus. O antro-folicular ou cavidade intrafolicular formada durante o estágio de folículo terciário possui no seu interior um líquido cuja composição provém do plasma sanguíneo. Por outro lado, o ovócito, que desde a constituição da reserva de folículos primordiais se encontrava em estado de ovócito primário, começa a aumentar de volume (durante a fase de evolução do folículo terciário a folículo maduro) e a cobrir-se de uma membrana celular denominada zona pelúcida. Nos momentos que precedem imediatamente à ovulação reativa-se a meiose, liberando-se o primeiro corpúsculo polar e convertendo-se o ovócito em secundário. Produzida a ovulação retoma-se de novo a meiose, que tinha permanecido em repouso, e depois de ocorrer a fecundação libera-se o segundo corpúsculo polar, passando a ser uma ovotida ou óvulo maduro. -/- 3. A OVULAÇÃO Acabado o crescimento, o folículo maduro ou de Graaf é capaz de responder à descarga pré-ovulatória de gonadotropinas (LH e em menor medida FSH) de tal forma que se produza uma reestruturação completa do mesmo e a subsequente liberação de um ovócito fértil através de um pequeno orifício (estigma) produzido no ponto de ruptura da sua parede celular e das camadas celulares mais superficiais do córtex ovárico, cuja espessura, neste momento, é muito reduzida. No momento da ovulação tanto o líquido folicular como o ovócito são projetados, entre outras causas, pela contração da musculatura lisa que rodeia os folículos para a cavidade peritoneal caindo perto das fimbrias do oviduto ou trompas de Falópio. Esta expulsão, no caso das vacas e ovelhas, ocorre sob a forma de um fluxo fluido, enquanto na coelha ocorre sob a forma de um jato súbito ou de um processo explosivo. No caso da égua, a estrutura dos seus ovários difere das outras fêmeas domésticas, no sentido em que a zona vascular se localiza superficialmente e os folículos se distribuem no interior do ovário. Ao mesmo tempo, a ovulação ocorre unicamente num determinado ponto denominado fossa de ovulação. Por tudo isso, durante a foliculogênese, os folículos vão migrando para a fossa de ovulação, chegando em algumas ocasiões a ficarem presos no interior do ovário, não conseguindo desenvolver-se nem evolucionar (folículo cístico) e que, ao apresentar uma secreção contínua de estrogênios, produz na fêmea um estado de cio permanente ou ninfomania. Nas espécies cuja ovulação é espontânea, o processo supra ocorre periódica e sequencialmente em todos os ciclos estrais com um intervalo conhecido a partir do início do estro ou, no caso da vaca, após o término deste (tabela 1). Por outro lado, nas espécies de ovulação induzida (coelha, gata e fêmeas de furão e camelo) esta ocorre pouco depois de realizado o coito. Nestas espécies, o estímulo coital, favorecido pelas espículas localizadas no pênis do macho, determina por via eferente nervosa a liberação hipotalâmica de GnRH, que em poucos minutos depois provoca a secreção adeno-hepática de LH, que por via sistêmica alcança os folículos, desencadeando os processos fisiológicos que conduzem à ovulação. Tabela 1: Parâmetros que definem o ciclo sexual e tipo de ovulação de algumas espécies domésticas (adaptado e elaborado a partir de DUKES, et. al. 1996). -/- Espécie Duração do ciclo estral Atividade sexual Tipo de ovulação E/I N° de ovócitos Duração do estro Momento da ovulação Vaca 21 dias Poliéstrica contínua E 1 18 horas 11 horas após o final do estro Ovelha 17 dias Poliéstrica estacional E 1-3 29 horas Ao final do estro Porca 21 dias Poliéstrica contínua E 11-24 45 horas 24-36 horas do começo do estro Égua 21 dias Poliéstrica estacional E 1 6 dias 24-48 horas antes do final do cio Cabra 20 dias Poliéstrica estacional E 1-3 40 horas 33 horas do começo do estro Cadela 9 dias Monoéstrica a cada 4-8 E — 7-9 dias 3-4 dias do começo do estro Gata 5 dias Poliéstrica estacional I 3-4 4 dias 27 horas postcoito Coelha 16 dias Poliéstrica I 4-12 Não definida 10 horas postcoito -/- Dado que a vida fértil dos ovócitos, uma vez produzida a ovulação, raramente ultrapassa as 10-12 horas, é importante, sobretudo quando se realiza inseminação artificial ou monta dirigida, determinar, a partir da presença dos sintomas de cio, o período de tempo durante o qual a fertilização numa exploração específica será efetuada, evitando-se assim uma redução da fecundidade. 3.1 Ovulação simples e múltipla Em algumas ocasiões, dependendo da espécie (ver tab. 1), são vários os folículos que apresentam uma evolução completa, chegando a possuir nas células da granulosa receptores de LH, com o qual realiza-se a descarga ovulante de gonadotropinas e produz-se uma ovulação múltipla ou multiovulação, sendo, neste caso, libertados vários ovócitos férteis. No esquema abaixo, observa-se os processos de recrutamento, seleção e dominação da espécie ovina, a partir dos quais um ou vários folículos em crescimento chegam a ovular, bem como a influência das gonadotropinas FSH e LH em cada uma destas fases. Independentemente da influência genética, manifestada pelas diferenças entre espécies, raças e mesmo estirpes, os processos que determinam que entre um grupo de folículos em crescimento sejam um ou vários deles que cheguem a ovular englobam-se sob os termos de recrutamento, seleção e dominação folicular (fig. 1). -/- Figura 1. Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. SILVA, 2019. O recrutamento é definido como a entrada em crescimento terminal de um grupo de folículos gonadodependentes, ou seja, que dentre os folículos em crescimento que existem no reservatório ovariano iniciarão seu crescimento terminal aqueles que possuem receptores à FSH (a partir do estágio primário já os possuem) e tenham igualmente atingido um tamanho determinado, que varia entre as diferentes espécies (2 mm Ø em ovelhas). Geralmente o número de folículos recrutados é duas ou três vezes superior ao número de folículos ovulados. O recrutamento no caso da ovelha ocorre três dias antes da ovulação sob a regressão do corpo lúteo e aumento de FSH. A seleção é caracterizada porque entre os folículos recrutados um ou vários folículos continuam a aumentar de tamanho, enquanto o resto se torna atrésico. No caso da ovelha, o tamanho do folículo no momento da seleção corresponde ao tamanho em que aparecem os receptores de LH sobre a granulosa (folículo terciário) ou quando, como se verá posteriormente, a aromatização de andrógenos em estrogênios é máxima. Por outro lado, a produção de inibina (hormônio gonodal não esteroide) é igualmente elevada. A interação destes dois fatores de retroalimentação (estrogénios e inibina) para a secreção de FSH provoca uma redução dos níveis desta hormona, facilitando a seleção: neste contexto, verificou-se que a injeção de FSH em ovinos bloqueia a seleção produzindo, com efeito, uma multiovulação. No caso da vaca, poderia existir um segundo mecanismo regulador: o folículo maior poderia secretar, em um momento da seleção, um composto de ação parácrina, diminuindo a resposta de outros folículos à ação dos níveis existentes de FSH. A dominância que produz os folículos selecionados está associada com a regressão ou atresia de outros folículos recrutados e com a inibição do recrutamento de novos folículos. Embora os níveis de FSH diminuam, os folículos dominantes persistem porque reduzem suas necessidades em FSH. Esta adaptação a meios mais pobres em FSH poderia explicar-se, entre outras causas, pela ampliação da resposta a esses níveis baixos em FSH graças à produção de IGFI (Insulin Like Growth Factor l), no caso da ovelha, pelo folículo dominante. O IGFI estimula a aromatização dos androgênios em estrogênios e, por sua vez, o estradiol estimula a produção de IGFI nas células granulosas, tornando-a ao mesmo tempo mais sensível ao IGFI. Este laço formado pelo estradiol e IGFI pode desempenhar um papel importante na produção do folículo dominante do estradiol. -/- 4. MECANISMOS NEUROENDÓCRINOS QUE CONDUZEM À OVULAÇÃO A ovulação, propriamente dita, pode ser um bom ponto de partida para explicar os mecanismos neuroendócrinos que se sucedem para alcançar, no próximo ciclo estral, uma nova ovulação. Imediatamente após a ocorrência da ovulação, forma-se um coágulo de sangue no interior do folículo em consequência da hemorragia causada pela ruptura celular (folículo hemorrágico) e que servirá de substrato para o crescimento das células granulosas. Em seguida, as células da granulosa hipertrofiam e proliferam rapidamente, acumulando lipídios e pigmentos carotenoides (luteína) que lhe conferem uma cor amarelada (corpo lúteo). Esta estrutura formada, sob a ação do LH e também da prolactina, começa a produzir progesterona, a qual além de preparar o aparelho reprodutor para uma possível gestação inibe, a nível da hipófise, a secreção cíclica de LH, impedindo assim novas ovulações. À medida que os níveis de progesterona diminuem devido à regressão do corpo lúteo sob a ação da PGF2a (prostaglandina 2a), vários folículos começam seu crescimento sob a ação dos níveis de FSH (cada vez maiores), atingindo o seu crescimento final na fase folicular. Alcançado o estado de terciário, as células da teca interna do folículo, estimuladas pela secreção tônica do LH liberada pela hipófise em pequenas ondas (sem chegar a atingir a quantidade que provoca a ovulação), sintetizam a partir do colesterol, passando por alguns passos intermediários, testosterona, que é depois aromatizada a estradiol sob a ação do FSH pelas células da granulosa (fig. 2). A prolactina, juntamente com o FSH, também influencia o crescimento e a maturação dos folículos, bem como a produção de estrogênios. À medida que avança o crescimento e maturação dos folículos, a concentração de estradiol aumenta (os folículos que em um momento da evolução se tornam atrésicos aportam também uma quantidade importante de estradiol), sendo máxima nos momentos imediatos à ovulação (fig. 3). Este aumento, sustentado na taxa circulante de estrogênios, é a responsável pelo aparecimento do cio nas fêmeas, cujo final, geralmente, exerce um efeito feedback positivo sobre o eixo hipotálamo-hipofisário induzindo o pico pré-ovulatório de LH (e também FSH), que conduz a nova ovulação. Figura 2. Processo de aromatização dos andrógenos em estrógenos. (Adaptado e elaborado a partir de ILLERA, 1994). -/- Figura 3. Crescimento prático folicular, e níveis de progesterona e 17 estradiol (a) e FSH e LH (b), durante o ciclo estral da ovelha. (Elaborado a partir de DURÁN DEL CAMPO, 1980). Nota importante: a ovulação em algumas espécies não é acompanhada do cio (ovulações silentes ou silenciosas), sobretudo nas primeiras ovulações da puberdade e após o anestro estacionário, devido a produção nula da estimulação prévia da progesterona. Embora citado anteriormente que o crescimento folicular começa no final da fase lútea no caso da vaca, a ovelha e a égua, a população de folículos ovulatórios se renova ao longo do ciclo estral, produzindo-se um crescimento e regressão dos folículos, denominado onda folicular. Nestas ondas, que também podem ocorrer durante o período pré-púbere, anestro estacionário e pós-parto, os folículos são receptores à descarga de LH, no entanto, a sua capacidade de produzir estradiol é muito limitada devido a uma deficiência de precursores em tecas ou a uma inadequação da aromatização dos androgênios em estrogênios, com o qual não se atinge a quantidade de estrogênios necessários para produzir a ativação nervosa necessária para a liberação cíclica de LH. Do ponto de vista prático, o conhecimento dos mecanismos neuroendócrinos que se sucedem durante o ciclo estral e que conduzem à ovulação, bem como a sua possível regulação mediante técnicas culturais ou tratamentos hormonais, é de vital importância quando o que se pretende é realizar um controle e sincronização tanto do cio quanto da ovulação. -/- 5. ALTERAÇÕES MORFOLÓGICAS ASSOCIADAS À OVULAÇÃO Nos momentos prévios à ovulação, o folículo ovulatório experimenta uma série de mudanças morfológicas e histológicas regulamentadas endocrinamente e cuja finalidade será a modificação da estrutura do folículo, facilitando a liberação do ovócito fértil. Logo após a descarga pré-ovulatória, ocorre um aumento do fluxo sanguíneo associado a um acúmulo de sangue que dependerá, entre outros, da prostaglandina E2 (PGF2) secretada pelas células granulosas. A teca externa é edemaciada pela difusão do plasma sanguíneo e o volume do antro folicular aumenta pela atração de água exercida pelo ácido hialurônico secretado pelas células do cumulus sob a ação do FSH/LH. Este aumento de volume é facilitado pela dissociação dos feixes de fibras de colágeno da teca externa e da túnica albugínea sob a ação de duas enzimas: a colagenase e a plasmina. A plasmina age em primeiro lugar e aparece como resultado da produção de ativadores do plasminogênio pelas células da granulosa e do cumulus; sua atividade é máxima no ápice do folículo dissociando a matriz proteica dos feixes de fibras de colágeno e ativando o precursor da colagenase. Além disso, a atividade da colagenase é máxima no momento da ruptura do folículo. A maioria das células da granulosa que estão fixadas na lâmina basal se soltam, perdem sua união em colônia e deixam de se dividir (fig. 4). As ligações que as ligavam desaparecem, mas a sua dissociação não é completa devido, provavelmente, à produção local de inibidores da colagenase. As células do cumulus sofrem as mesmas transformações, mas a sua dissociação é total porque estas secretam ácido hialurônico. No entanto, as células que asseguraram, desde o início do crescimento folicular, a ligação entre a granulosa e o ovócito permanecem durante um período mais ou menos longo, ligadas à coroa radiada. Figura 4. Estado de um folículo pouco antes da ovulação. DRIANCOURT, et al. 1991. Pouco antes da ovulação, a lâmina basal desaparece de seu lugar, ocorre uma individualização dos vasos sanguíneos e as células da teca interna penetram no folículo. No ápice do folículo, produz-se uma deficiência na irrigação sanguínea e, portanto, de oxigênio, o que faz com que as células do epitélio ovariano morram. As hidrolases, que nesse momento são liberadas, contribuem para a destruição completa dos tecidos subjacentes. Em definitivo, é o conjunto de fatos comentado supra que conduzem à ruptura do ápice do folículo e provocam um aumento da pressão hidrostática que se traduz em uma contração do folículo expulsando o ovócito e as células da coroa radiada. -/- 6. CONTROLE, SINCRONIZAÇÃO E INDUÇÃO DA OVULAÇÃO 6.1 Introdução O controle e a sincronização da ovulação se situa dentro de um contexto muito mais amplo como é o controle da reprodução, entendendo como tal o governo dos elementos manipuláveis do processo reprodutivo. No âmbito do controle da reprodução, existem muitos objetivos, entre os quais a indução da puberdade, a cobertura em época de anestro, aumento da prolificidade, entre outras. Além disso, o controle da reprodução é necessário para a utilização de determinadas técnicas, como a inseminação artificial ou a transferência de embriões. Com efeito, e consoante com o objetivo pretendido, poderão ser utilizadas diferentes técnicas e métodos, tais como os tratamentos hormonais, o efeito macho, a alimentação (Flushing) e os cruzamentos, tudo isso, por sua vez, empregado nos esquemas de seleção. Neste sentido e como passo prévio à sincronização e indução da ovulação, em muitas ocasiões se realiza também um controle e sincronização do cio. Este último, além de permitir que o criador regule o momento do estro e da cobrição, podendo em algumas espécies suprimir o anestro estacionário, permite que os animais se agrupem em lotes homogêneos e assim poder alimentá-los com as dietas adequadas segundo o estado de gestação, atender os partos e assim diminuir a mortalidade neonatal, programar os desmames e engordar os animais para, por fim, vender os animais por lotes. Na sincronização do cio o que se pretende é atuar sobre o intervalo entre a fase folicular e a fase luteica, modificando, portanto, a duração do ciclo estral (fig. 5). Figura 5. Representação dos métodos de sincronização do ciclo estral: (a) duração normal das fases luteica e folicular: (b) fase luteica cortada: (c) extensão da fase luteica. HUNTER, 1987. Para alcançar esse objetivo, os criadores podem adotar dois métodos: a) Induzindo a regressão do corpo lúteo de um grupo de animais de forma que todos eles iniciem a fase folicular e apresentem o cio num espaço de tempo bastante semelhante (injeções de prostaglandinas) (fig. 5b). b) Alargando artificialmente, através de um bloqueio hormonal, a fase luteica de tal modo que, ao cessar esse bloqueio e injetar-lhes gonadotropinas exógenas, os animais iniciem conjuntamente uma fase folicular seguida de um cio sincronizado (injeções de progesterona, implantes de progesterona ou progestágenos, esponjas vaginais impregnadas de progestágenos) (fig. 5c). 6.2 Objetivos e fundamentos Os tratamentos de controle e sincronização da ovulação têm por objetivo tentar regular, por um lado, o momento exato da ovulação, e por outro, o número de folículos que possam chegar a liberar ovócitos férteis, ao qual pode-se conseguir mediante a intervenção nos processos de recrutamento e seleção dos folículos. O primeiro objetivo permitirá que se realize a inseminação artificial no momento propício, evitando o envelhecimento dos ovócitos e que se possa calcular o momento da fertilização e a fase de desenvolvimento dos embriões (realização de transplantes). Por outro lado, o segundo objetivo ajudará a aumentar a fertilidade e a prolificidade em um rebanho e, no caso de fêmeas doadoras para a transferência de embriões, a relação: número de embriões/fêmea doadora. A indução da ovulação e/ou o aumento da taxa de ovulação pode ser conseguida aumentando os níveis de gonadotropinas no sangue antes do início da atresia folicular, ou seja, 3 a 5 dias antes da ovulação. Por outro lado, a taxa de ovulação pode também ser aumentada através da imunização contra esteroides, embora, por outro lado, permitam uma sincronização de cios. Além disso, o aumento dos níveis de gonadotropinas pode ser conseguido estimulando a sua secreção pelo próprio organismo do animal, por injeção de fatores de liberação hipotalâmicos que estimulem na hipófise a secreção de gonadotropinas, através do manejo dos reprodutores (efeito macho) e da alimentação (Flushing) ou por injeção das gonadotropinas no animal. 6.3 Imunização contra esteroides A imunização contra esteroides é uma técnica eficaz para aumentar a taxa de ovulação de animais que encontram-se em atividade sexual, ou seja, fora do anestro, uma vez que o seu mecanismo de ação baseia-se na alteração do controle endócrino da ovulação devido à ação dos anticorpos contra os esteroides ováricos, especialmente contra a androstenediona. Esta última regula a produção de uma proteína denominada «interleucina l», secretada pelos macrófagos do sistema imunitário e que inibe a diferenciação dos receptores à LH nos folículos, sem afetar a quantidade de sangue do FSH. Por isso, a teoria que tenta explicar o mecanismo de ação dos tratamentos de imunização é a seguinte: «O bloqueio dos esteroides pelos anticorpos do tratamento reduziria a produção de «interleucina l», permitindo assim que um maior número de folículos tivessem receptores à LH e pudessem ovular». Existem dois tipos de imunização: imunização ativa e imunização passiva. Na primeira, a metodologia consiste em tratar o animal com uma série de vacinas por via subcutânea ou intradérmica, pelo menos em duas ocasiões, até que a resposta imunitária atinja o nível desejado e ele próprio produza os anticorpos contra o antígeno (androstenediona) contido no conteúdo da vacina. Por outro lado, na imunização passiva o animal tratado recebe soro, por via intravenosa, de outro animal que foi imunizado (anticorpos policlonais), ou anticorpos monoclonais produzidos mediante técnicas imunológicas modernas. 6.4. Injeções de hormonas gonadotropinas As preparações hormonais de gonadotropinas injetadas num momento adequado do ciclo estral permitem, por um lado, aumentar o número de folículos em desenvolvimento (preparações ricas em atividade FSH) e, por outro lado, controlar e sincronizar o momento da ovulação (preparações ricas em atividade LH). Atualmente, os preparados hormonais à base de LH e FSH puros obtidos a partir de glândulas pituitárias em matadouros deixaram de ser utilizados, já que, além de não serem economicamente rentáveis, a sua conservação e utilização acarreta inúmeros problemas. a) A PMSG ou gonadotropina do soro de égua gestante com atividade predominante em FSH. Este hormônio, que permite aumentar o número de folículos em desenvolvimento, deve ser injetado (em doses variáveis segundo a espécie; tabela 2) no início da fase folicular, imediatamente após a regressão do corpo lúteo, quando as gonadotropinas endógenas do próprio animal estimulam o crescimento folicular. Para determinar esse exato momento, normalmente se realiza uma sincronização do cio. Tabela 2. Doses de aplicação do PMSG e do HCG (em unidades internacionais SI) para regular a quantidade e o momento da ovulação Espécie PMSG HCG Vaca 2000 - 3000 500 - 2500 Ovelha 500 - 800 250 - 500 Porca 750 - 1500 500 - 1000 Adaptado e elaborado a partir de HUNTER, 1987. b) A HCG ou gonadotropina coriónica humana com atividade predominante em LH. Pode ser obtida facilmente, já que se acumula na urina da mulher gestante, servindo sua detecção como teste para a determinação da gestação (teste da rã: origina a ejaculação na rã macho). Uma vez que com esta hormona se pretende controlar o momento da ovulação, a injeção deve ser feita por via intravenosa ou intramuscular, algumas horas antes do animal ter iniciado o estro e portanto a liberação das hormonas gonadotropinas. Pode-se conseguir mediante a injeção, com um intervalo conhecido e em doses adequadas (2), após estimulação com PMSG ou após sincronização do estro. 6.5 Limites das técnicas de controle, sincronização e indução à ovulação Os objetivos almejados durante o tratamento de sincronização e indução da ovulação, acima mencionados, não chegaram a ser alcançados em sua totalidade devido, principalmente, aos seguintes fatores: a) O hipotálamo mediante a liberação em forma de ondas ou pulsações cada um ou dois minutos de fatores liberadores (GnRH) estimula a hipófise para a secreção de hormônios gonadotropinas, o que na prática é muito difícil de se artificializar. b) Como resultado das injeções de hormonas gonadotropas produz-se um feedback dos esteroides gonodais, o qual interfere na secreção de hormonas endógenas e na precisão da resposta. c) As preparações hormonais de natureza proteica provocam a formação de anticorpos no animal, pelo qual a relação dose-resposta não é exata. d) Uma vez que os níveis de resposta tenham sido atingidos, a administração de doses excessivas de gonadotropinas produz uma redução do número de ovulações e interfere nos mecanismos ovulatórios. -/- 7. RESUMO E PRIMEIRAS CONCLUSÕES A ovulação marca o culminar de uma série de alterações morfológicas, fisiológicas e endócrinas que se sucedem no aparelho reprodutor feminino e mais concretamente no ovário e nos folículos ováricos e cujo objetivo é a liberação, após a descarga ovulante de LH, de um ou mais ovócitos férteis, de acordo com as espécies. Da mesma forma, a ovulação se caracteriza pela retomada da meiose e a liberação do primeiro corpúsculo polar, bem como a iniciação da luteinização das células da granulosa e a reestruturação da parede do folículo. Isto ocorre tanto em espécies de ovulação espontânea como induzida. Todas estas alterações são condicionadas pela variação da concentração sanguínea das hormonas gonadotropinas devido ao feedback positivo ou negativo que os esteroides ováricos exercem sobre o hipotálamo em cada uma das fases do ciclo estral. Por este motivo, se num momento preciso do ciclo estral estimula-se a secreção, por parte da hipófise, de hormonas gonadotropinas mediante a injeção de fatores de liberação hipotalâmicos (GnRH) ou a aplicação de algumas técnicas de manejo (efeito macho e Flushing) ou mediante a incrementação da sua concentração no sangue através de injeções de preparações hormonais, será obtido um controle, sincronização e indução da ovulação. Os diferentes tratamentos de sincronização e indução da ovulação, embora apresentem algumas limitações, permitem regular o momento da ovulação e o número de folículos que chegarão a ovular, alcançando em alguns casos uma superovulação, objetivo pretendido na técnica de transplante de embriões. -/- 8. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- BARUSELLI, Pietro Sampaio; GIMENES, Lindsay Unno; SALES, José Nélio de Sousa. Fisiologia reprodutiva de fêmeas taurinas e zebuínas. Revista Brasileira de Reprodução Animal, v. 31, n. 2, p. 205-211, 2007. -/- BINELLI, Mario; IBIAPINA, Bruna Trentinaro; BISINOTTO, Rafael Siscôneto. Bases fisiológicas, farmacológicas e endócrinas dos tratamentos de sincronização do crescimento folicular e da ovulação. Acta Scientiae Veterinariae, v. 34, n. Supl 1, p. 1-7, 2006.p -/- BRACKETT, B. G.; JÚNIOR, G. E. A.; SEIDEL, S. M. Avances en zootecnia. Nuevas técnicas de reproducción animal. 1ª ed. Zaragoza: Editorial Acribia, 1988. -/- COLE, H. H.; CUPPS, P. T. Reproduction in domestic animals. 1ª ed. Londres: Academic Press, 1977. -/- CORTEZ, A. A.; TONIOLLI, R. Aspectos fisiológicos e hormonais da foliculogênese e ovulação em suínos. Revista Brasileira de Reprodução Animal, v. 36, p. 163-173, 2012. -/- CUNNINGHAM, James. Tratado de fisiologia veterinária. Elsevier Health Sciences, 2011. -/- DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Características Gerais dos Bovinos/General Characteristics of Cattle Bovine. Disponível em: philpeople. Acesso em: Fevereiro de 2020. -/- DERUSSI, A. A. P.; LOPES, M. D. Fisiologia da ovulação, da fertilização e do desenvolvimento embrionário inicial na cadela. Revista Brasileira de Reprodução Animal, v. 33, n. 4, p. 231-237, 2009. -/- DRIANCOURT, M. A. et al. The ovarian function. Paris: INRA, 1991. -/- DUKES, Henry Hugh; SWENSON, Melvin J.; REECE, William O. Dukes fisiologia dos animais domésticos. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1996. -/- DURÁN DEL CAMPO, A. Anatomia, fisiologia de la reproduccion e inseminación artificial en ovinos. Montevideo, Editorial Hemisferio Sur, 1980. 245p. -/- HAFEZ, E. S. E.; HAFEZ, B. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. -/- HUNTER, R. H. F. Reproducción de los animales de granja. Zaragoza: Acribia, 1987. -/- ILLERA, M. Endocrinología Veterinaria y Fisiología de la Reproducción. Zaragoza: Fareso, 1994. -/- MARTIN, Ian; FERREIRA, João Carlos Pinheiro. Fisiologia da ovulação e da formação do corpo lúteo bovino. Veterinária e Zootecnia, v. 16, n. 2, p. 270-279, 2009. -/- RASWEILER IV, John J.; BADWAIK, Nilima K. Anatomy and physiology of the female reproductive tract. In: Reproductive biology of bats. Academic Press, 2000. p. 157-219. (shrink)

REPRODUÇÃO ANIMAL: FECUNDAÇÃO E GESTAÇÃO -/- ANIMAL BREEDING: FERTILIZATION AND PREGNANCY -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Departamento de Zootecnia da UFRPE E-mail: [email protected] WhatsApp: (82)98143-8399 -/- REPRODUÇÃO ANIMAL: FECUNDAÇÃO E GESTAÇÃO -/- 1. INTRODUÇÃO Em geral, a reprodução dos animais domésticos constitui o eixo sobre o qual se ramificam as produções animais mais importantes (leite, carne e ovos). Conhecer os fenômenos fisiológicos que ocorrem durante as diferentes fases da função reprodutiva e os mecanismos que a regulam demonstrou ser primordial (...) para a posterior aplicação das técnicas reprodutivas destinadas a regulá-la de acordo com os nossos interesses. Dentro deste amplo tema, a fecundação e a gestação, temas que se desenvolvem nesse trabalho, representam uma etapa relativamente longa e delicada sobre a qual apenas podemos intervir diretamente. No entanto, podemos facilitar as condições ambientais ideais, implantando um manejo cuidadoso e uma alimentação equilibrada, de acordo com os nossos conhecimentos. 2. A FECUNDAÇÃO As células sexuais cumprem a finalidade para a qual foram criadas no instante em que ocorre a sua união. Este fato, que garante a sobrevivência da espécie, é denominado fecundação. Consiste, em primeira instância, numa aproximação de ambos os gametas num lugar concreto do aparelho reprodutor feminino, para, posteriormente, ocorrer a penetração do espermatozóide no interior do ovócito. Segue-se a fusão dos elementos nucleares e citoplasmáticos dos dois gametas, constituindo-se uma célula ovo ou zigoto com a dotação cromossômica própria da espécie. A parte central do oviduto, a ampola tubária, é o local ou zona de fecundação. Esta experimenta, ao longo do ciclo estral e sob a ação hormonal, modificações internas destinadas a garantir o êxito da importante missão deste lugar das vias genitais femininas. 2.1 Transporte gamético Após a ruptura do folículo de Graaf, o oócito é captado pelo infundíbulo e introduzido no aparelho genital feminino, iniciando-se assim o seu percurso pelo oviduto. Na maioria dos mamíferos a ovulação ocorre antes de completar a segunda meiose, reiniciando-se esta e produzindo-se a expulsão do segundo corpúsculo polar uma vez ocorrida a penetração espermática. O deslocamento do gameta feminino pelo oviduto é promovido pela ação conjunta da atividade muscular do órgão (contrações peristálticas), os movimentos ciliares das células que tapizam o interior do tubo e, em algumas espécies, soma-se a ação dos fluidos internos. Da mesma forma, a velocidade de deslocamento depende do equilíbrio hormonal estrogênio-progesterona, com a mesma diminuição da ação estrogênica. Geralmente, a passagem do infundíbulo ao ponto de fecundação é rápida. O tempo requerido é estimado por uma oscilação de 30 a 180 minutos. Assim como o gameta feminino, os espermatozoides, uma vez depositado o sêmen na vagina, cérvix ou útero da fêmea, devem deslocar-se até a ampola tubária para que a fecundação possa realizar-se. O deslocamento destas células é geralmente também muito rápido, encontrando-se espermatozoides na zona tubária a poucos minutos depois de efetuada a cobrição. A velocidade com que ocorre depende de diversos fatores, entre os quais se incluem, o volume de ejaculação, o lugar em que se deposita e a anatomia do trato genital feminino. A própria mobilidade do gameta, a atividade contrátil da musculatura do órgão (motivada pela liberação de oxitocina durante a cobrição) e a atividade das células ciliadas do oviduto são os máximos responsáveis pela franquia da distância que separa o lugar de ejaculação e a ampola tubária. O transporte espermático constitui, em última análise, um modelo de seleção progressiva de células entre o ponto de deposição e o ponto de fecundação, no qual se vão auto-eliminando os espermatozoides menos viáveis. Na realidade os gametas se selecionam a si mesmos segundo sua capacidade, em especial ao atravessar a zona de barreira ou passagem do aparelho genital feminino. Por isso, apenas um número relativamente reduzido de células consegue atingir a zona de fertilização. Segundo Derivaux (1984), este número não excederá de 1.000 na rata, 5.000 na coelha e de 6.000 na ovelha, dos vários milhões que se derramam em cada ejaculação. Em suma, as células mais dotadas serão as que competem, uma vez atravessada a união útero-tubária, pela fertilidade do óvulo. 2.2 Duração da capacidade fertilizante dos gametas As células sexuais têm, após a sua liberação no aparelho reprodutor feminino, uma vida útil relativamente curta (tabela 1). Espécie Duração da fertilidade (horas) Ovócito Espermatozoide Duração da motilidade espermática (horas) Coelhos 6 – 8 30 – 36 43 - 50 Bovinos 8 – 12 28 – 50 15 - 56 Ovinos 16 – 24 30 – 48 48 Ratos 8 – 12 14 17 Equinos 6 – 8 144 144 Suínos 8 – 10 24 – 48 56 Homem 6 – 24 24 – 48 60 - 96 Tabela 1. Duração da fertilização e da motilidade espermática em ambos os gametas. Adaptado e elaborado a partir de COLE, 1977. Além disso, sabe-se que o envelhecimento dos gametas é incompatível com o desenvolvimento embrionário. Tais circunstâncias, condicionam o momento da cobrição ou da inseminação artificial, o qual deve estar praticamente sincronizado com o da ovulação da fêmea. Isto permitirá a ligação das células num momento propício, garantindo que as células espermáticas cheguem a zona de fecundação, enquanto o ovócito é expelido do folículo. Nas espécies em que a formação espermática é muito longa, o espermatozoide deve encontrar-se no trato genital feminino várias horas antes da ovulação. A viabilidade dos espermatozoides é determinada por dois aspectos: motilidade e fertilidade. Seu envelhecimento traduz-se em uma diminuição de ambas qualidades, sendo a fertilidade a primeira a diminuir depois da ejaculação. O envelhecimento do ovócito implica na diminuição da sua capacidade fecundante e origina um aumento do número de embriões anormais, aparentemente devido a uma falha no bloqueio contra a polispermia. Na maioria dos mamíferos o ovócito deve ser fertilizado nas horas imediatas a sua liberação e poucos deles podem ser fertilizados uma vez decorridas 12 horas desde a ovulação. 2.3 Capacitação e penetração espermática Os espermatozoides culminam o seu processo de maturação e se convertem em células aptas para a fertilização ao experimentarem, no interior do aparelho genital feminino, uma mudança fisiológica que lhes confere maior mobilidade e a faculdade de emitir enzimas proteolíticas pela região acrossômica da cabeça. Esta mudança física é chamada de capacitação espermática. A capacitação é considerada o resultado de dois mecanismos: a inativação de agentes antifertilidade ou fatores de descapacitação do plasma seminal que se encontram unidos à cabeça espermática e a produção de enzimas acrossômicas (reação acrossômica). A reação acrossômica origina uma mudança estrutural na parte anterior da cabeça espermática que permite a liberação de uma série de enzimas, fato que facilitará a penetração das coberturas do ovócito. Estas alterações incluem fusões diversas e progressivas entre a membrana acrossômica externa e a membrana plasmática celular, ficando a parte anterior da cabeça espermática limitada por uma série de vesículas, entre as quais fluem enzimas, principalmente hialuronidase e a acrosina. A primeira parece ter a missão de dissolver o ácido hialurônico, que mantém unido o cumulus oophorus, ao passo do espermatozoide. Durante a passagem pela zona pelúcida há a intervenção da acrosina. A capacitação e reação acrossômica são modificações prévias e indispensáveis para a penetração espermática ou parte mecânica do processo de fertilização, a qual termina com a passagem da membrana vitelina depois de ter salvado as barreiras que supõem as células do cumulus, a coroa radiada e a zona pelúcida. Em certas espécies (mulher, rata e cobaia), a penetração do espermatozoide é completa. Noutras (vaca, ovelha, coelha e cadela) é limitada exclusivamente à cabeça, permanecendo a cauda (flagelo) no exterior. A penetração do ovócito pelo espermatozoide dá lugar a uma série de fenômenos conducentes a um desenvolvimento normal do ovo fertilizado: o bloqueio da polispermia e a finalização da segunda meiose. Consumada a penetração, a reação da zona pelúcida e da membrana vitelina impedem a penetração de outro espermatozoide, evitando assim a polispermia, a qual originaria indivíduos poliploides não viáveis, sendo uma dotação cromossômica 3n ou mais uma alteração letal. Este mecanismo de reação, junto ao reduzido número de gametas masculinos que alcançam o oviduto, são aspectos que minimizam as possibilidades de fertilização polispérmica. O mecanismo de bloqueio da polispermia em mamíferos ainda não é conhecido com precisão. No entanto, sabe-se que as estruturas citoplasmáticas ovocíticas denominadas grânulos corticais desempenham um papel importante e que, ao descarregar o seu conteúdo, alteram a penetrabilidade da zona pelúcida e, por vezes, da membrana vitelina. O bloqueio, uma vez iniciado, propaga-se pela superfície ovular, estendendo-se a partir do ponto de origem, ou seja, do lugar onde o espermatozoide conecta-se com a superfície vitelina. Na maioria dos mamíferos domésticos (exceto cadela e égua) o ovócito é mantido na metafase da segunda divisão meiótica até que ocorre a penetração espermática, instante em que se estimula a sua reinicialização, completando-se a meiose com a expulsão do segundo corpúsculo polar. A partir daqui começam a desenvolver-se os pronúcleos masculino e feminino, os quais se convertem em duas massas cromossômicas que se repartem ao redor da placa equatorial na prófase da primeira mitose e que permitirá restabelecer o número cromossômico da espécie. A mistura de substâncias nucleares parentéricas é denominada anfimixis. As primeiras segmentações do zigoto ocorrem a nível do oviduto, pois, depois da fertilização os embriões permanecem durante algumas horas acima da junção ampola-istmo. Esta zona é abandonada para assim alcançar o meio uterino, onde transcorrerá o período de gravidez ou gestação. 3. A GESTAÇÃO A gestação compreende o espaço de tempo que vai desde o momento da fecundação até o parto. Podemos, a priori, diferenciar três fases do ponto de vista do desenvolvimento: fase de ovo, fase embrionária e fase fetal. A fase embrionária compreende a organogênese e a fase fetal o crescimento posterior dos órgãos, sendo a delimitação entre ambas muito difícil, uma vez que não existe nenhum fato ou circunstância determinante que as separe claramente, pelo que na prática se encontram sobrepostas. 3.1 Fase do ovo Esta fase, de curta duração, vai desde a fertilização do óvulo até à eclosão do blastocisto. O transporte do ovo para a zona uterina ocorre 2 dias depois na porca e entre o terceiro e o quarto dia em ruminantes, regulado por contrações da musculatura lisa da parede do oviduto sob a influência das hormonas esteroides ováricas. Seu estado de segmentação quando penetra no útero varia com as espécies: de 8 a 16 blastômeros na égua e na vaca, 16 na ovelha e 4 na porca. Durante estes primeiros momentos do desenvolvimento em que o ovo se desloca pelo oviduto (figura 1) sua nutrição é garantida pelas reservas citoplasmáticas do óvulo e pelo fluxo tubárico, especialmente abundante imediatamente após a ovulação. Entretanto, e sob a influência da progesterona proveniente do corpo lúteo em fase de crescimento, o útero experimenta mudanças destinadas a receber o embrião em fase de crescimento. Em primeiro lugar ocorre a proliferação de leucócitos polimorfonucleares que fagocitam os restos seminais e germes introduzidos durante a cobrição procurando esterilizar e adequar o ambiente. Em segundo lugar, verifica-se a proliferação do epitélio glandular uterino ou endométrio, produtor do fluido uterino ou histótrofo, que garantirá a nutrição do embrião até a posterior implantação do mesmo e, com isso, sua viabilidade. Figura 1. Esquema do deslocamento e do desenvolvimento do zigoto pelo interior do oviduto. Elaborado a partir de COLE, 1977 e HUNTER, 1987. Os embriões continuam o seu desenvolvimento através da mitose. A partir de 16 células os blastômeros são chamados de mórulas. Estes blastômeros segregam um fluido metabólico que se acumula no centro do blastocisto. Nesta fase, as células internas aumentam de tamanho e se diferenciam, sendo as destinadas a formar o botão embrionário a partir do qual terá lugar a organogênese embrionária; e as periféricas, mais pequenas e abundantes, que darão lugar ao trofoblasto ou membranas embrionárias. O conjunto encontra-se rodeado de uma membrana (zona pelúcida) que posteriormente se dilui ou se dissolve permitindo a eclosão, por pressão interna do fluido acumulado, do blastocisto. 3.2 Fases embrionária e fetal A eclosão do blastocisto põe, em contato direto, o aglomerado de células embrionárias com a mucosa uterina e permite, ao eliminar-se a retenção da zona pelúcida, o alongamento, mediante proliferação e reordenação das camadas celulares, dos embriões, afim de aumentar a superfície de contato com o endométrio, facilitando assim a nutrição das células. Neste momento, nas espécies multíparas, tem lugar o deslocamento e redistribuição dos embriões pelos córneos uterinos, assegurando-se espaço suficiente para cada um antes da implantação dos mesmos. Em geral, a implantação é considerada efetiva quando a posição do embrião no útero é fixa (tabela 2), estabelecendo-se contato definitivo com o mesmo; para isso, as camadas externas do blastocisto liberado diferenciam-se dando lugar às membranas fetais que constituirão a parte embrionária da placenta. Espécie Porca Ovelha Vaca Égua Dias 12 – 24 12 – 18 33 – 35 55 – 65 Tabela 2. Momento da implantação embrionária em diferentes espécies. Fonte: COLE, 1977 e HUNTER, 1980. A placenta é a estrutura que permite um contato vascular eficaz entre as membranas fetais e a superfície do endométrio materno, através do qual ocorre a troca de oxigênio e de princípios nutritivos fornecidos pelo sangue materno e CO2, além de produtos de excreção provenientes do sangue fetal. Para além desta função metabólica, a placenta protege e isola o feto, tendo também uma importante missão endócrina para a manutenção da gestação. Do ponto de vista anatômico, a placenta fetal está diferenciada em quatro membranas: âmnio, saco vitelínico, alantoide e córion. a) Âmnio - É o invólucro mais interno que envolve totalmente o feto. Em seu interior, vai-se gradualmente acumulando o líquido amniótico, que é o meio pelo qual flutuam o embrião e o feto durante sua vida intrauterina. Este líquido tem a missão mecânica de proteger o embrião, bem como de distender o útero e favorecer seu crescimento. Nos estágios mais avançados da gestação, permite ao feto efetuar as evoluções necessárias para adotar posturas eutocicas para o parto. No entanto, o papel fundamental é de natureza nutritiva, uma vez que o feto absorve e deglute grandes quantidades de líquido amniótico. O líquido amniótico é inicialmente incolor e de natureza mucosa, variando seu aspecto conforme avança a gestação já que vai acumulando substâncias de reserva e restos metabólicos excretados pelo feto. O seu conteúdo é rico em sais minerais, seroalbuminas, gorduras, frutose e aminoácidos essenciais. b) Saco de vitelino - É uma estrutura primitiva que desenvolve-se no início do período embrionário a partir do endoderma, desaparecendo rapidamente e ficando apenas um resíduo dentro das membranas fetais. A sua missão é nutritiva nos primeiros estágios da gestação, agindo de certa forma, como uma placenta rudimentar, uma vez que absorve e acumula o histotrofo e os resíduos metabólicos do jovem embrião. Sua importância diminui à medida que avança a gestação e instaura-se a definitiva placenta. c) Alantoide - Esta fina membrana aparece como um divertículo da parte posterior do intestino. Em sua parte externa vai desenvolver uma abundante rede vascular ligada à aorta fetal pelas artérias umbilicais e à veia cava posterior e fígado pelas veias umbilicais. O alantoide se funde com o trofoblasto, constituindo o alantocorion, que, como veremos, estará intimamente ligado ao endométrio. Sua camada interna, muito pouco vascularizada, se apoia contra o âmnios. Na vaca, porca e ovelha o alantoides e o âmnios estão unidos em vários pontos; na égua o âmnios flutua livremente. Entre as camadas internas e externas do alantoide se encontra a cavidade alantoide, que basicamente armazena os produtos de resíduos dos rins fetais, sendo importante a concentração de resíduos do metabolismo nitrogenado: ureia, ácido úrico, alantoína etc. c) Córion - É o invólucro mais externo derivado do trofoblasto, sendo um saco fechado que abriga o resto das membranas fetais e o feto. Nas espécies multíparas, no final da gestação, há um único corion comum que envolve todos os fetos e suas membranas fetais. A face externa do corion, à medida que a gestação avança, vai desenvolvendo vilosidades bastante vascularizadas (vilosidades coriais) que são as que vão estabelecer a relação entre a placenta fetal e o endométrio, possibilitando, em toda sua extensão, os intercâmbios materno-fetais (figura 2). Figura 2. 1 – Córion; 2 – Saco vitelínico; 3 e 4 – Alantoides; 5 – Âmnio e 6 – Corpo fetal. Fonte: RUTTER e RUSSO, 2002. Dependendo da ligação placentária entre a mãe e o feto, diferente para cada espécie, podem ser estabelecidas diferentes classificações de placentas. Limito a comentar dois tipos, alicerçado pelo ponto de vista anatômico e do ponto de vista histológico. Anatomicamente - levando em conta a distribuição das conexões útero-coriais podemos falar de: a) Placenta difusa: Conexão em toda a extensão de contato uterocorial (égua e porca). b) Placentas localizadas: 1. Cotiledônea - Trata-se de botões coriais distribuídos mais ou menos uniformemente pela superfície de contato (ruminantes). 2. Zonal - A ligação ocorre apenas numa zona específica central, como um anel (cães e gatos). 3. Discoide - A conexão ocorre em uma zona ou zonas de forma oval; é típica de roedores. Histologicamente - baseado no número e tipo de camadas histológicas que separam a circulação materna e fetal (classificação de Grosser), o que determinará, em parte, a permeabilidade placentária. Deste modo, o feto receberá mais ou menos, e diretamente, os elementos nutritivos, imunitários ou tóxicos que circulam no sangue materno. Há quatro tipos diferentes: a) Epiteliocorial - Aqui, encontramos seis camadas tecidulares entre as duas circulações: tecidos endotelial, conectivo e epitelial corial, por parte fetal, e tecidos epitelial e conectivo uterino e a membrana capilar materna. Este tipo de placenta encontra-se na égua e na porca. b) sindesmocorial - O tecido epitelial corial está ligado diretamente à conjuntiva uterina. Tradicionalmente, têm-se considerado esta placenta como sendo típica de ruminantes; todavia, atualmente, esta classificação aparece como demasiado simplista à luz dos progressos das investigações ultraestruturais; verificou-se que o epitélio materno persiste em bovinos e caprinos, pelo qual estas duas espécies devem ser consideradas epiteliocoriais. c) Endoteliocorial - O tecido epitelial corial está em contato direto com as membranas capilares maternas. Esta placenta é típica de carnívoros. d) Hemocorial - O sangue materno banha diretamente ao epitélio corial, estando suprimidas todas as camadas tecidulares maternas. 3.3 Nutrição fetal A nutrição inicial é garantida pelo histotrofo ou leite uterino e, posteriormente, pelo hemotrofo ou substâncias nutritivas que o alantocorion absorve pelos pontos de contato do sangue materno. Dentro dela podemos distinguir: a) Troca gasosa - A passagem do oxigênio, por difusão, da mãe para o feto, ocorre devido à grande afinidade que existe com a hemoglobina fetal e à grande capacidade de dissociação da oxihemoglobina materna que o libera. Também acontece que os capilares maternos e fetais situam-se paralelamente com fluxos contracorrentes que originam importantes diferenças de pressão de oxigênio, o que facilita a difusão do gás. A troca de CO2 funciona por mecanismos semelhantes, mas vice-versa. b) Aporte de princípios imediatos - Os glicídios são trocados por osmose favorecida pelas menores concentrações que se desenrolam no sangue fetal em relação à materna. É interessante destacar que no sangue fetal aparecem glicose e frutose e no sangue materno apenas glicose. A síntese de frutose ocorre na placenta e não flui do feto para a mãe. No que diz respeito aos lipídios, a placenta é apenas um local de passagem. Quanto aos prótidos, além da difusão de aminoácidos e proteínas da mãe para o feto, a placenta também é capaz de sintetizar seus próprios aminoácidos, bem como desdobrar proteínas maternas e resintetizar outras para suas próprias necessidades. Em relação às proteínas de elevado peso molecular, só são permeáveis as placentas de tipo endoteliocorial e hemocorial, uma vez que as imunoglobulinas maternas (anticorpos) não podem ultrapassar esta barreira nas espécies que apresentam placenta sindesmocorial e epiteliocorial (nestas espécies (bovinos à exemplo) a imunidade será transferida por via colostral durante as primeiras horas de vida do neonato). 3.4 Mecanismos hormonais de regulação da gestação Na presença do ovo fecundado, no ovário desenrolam-se uma série de transformações. O corpo lúteo, que geralmente involuciona pelo efeito luteolítico da prostaglandina F2a, no caso da gestação permanece e se mantém produzindo progesterona. Parece que o estímulo antiluteolítico ocorre após a eclosão do blastocisto. A presença do ovário é fundamental em todas as espécies para a manutenção da gestação, sobretudo em seus primeiros momentos, tanto pela produção de progesterona como de estrogênio. Neste sentido, difere bastante uma espécie de outra, assim em ovelhas são citados 55 dias como tempo mínimo em que a produção de progesterona ovariana é indispensável, na égua 150 dias: no entanto, em vacas, cabras e porcas, uma ovariectomia realizada em qualquer momento da gestação provoca a sua interrupção. Ou seja, nas primeiras espécies, a partir de certos momentos, a placenta pode assumir o equilíbrio endócrino da gestação; nas segundas parece haver uma sinergia desta com o ovário, mas sem chegar a substituí-lo. a) Papel dos estrogênios - Embora os níveis de estrogênios, após a fecundação, baixem consideravelmente no sangue, a secreção ovárica continua, e é sobre os órgãos mais ativados pelos estrogênios que se manifestam mais as concentrações crescentes de progesterona, aumentando a permeabilidade capilar do útero, a multiplicação das suas células epiteliais, a acumulação de glicogênio nas suas células musculares, a hipertrofia das mesmas, etc. À medida em que a gestação progride, os níveis plasmáticos de estrogênios aumentam devido, sobretudo, à produção placentária. b) Papel da progesterona - A progesterona atua sobre o útero em diferentes níveis: — A nível da mucosa facilita as mudanças da mesma, preparados pelos estrogênios, aumentando também o desenvolvimento glandular. — Ao nível da musculatura uterina inibe, durante toda a gestação, as contrações do miométrio. — Ao nível do lobo anterior da hipófise bloqueia a produção de FSH e LH, parando as ondas cíclicas de maturação folicular. 3.5 Duração da gestação A duração da gestação é diferente segundo as espécies e dentro destas, com porcentagens menores de variação de acordo com a raça, o indivíduo, o estado sanitário, o sexo do feto, o número de fetos, a estação, etc. (tabela 3). Espécie Porca Ovelha/Cabra Vaca Égua Coelha Dias 114 (102-128) 154 (140-159) 283 (273-295) 340 (329-345) 31 (30-32) Tabela 3. Duração média e intervalo da gestação em diferentes espécies. Fonte: COLE, 1977. -/- 3.6 Diagnóstico da gestação O diagnóstico de gestação precoce é de grande importância nas espécies de interesse zootécnico, já que nelas procura-se, em geral, intensificar ao máximo o ciclo produtivo, limitando, na medida do possível, os períodos de incerteza. Nas espécies de ciclo curto e produção de carne, como a porca e a coelha, a intensificação é ainda maior e, portanto, o interesse do diagnóstico precoce de gestação aumenta. Os métodos de diagnóstico de gestação mais frequentes são: a) palpação - Para ser viável, é necessária a qualificação prática da pessoa que a realiza. Distinguem-se basicamente dois tipos: 1. Retal - Muito usada nos grandes animais como bovinos e equinos, permitem-nos diagnosticar, com uma porcentagem de cerca de 90% de acerto, a gestação da égua entre 45 e 60 dias após a cobrição e cerca de 45 dias na vaca. 2. Abdominal - Esta é praticada com sucesso quase exclusivamente em coelhas, podendo ser feito o diagnóstico entre os dias 11 e 14 de gestação. b) Ultrassons - Utilizados em ovelhas e porcas com bons resultados, embora, teoricamente, poderia ser utilizado em mais espécies. Em ovelhas permite-nos diagnosticar entre os 60 e 70 dias e na porca cerca dos 40 dias. c) hormonais - Utilizados principalmente em éguas. Baseado na presença de PMSG no sangue durante a gestação e a ação folículo estimulante e luteinizante da mesma ao ser injetado plasma de égua prenha em outra espécie animal de laboratório. 4 RESUMO E PRIMEIRAS CONCLUSÕES A fecundação pressupõe a fusão do gameta masculino e feminino numa zona específica do aparelho reprodutor da fêmea: a ampola tubária. Tal acontecimento é possível quando o óvulo e o esperma conseguem alcançar essa zona, se sua capacidade fecundante é ótima no momento do encontro, se produz a capacitação espermática e se, finalmente, o espermatozoide consegue penetrar o interior do óvulo. A fusão gamética representa o início da fase mais delicada na vida de uma reprodutora: a gestação. Regida hormonalmente pela progesterona, o período gestante compreende uma fase embrionária em que ocorre a organogênese e uma etapa fetal de desenvolvimento e crescimento do mesmo. A gestação, de duração variável segundo a espécie, termina com o parto ou expulsão da cria ou crias para fora do corpo materno. Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – Departamento de Zootecnia da UFRPE. Recife, 2020. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- BRACKELL, B. G.; JR SEIDEL, G. E.; SEIDEL, S. Avances en zootecnia nuevas técnicas de reproducción animal. Zaragoza: Acribia, 1988. COLE, H. H.; CUPPS, P. T. Reproduction in domestic animals. 1ª ed. Londres: Academic Press, 1977. CUNNINGHAM, James G. Fisiología veterinaria. São Paulo: Elsevier, 2003. DERIVAUX, Jules; ECTORS, F. Fisiopatología de la gestación y obstetricia veterinaria. Zaragoza: Acribia, 1984. DERIVAUX, Jules; BARNABÉ, Renato Campanarut. Reprodução dos animais domésticos. Zaragoza: Acribia, 1980. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Definição de Conceitos Básicos na Reprodução Animal: Fertilidade, Fecundidade e Prolificidade-Suínos. Philarchive. Disponível em: ----. Acesso em: Fevereiro de 2020. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Características Gerais dos Bovinos/General Characteristics of Cattle Bovine. Philarchive. Disponível em: ----. Acesso em: Fevereiro de 2020. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Fisiologia da Reprodução Animal: Ovulação, Controle e Sincronização do Cio. Disponível em: ----. Acesso em: Fevereiro de 2020. FERNÁNDEZ ABELLA, Daniel Héctor. Principios de fisiología reproductiva ovina. Montevidéu: Hemisferio Sur1993. GONZÁLEZ, Félix HD. Introdução a endocrinologia reprodutiva veterinária. Porto Alegre: UFRGS, v. 83, 2002. GRUNERT, E.; BOVE, S.; STOPIGLIA, A. Fisiología de la gestación. Guía de Obstetricia Veterinari - fisiología de la gestación. Buenos Aires: Editorial Universitaria de Buenos Aires, p. 1-12, 1971. HAFEZ, E. S. E.; HAFEZ, B. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. HUNTER, R. H. F. Reproducción de los animales de granja. Zaragoza: Acribia, 1987. HUNTER, Ronald Henry Fraser et al. Physiology and technology of reproduction in female domestic animals. Londres: Academic Press, 1980. ILLERA, M. Endocrinología Veterinaria y Fisiología de la Reproducción. Zaragoza: Fareso, 1994. JAINUDEEN, M. R.; HAFEZ, E. S. E. Gestação, fisiologia pré-natal e parto. Revista Brasileira de Reprodução animal, v. 7, p. 141-142, 2004. PÉREZ PÉREZ, F.; PÉREZ GUTIÉRREZ, F. Reproducción animal, inseminación animal y transplante de embriones. Barcelona: Cientifico-medica, 1985. ROBERTS, Stephen J. Obstetricia veterinaria y patología de la reproducción. Montevidéu: Hemiferio Sur, 1979. SALISBURY, G. W.; VANDERMARK, N. L. Phisiology of the reproduction and artificial insemination of cattle. San Francisco : Freeman e Company, 1961, 630 p. SHILLE, V. M. Fisiologia reprodutiva e endocrinologia da fêmea e do macho. Tratado de medicina interna veterinária. São Paulo: Manole, p. 1857-68, 1992. RUTTER, Bruno; RUSSO, Angel F. Fundamentos de la fisiología de la gestación y el parto de los animales domésticos. Buenos Aires: Eudeba, 2002. UNGERFELD, Rodolfo. Reproducción en los animales domésticos. Montevidéu: Melibea, 2002. (shrink)

REPRODUÇÃO ANIMAL: TRANSFERÊNCIA DE EMBRIÕES EM ANIMAIS, E A INDÚSTRIA DE EMBRIÕES NO BRASIL -/- ANIMAL BREEDING: EMBRYO TRANSFER IN ANIMALS, AND THE EMBRYO INDUSTRY IN BRAZIL Apoio: Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Departamento de Zootecnia da UFRPE E-mail: [email protected] WhatsApp: (82)98143-8399 -/- 1. INTRODUÇÃO A técnica da inseminação artificial tornou possível aumentar o impacto na descendência de touros geneticamente superiores em termos de produção láctea das filhas. Com a transferência de embriões é possível aumentar o impacto da fêmea sobre (...) a população das filhas. A transferência de embriões data de 1890, ano em que Heape obteve o nascimento de coelhos transferindo ovócitos fecundados de uma fêmea para outra. A partir de 1930, é repetida uma série de experiências para desenvolver a técnica e aplicá-la em ovinos, caprinos (1934) e bovinos (1951) como espécies mais idôneas para a reprodução. A Inglaterra e os Estados Unidos estabeleceram as bases para o comércio de embriões durante os anos sessenta e setenta. De forma resumida, a transferência de embriões implica na estimulação da produção de ovócitos mediante a aplicação de hormônios: cerca de 6-8 dias após a cobrição dessas fêmeas ou da sua inseminação artificial, os óvulos fertilizados são extraídos dos órgãos genitais da fêmea doadora por perfusão ou lavagem com soluções biológicas controladas e testadas, originando-se uma deposição dos gametas fecundados nas fêmeas receptoras que serão encarregadas de levar adiante a gestação e o parto sem influência sobre as produções do novo indivíduo. 2. MANEJO DAS FÊMEAS DOADORAS É relativamente fácil obter um embrião, uma vez que pode origina-se a partir do cio natural das vacas cíclicas. No entanto, a fim de otimizar a técnica, o normal é «superovular» a fêmea doadora e obter um número superior de gametas fecundadas após cada lavagem ou perfusão das genitais. A maioria das fêmeas doadoras são tratadas com gonadotrofinas (PMSG) ou com hormônios estimuladores da foliculogênese (FSH). Estes hormônios invertem a atresia normal de folículos permitindo uma maturação, que em condições normais não se realizaria. O mecanismo exato do funcionamento destas hormonas não é totalmente claro. A superovulação multiplica por um fator de 10 o número de ovócitos recuperados no caso das vacas, ovelhas e cabras, mas apenas por um fator 2 ou 3 no caso das porcas. Existe um acordo geral sobre a utilização das gonadotrofinas; a PMSG deve ser aplicada durante a transição da fase luteica para a folicular, ou seja, no 16º dia do ciclo. As doses de gonadotrofinas variam entre 1500 e 3000 UI em bovinos, aumentando a resposta e a variabilidade individual com o aumento da dose. A resposta ao tratamento varia de acordo em função de diversos fatores. Neste contexto, merecem especial atenção a espécie, a raça, a época e a conformação corporal do animal, bem como o lote de fabricação da preparação hormonal (quadro 7.1). Estudos demonstram que, nos bovinos, as raças de corte respondem melhor ao tratamento do que as raças leiteiras. Tabela 1: Doses de gonadotrofinas em UI -/- Espécie Dia do ciclo Crescimento folicular_ ___ PMSG FSH Ovulação _____ PMSG FSH Bovinos 8 – 10 1500 – 3000 20 – 50 1500 – 2000 75 – 200 Caprinos 16 – 17 1000 – 1500 12 – 20 1000 – 1500 50 – 75 Ovinos 12 – 14 1000 – 2000 12 – 20 1000 – 1500 50 – 75 Suínos 15 – 17 750 – 1500 10 – 20 500 – 1000 25 – 50 Coelhos — 25 – 75 2 – 3 25 – 75 2 – 3 Fonte: HAFEZ, 2004. O FSH também é utilizado para superovulação em várias espécies. Nos ovinos, injetam-se 2 mg desta hormona 12 horas antes da retirada das esponjas, aplicando-se mais três injeções, com um intervalo de 12 horas, até 24 horas após a retirada das esponjas, o que corresponde a um total de 8 mg de FSH injetados por tratamento e animal. Às vezes, e dependendo do país, existem dificuldades para a obtenção desse hormônio em condições de pureza adequada para que o tratamento proporcione o resultado esperado. Nas vacas dadoras devem ter passado mais de 50 dias após o último parto: também ser animais cíclicos, encontrar-se num nível nutricional elevado e em aumento, sem deficiências especificas alimentares. Existe uma indicação de suplementação das fêmeas doadoras com minerais essenciais antes do tratamento. 3. OBTENÇÃO DE EMBRIÕES Uma vez as fêmeas doadoras inseminadas, entre o sexto e o oitavo dia, procede-se a coleta dos embriões. Para isso, atualmente se utilizam cateteres de obtenção transcervical (tipo Foley, Rusch. etc.) munidos de uma bola insuflável na sua extremidade que permite criar um compartimento estanque na parte distal do córneo uterino e proceder ao arrasto dos embriões ali localizados. Para obter esta «lavagem» utiliza-se uma solução aquosa tamponada: o meio mais frequentemente utilizado é o tampão fosfato salino (PBS: pH = 7; PO = 280 - 290 mOsm/kg) suplementado com antibióticos e proteínas. Depois de recuperado o meio de lavagem, os embriões devem ser isolados do volume total, avaliados segundo critérios do Manual da Sociedade Internacional de Transferência de Embriões de acordo com seu estado de desenvolvimento. Código numérico para determinar o grau de desenvolvimento embrionário: N° 1: ovócito não fertilizado ou embrião de uma célula (1 dia). N° 2: Identifica embriões com 2 a 16 células (2-4 dias). N° 3: Identifica mórulas adiantadas (5-6 dias). N° 4: Identifica mórulas compactas de 6 dias de idade. N° 5: blastocisto adiantado (7 dias). N° 6: blastocisto (7-8 dias). N° 7: blastocisto expandido (8-9 dias). N° 8: blastocisto eclodido (9 dias) a partir do nono ou décimo dia o blastocisto já está fora da zona pelúcida. Além da classificação por estado de desenvolvimento, a referida Sociedade Internacional estabeleceu uma categorização dos embriões com base na qualidade dos mesmos. Assim os denomina: 1: excelente; 2: bom; 3: regular; 4: degenerado. Segundo as investigações de diversos autores especialistas no tema não devem ser transferidos embriões que não tenham sido classificados como excelentes ou bons. A obtenção dos embriões pode ser realizada em uma clínica, em unidades móveis especializadas, ou na própria fazenda. Em todo o caso, a doadora não deve apresentar quaisquer sintomas clínicos de doença, sendo esta responsabilidade direta do veterinário. O rebanho de onde provém a doadora deve estar livre de medidas cautelares sanitárias. Os técnicos devem estar adequadamente limpos e preparados para esta atuação, em um lugar tranquilo e que permita a colocação de equipamentos e material em condições limpas e seguras. 4. TÉCNICAS DE TRANSFERÊNCIA DE EMBRIÕES Recomenda-se que os embriões sejam transferidos o mais rápido possível depois da recuperação. A fêmea receptora deve apresentar um ambiente uterino o mais semelhante possível ao da fêmea doadora. Isto quer dizer que a receptora também será mantida num sistema de sincronização para que coincida o mais possível o estágio de desenvolvimento embrionário com seu correspondente estado uterino. A margem de assincronia para evitar efeitos indesejáveis é de ± 24 horas. Os métodos hormonais de sincronização são análogos aos das doadoras. As técnicas para a deposição dos embriões no seu novo habitat podem ser igualmente cirúrgicas e não cirúrgicas, mas devido aos problemas do uso de anestésicos em técnicas cirúrgicas, as transferências foram direcionadas para modelos não-cirúrgicos ou transcervicais. Este método é baseado na utilização do colo uterino de forma análoga como é realizada na inseminação artificial. Devido às relações entre o embrião e o ovário, as porcentagens de fertilidade são aumentadas ao serem depositadas no corno ipsilateral no ovário que se encontra ativo. A utilização desta técnica implica na obtenção de mais fêmeas gestantes. O uso de novilhas como fêmeas receptoras aumenta também a taxa de gestações a partir de uma maior facilidade de manejo, uniformidade na resposta hormonal e um custo mais baixo. O fator humano ou habilidade do técnico que realiza esta técnica também constitui um fator que influencia decisivamente no êxito da transferência, encontrando-se variações de 20 a 60% devidas a este fator. 5. CONTROLES SANITÁRIOS Com a utilização da inseminação artificial, verificou-se que, embora as tecnologias reprodutivas colaborativas fossem mais avançadas em termos de técnicas destinadas a aumentar a produtividade individual, da mesma forma, podem constituir um perigo de contaminação e de dispersão de doenças estrangeiras para o grupo ou rebanho para onde são transferidos os novos genes. Neste contexto, a transferência embrionária (TE) deve realizar-se tendo em conta os riscos que pode implicar uma manipulação inadequada. Uma vez mais, a Sociedade Internacional (IETS) na Reunião Regional da OIE (Oficina Internacional de Epizootias) estabeleceu as normas em 1985 para que a TE pudesse ser utilizada como meio para controle de doenças na pecuária. Para que a utilização da TE se realize sem risco para a saúde, é necessário ter em conta um certo número de regras e condições específicas que evitem os riscos de contaminação. O embrião está separado do meio externo por três barreiras de proteção: o corpo da mãe, o útero por si só e a terceira, e mais importante, pela zona pelúcida, a qual nos animais domésticos tem demonstrado ser totalmente impermeável a qualquer elemento patogênico, desde que fique intacta. Portanto, o risco de contaminação dos embriões pode vir por duas vias diferentes: a) Fatores extrínsecos - por invasão dos agentes patogênicos na cavidade uterina principalmente. Isto está relacionado com o estado sanitário médio do país, região ou rebanho de origem. b) Fatores intrínsecos - Segundo Thibier podemos considerar diferentes fontes potenciais de contaminação, que segundo o risco sanitário se classificam nas seguintes ordens: 1° Zigoto. 2° Penetração. 3° Absorção. 4° Armazenamento. 5° Exame. 6° Transferência. Os esforços para que os embriões se tornem livres de contaminação devem ser semelhantes aos que são efetuados com os animais vivos e com as doses seminais. O momento mais perigoso encontra-se entre a coleta das células fecundadas e a sua deposição, após seu exame, no trato reprodutivo da receptora. As condições em que o referido processo deve ser realizado encontram-se detalhadas no manual da Sociedade Internacional de Transferência de Embriões (IETS). 6. REGRAS DA IETS A transferência de embriões é a via mais segura para a troca de genes. No entanto, os técnicos devem esforçar-se por manter todas as regras e normas sanitárias para que a coleta e a manipulação dos embriões se realizem sob condições de absoluta garantia higiênica e sanitária. A transferência embrionária implica, pela primeira vez na história da medicina veterinária, que a vigilância sanitária não se aplica estritamente ao animal, uma vez que, na sua fase "in vitro", está inteiramente sob o controle do técnico. Por conseguinte, não haverá futuro para este tipo de biotecnologia se, paralelamente, não houver um elevado nível de garantia de que não «servirá» para não disseminar ou difundir doenças. As conclusões da Sociedade Internacional de Transferência de Embriões (IETS) na sua reunião anual de 14 de Janeiro de 1992 estabelecem, tendo em conta a revisão efetuada em 1991 pela Subdireção de Investigação e pelo Comitê de Importação e Exportação, uma classificação das doenças. Esta classificação corresponde às seguintes categorias: Categoria 1 - Doenças ou agentes de doenças para as quais foram recolhidas provas suficientes para afirmar que o risco de transmissão é negligenciável, desde que os embriões sejam corretamente manipulados entre a coleta e a transferência: a) Leucose bovina enzoótica. b) Febre aftosa (bovinos). c) Língua azul (bovinos). d) Brucelose bovina. e) Rintraqueíte infecciosa bovina. f) Doença de Aujeszky. Categoria 2 - Doenças para as quais foram recolhidas provas substanciais que indicam que o risco de transmissão é insignificante, desde que os embriões sejam corretamente manipulados entre a coleta e a transferência, mas para as quais é necessário verificar os dados existentes através de novas transferências: a) Peste suína clássica. Categoria 3 - Doenças ou agentes de doenças para as quais os resultados preliminares indicam que o risco de transmissão é insignificante, desde que os embriões sejam corretamente manipulados, entre a coleta e a transferência, mas para os quais essas verificações preliminares devem ser corroboradas por dados experimentais complementares "in vitro" e "in vivo": a) Peste bovina. b) Diarreia viral bovina. c) Língua azul (ovinos). d) Febre aftosa (suínos, ovelhas e cabras). e) Campylobacter fetus (ovinos). f) Doença vesicular do porco. g) Peste suína africana. h) Prurido lombar (ovinos). i) Haemophilus somnus. Categoria 4 - Doenças ou agentes de doenças que foram ou são objeto de trabalhos preliminares: a) Vírus Akabane (bovino). b) Estomatite vesicular (bovinos e suínos). c) Chlamydia psittaci (bovinos e suínos). d) Ureaplasma/micoplasmose (bovinos e caprinos). e) Maedi-visna (ovino). f) Adenomatosa pulmonar (ovino). g) Prurido lombar (caprinos). h) Língua azul (caprinos). i) Artrite e encefalite caprina. j) Parvovírus (suíno). k) Enterovírus (bovinos e suínos). I) Leptospirose (suíno). m) Herpesvírus 4 dos bovinos. n) Mycobacterium paratuberculose (bovinos). o) brucelose ovina. p) Doença de Border (ovinos). q) Vírus parainfluenza 3 (bovinos). r) Agente da encefalopatia espongiforme bovina. É interessante salientar que apenas seis doenças estão incluídas na categoria 1 (a mais segura). Isso não significa que as outras doenças tenham um risco maior, apenas indica que o risco de transmissão das doenças da categoria 1 é irrelevante, estatisticamente falando. É importante assinalar que as doenças mais importantes dos bovinos se situam na categoria 1. Isto significa que a incidência do embrião patogênico nos bovinos parece ser perfeitamente controlável, desde que sejam adotadas metodologias adequadas. Isto serve também como linha de defesa adicional para que o técnico centre sua atenção e cuidados entre a fase de obtenção e a de transferência. 7. SITUAÇÃO ATUAL DA TRANSFERÊNCIA DE EMBRIÕES ANIMAIS NO BRASIL O Brasil é um dos grandes responsáveis mundiais pela implantação da tecnologia na reprodução animal, sendo assim, o país conseguiu inserir-se no mercado internacional como um dos maiores produtores de embriões in vivo e in vitro. Nas últimas duas décadas, especialmente entre os anos de 1997 e 2017 o país passou por importantes transformações nesse segmento, dentre essas transformações vale destacar a posição relativa do Brasil no contexto mundial. O Brasil passou de referência regional, nos anos 1990, para se tornar o maior produtor mundial de embriões entre os anos 2012 e 2013, sendo líder no uso e na produção de embriões in vitro. Os primeiros registros da TE produzidos in vivo no Brasil datam da década de 1980, e uma década depois o país já tornara-se referência e detinha um mercado consolidado de produção e TE na espécie bovina. Não obstante, no ano de 1997 o país ainda era referência apenas no contexto regional, detendo 68,3% dos embriões transferidos na América Latina, esse percentual corresponde a 24.085 embriões de um total de 35.254 produzidos na América Latina. Esse percentual regional representa apenas 6,6% de toda a produção mundial de embriões in vivo, que produziu, em 1997, 360.656 embriões in vivo. Nos últimos anos, o mercado de embriões, principalmente o bovino, teve retração moderada de -2,5% ao ano entre 2003 e 2018, porém essa retração contrasta com o ligeiro crescimento observado a partir dos anos 2000 conforme figura 1: Figura 1: Produção de embriões bovinos no Brasil no período 1996-2018, total e por tecnologia adotada (in vivo[IVD] ou in vitro [IVP]). Em 2018, o mercado de embriões bovinos manteve-se inalterado se compararmos com os três anos anteriores, houve reduções nós segmentos de corte, leite e no total comparado ao ano de 2017. Em 2014, a produção de embriões para melhoramento do gado leiteiro teve seu ápice, porém de lá para cá esse mercado manteve-se estagnado como demonstra a tabela 2. Tabela 2: Produção de embriões bovinos no Brasil em 2018, estratificada por segmento e por tecnologia adotada (in vivo ou in vitro). 7.1 Crise, economia e mercado de embriões A indústria de embriões reflete, em maior ou menor grau, o momento da economia brasileira. Apesar do segmento agropecuário ser um setor em constante crescimento no país, ao qual, sem dúvidas, em meio a inúmeras crises mantém-se em constante crescimento. Porém vale ressaltar que esse mercado é emergente e está refletido em paralelo com os bens produzidos pelo país, como demonstra a figura 2. Figura 2: Produção de embriões bovinos e variação no produto interno bruto (PIB) no Brasil, no período 1996-2018. Cada vez mais o setor agropecuário do Brasil investe em novas tecnologias que maximizem o mercado e que melhore a produção dos animais seja no segmento corte ou leite. Segundo a OCDE, 1997, essa indústria da produção de embriões é um conjunto de novas técnicas e processos, frutos do desenvolvimento técnico-científico, que chega ao mercado e - o mais importante - o transforma. Logo, todas essas técnicas e biotecnologias visam, além da alta produção e do lucro, o melhoramento e a suplementação alimentícia da população mundial que está em crescente avanço. A evolução da tecnologia embrionária no país, seja para o melhoramento dos equinos para os esportes como as vaquejadas, hipismo, corridas, etc., onde são investidos tempo, dedicação e dinheiro para formar um novo animal que apresente força, conformação, conversão alimentar e que custa milhões, em muitos casos, não só dos equinos, mas também dos caprinos, ovinos, suínos e até mesmo os bovinos onde o mercado da TE é mais presente e aquecida, venceu os estigmas do “modismo” e o chamado “elitismo”, porém deve enfrentar novos desafios, em especial num contexto de forte concentração do mercado de genética e de concorrência globalizada. Mesmo com todos esses avanços e retrocessos, essa relativização dos números demonstra que um percentual bastante reduzido das fêmeas bovinas que estão em idade reprodutiva é utilizado para a técnica da transferência de embriões, e que o mercado brasileiro ainda tem um grande potencial de crescimento no setor de produção in vivo e in vitro. 8. RESUMO E PRIMEIRAS CONCLUSÕES Ao longo deste trabalho pretendi realizar uma revisão sumária sobre um tema de grande importância presente, e sobretudo futura; referir-me à transferência embrionária. Atualmente, esta técnica atingiu um grau notável de penetração, a nível prático, no gado leiteiro. No entanto, num futuro mais ou menos longínquo, não temos dúvidas quanto a esta técnica, pelas vantagens indubitáveis que apresenta a nível de avanço genético, que será aplicada em outras espécies úteis ao homem. Na minha exposição, tentei dar especial ênfase a dois aspectos: as técnicas de transferência, incluindo as normas IETS e os controles sanitários a serem efetuados. Por fim, a indústria brasileira de embriões mostrou-se em retrocessos e avanços, porém o mercado ainda têm grandes desafios a serem enfrentados ao longo dos anos, mas que serão sanados mediante as técnicas desenvolvidas pelos inúmeros centros de pesquisa embrionárias e seus especialistas. -/- Realização -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – Departamento de Zootecnia da UFRPE. Recife, 2020. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- BALL, Peter JH; PETERS, Andy R. Reproduction in cattle. Nova Jersey: John Wiley & Sons, 2008. BARUSELLI, Pietro Sampaio et al. Sêmen sexado: inseminação artificial e transferência de embriões. Revista Brasileira de Reprodução Animal, v. 31, n. 3, p. 374-381, 2007. BRACKELL, B. G.; JR SEIDEL, G. E.; SEIDEL, S. Avances en zootecnia nuevas técnicas de reproducción animal. Zaragoza: Acribia, 1988. COLE, H. H.; CUPPS, P. T. Reproduction in domestic animals. 1ª ed. Londres: Academic Press, 1977. CURTIS, John L. et al. Cattle embryo transfer procedure. An instruction manual for the rancher, dairyman, artificial insemination technician, animal scientist, and veterinarian. Londres: Academic Press, Inc., 1991. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Fisiologia da Reprodução Animal: Ovulação, Controle e Sincronização do Cio. Disponível em:. Acesso em: Março de 2020. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Fisiologia da Reprodução Animal: Fecundação e Gestação. Disponível em:. Acesso em: Março de 2020. DE LA FUENTE, J. Manipulación de embriones en ganado vacuno. Bovis, n. 58, p. 51-61, 1994. GIBBONS, A.; CUETO, M. Manual de transferencia de embriones ovinos y caprinos. Bariloche: Inta, 2013. GONÇALVES, Paulo Bayard Dias; DE FIGUEIREDO, José Ricardo; DE FIGUEIRÊDO FREITAS, Vicente José. Biotécnicas aplicadas à reprodução animal. São Paulo: Editora Roca, 2008. GONÇALVES, Rômany Louise Ribeiro; VIANA, João Henrique Moreira. Situação atual da produção de embriões bovinos no Brasil e no mundo. In: Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia-Artigo em anais de congresso (ALICE). Revista Brasileira de Reprodução Animal, v. 43, n. 2, p. 156-159, abr./jun. 2019., 2019. HAFEZ, E. S. E.; HAFEZ, B. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. HOPPER, Richard M. (Ed.). Bovine reproduction. Nova Jersey: John Wiley & Sons, 2014. PÉREZ PÉREZ, F.; PÉREZ GUTIÉRREZ, F. Reproducción animal, inseminación animal y transplante de embriones. Barcelona: Cientifico-medica, 1985. MANSOUR, R. T.; ABOULGHAR, M. A. Optimizing the embryo transfer technique. Human reproduction, v. 17, n. 5, p. 1149-1153, 2002. MARTINS, Carlos Frederico. O impacto da transferência de embriões e da fecundação in vitro na produção de bovinos no Brasil. Embrapa Cerrados-Artigo de divulgação na mídia (INFOTECA-E), 2010. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS MCKINNON, A. O.; SQUIRES, E. L. Equine embryo transfer. Veterinary Clinics of North America: Equine Practice, v. 4, n. 2, p. 305-333, 1988. PALMA, G. A.; BREM, G. Transferencia de los embriones. GA Palma & G. Brem. Transferencia de embriones y biotecnología de la reproducción en la especie bovina. Ed. Hemisferio Sur. Buenos Aires, Argentina, p. 143-161, 1993. SCHOOLCRAFT, William B.; SURREY, Eric S.; GARDNER, David K. Embryo transfer: techniques and variables affecting success. Fertility and sterility, v. 76, n. 5, p. 863-870, 2001. SEIDEL, George E. Superovulation and embryo transfer in cattle. Science, v. 211, n. 4480, p. 351-358, 1981. STRINGFELLOW, D. A.; SEIDEL, S. M. Manual of IETS. Savoy IL: IETS, p. 103-130, 1998. STRINGFELLOW, D. A. Manual da sociedade internacional de transferência de embriões. Brasília: Sociedade Brasileira de Transferência de Embriões (SBTE), 1999. THIBIER, M.; NIBART, M. Disease control and embryo importations. Theriogenology, v. 27, n. 1, p. 37-47, 1987. VIANA, J. H. M. Produção e transferência de embriões bovinos em 2018. In: Jornal o embrião. Edição 64, ano 33. Brasília: SBTE, 2019. -/- . (shrink)

A partir do século XIX, a teoria democrática foi desenvolvida com base no confronto entre duas doutrinas políticas: o liberalismo e o socialismo. O liberalismo é um projeto que defende as limitações dos poderes governamentais, buscando a proteção dos direitos econômicos, políticos, religiosos e intelectuais dos membros da sociedade. Ou seja, para os liberais o poder do Estado deve ser limitado, pois eles acreditam que a verdadeira liberdade depende da menor interferência possível do Estado e das leis nesses direitos. A (...) defesa do liberalismo tem como principal representante Benjamin Constant. Membro da Assembleia Nacional Francesa, escreveu a obra A liberdade dos antigos comparada com a dos modernos, na qual afirma que a liberdade dos modernos, que deve ser promovida e desenvolvida, é a liberdade individual na relação com o Estado (ou seja, as liberdades civis e políticas), enquanto a liberdade dos antigos, que se tornou impraticável, é a liberdade de participação direta na formação das leis.1 Outros autores como, como o francês Alexis de Tocqueville2 e o inglês John Stuart Mill3 , defenderam a ideia de que a única estrutura democrática compatível com o Estado liberal seria a democracia representativa. Uma passagem interessante para o nosso debate sobre a democracia é o princípio do dano, de Stuart Mill. Por esse princípio, cada indivíduo tem o direito de agir como quiser desde que suas ações não prejudiquem outras pessoas. Se a ação afeta diretamente apenas a pessoa que a está realizando, a sociedade em tese não tem o direito de intervir, mesmo que o indivíduo esteja prejudicando a si próprio. Contudo, se os indivíduos fizerem algo ruim para si mesmos ou para sua propriedade podem indiretamente prejudicar a coletividade, já que ninguém vive isolado, devendo por isso ser impedidos de fazê-lo. Stuart Mill isenta desse princípio aqueles que são incapazes de se governar. Em síntese, todo o processo de democratização, como se deu nos Estados liberais democráticos, consiste numa transformação mais quantitativa do que qualitativa do regime representativo. Ou seja, o avanço da democracia nesses regimes ocorre em duas direções: no alargamento gradual do direito do voto e na multiplicação dos órgãos representativos. Para a doutrina socialista, o sufrágio universal é apenas o ponto inicial do processo de democratização do Estado, enquanto para o liberalismo é o ponto de chegada. Alguns dos principais teóricos do socialismo, como Antonio Gramsci4 e Rosa Luxemburgo5 , afirmam que o aprofundamento do processo de democratização na perspectiva das doutrinas socialistas ocorre de dois modos: por meio da crítica à democracia representativa (e da retomada de alguns temas da democracia direta) e pela ampliação da da participação popular e do controle do poder por meio dos chamados “conselhos operários”. Em outras palavras, a diferença crucial entre a democracia dos conselhos e a democracia parlamentar é que a primeira reconhece ter havido um deslocamento dos centros de poder dos órgãos tradicionais do Estado para a grande empresa, na sociedade capitalista. Por isso, o controle que o cidadão pode exercer por meio dos canais tradicionais da democracia política não é suficiente para impedir os abusos de poder. Logo, o controle deve acontecer nos próprios lugares de produção, e seu protagonista é o trabalhador real, não o cidadão abstrato da democracia formal. Mais recentemente, na metade do século XX, surgiu a corrente pluralista. Os pluralistas, em particular Robert Dahl6 , cientista político estadunidense, não procuravam estabelecer uma definição abstrata e teórica acerca da democracia, mas, por meio da observação das experiências de sistemas políticos, estipularam alguns requisitos mínimos: funcionários eleitos, eleições livres justas e frequentes, liberdade de expressão, fontes de informação diversificadas, autonomia para associações e cidadania inclusiva. Com base nesses critérios são caracterizadas quatro estruturas de governo: hegemonias fechadas, que são regimes em que não há disputa de poder e a participação política é limitada; hegemonias inclusivas, regimes em que não há disputa de poder, mas ocorre participação política; oligarquias competitivas, regimes nos quais há disputa de poder, mas com limitada participação política; e poliarquias, regimes em que não há disputa de poder e participação política ampliada. Joseph Schumpeter (1883-1950), economista austríaco, criticou as teorias clássicas de democracia, especialmente na relação estabelecida entre a democracia e a soberania popular7 . Para o autor, a definição clássica de democracia supõe duas ficções incapazes de resistir a uma análise realista: a existência do bem comum e a universalidade da racionalidade dos indivíduos. Para Schumpeter, a unidade da vontade geral, que constituiria o bem comum, e a racionalidade dos indivíduos seriam mitos, porque, para ele, esses elementos se tornaram irracionais por não conseguirem definir coerentemente suas preferências diante da influência da propaganda e de outros métodos de persuasão. Dessa forma, Schumpeter rompe com a ideia de democracia como soberania popular para propô-la como método, um tipo de arranjo institucional (de governos) para alcançar decisões políticas. Assim, sugere a superação do impedimento provocado pela irracionalidade das massas, reduzindo sua participação na política ao ato da produção de governos (ato de votar). As atribuições político-administrativas ficariam a cargo das elites eleitas. Essa é uma postura polêmica, na medida em que propõe uma redução da participação popular. Contrário a essa visão, o cientista político canadense C. B. Macpherson8 , sustenta que a liberdade e o desenvolvimento individual só podem ser alcançados plenamente com a participação direta e contínua dos cidadãos na regulação da sociedade e do Estado. Macpherson defende uma transformação estruturada em um sistema que combine partidos competitivos e organizações de democracia direta, que criam uma base real para a existência da democracia participativa. Mas, para que esse modelo pudesse se desenvolver, seria necessário que os partidos políticos se democratizassem, com princípios e procedimentos de democracia direta, complementada e controlada por organizações geridas por pessoas comuns, em seus locais de trabalho e nas comunidades locais. Na teoria das elites, o poder político pertence ao restrito círculo de pessoas que toma e impõem decisões a todos os membros que tenha de recorrer, como ação radical, à força. Ainda na doutrina liberal, mas opondo-se ao pluralismo, existem os elitistas, que utilizam o termo “elite” como referência a grupos sociais superiores de vários tipos. O termo seria empregado no pensamento social e político somente no final do século XIX. Essas teorias sociológicas, propostas pelos pensadores Vilfredo Pareto (1848-1923), sociólogo e economista francês; Gaetano Mosca (1858-1941), cientista político italiano, e Robert Michels (1876-1936), sociólogo alemão radicado na Itália, defendem que em toda sociedade existe apenas uma minoria, que, por diversos motivos, vem a se tornar detentora do poder. Pareto afirmava que existe uma “circulação das elites”, ou seja, uma minoria de pessoas que se alternam no poder. Mosca justifica o poder das elites governamentais pelo fato de serem uma minoria articulada e organizada, enquanto os governos seriam uma classe numerosa, mas dividida e desorganizada. Ao estudar as formações partidárias, Michels destacou como a própria estrutura das organizações favorecia o surgimento das elites e sua longa permanência no poder. Nas palavras de Michels, essa estabilidade das elites no poder é a “lei de ferro das oligarquias”. Ao longo dos últimos séculos foram construídas diversas interpretações e teorias acerca dos objetivos e conteúdos da democracia. Na prática, a democracia pode ser um modelo de governo que amplia as capacidades de desenvolvimento social, político e econômico, com base em princípios de igualdade e cidadania, ou se tornar uma simples “regra” para formar governos que não priorizem necessariamente o atendimento das demandas sociais. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS CONSTANT, B. A liberdade dos antigos comparada à dos modernos. 1. ed. São Paulo: Atlas, 2015. DAHL, R. Poliarquia: participação e oposição. São Paulo: Edusp, 1987. ________. Um prefácio à teoria democrática. Rio de Janeiro: Jorge Zahar, 1989. LUXEMBURGO, R. Têxteis. Paris: Editions Socieles, 1982. MACPHERSON, C. B. A teoria política do individualismo possessivo, de Hobbes e Locke. Tradução de Nelson Dantas. Rio de Janeiro: Paz e Terra, 1979. MICHELS, R. Sociologia dos partidos políticos. Brasília: Ed. da UnB, 1982. MILL, J. S. Sobre a liberdade. Petrópolis: Vozes, 1991. SCHUMPETER, J. A. Capitalismo, socialismo e democracia. Rio de Janeiro: Jorge Zahar, 1984. SILVA, A. et. al. Sociologia em movimento. 2. ed. São Paulo: Moderna, 2016. TOCQUEVILLE, A. A democracia na América: leis e costumes. São Paulo: Martins Fontes, 1998. -/- . (shrink)

FISIOLOGIA DO CICLO ESTRAL DOS ANIMAIS -/- Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido e IPA -/- • _____OBJETIVO -/- O cio ou estro é a fase reprodutiva dos animais, onde as fêmeas apresentam receptividade sexual seguida de ovulação. Para tanto, é necessário entender a fisiologia do estro para a realização do manejo reprodutivo dos animais. Em geral, as fêmeas manifestam comportamentos fora do comum quando estão ciclando, tais comportamentos devem ser observados para que não percam o pico de ovulação (...) e, consequentemente, para que não perca o momento de monta ou inseminação para emprenhar o animal. Neste trabalho, o estudante compreenderá o ciclo estral identificando as diferenças entre as espécies domésticas, para considerá-las na manipulação do mesmo. -/- • _____INTRODUÇÃO -/- As fêmeas dos mamíferos domésticos apresentam, em sua vida reprodutiva, even-tos recorrentes conhecidos como ciclos estrais que se caracterizam por uma série de alte-rações ovarianas, genitais, endócrinas e comportamentais. Esses ciclos são o fundamento da reprodução e possuem a finalidade de que ocorra a ovulação de forma sincronizada com o acasalamento para conduzir a uma gestação. A compreensão deste é de suma im-portância para alcançar uma boa eficiência produtiva nas propriedades pecuárias; consi-derando que a oportunidade de gestar os animais se limita a períodos, em geral, muito curtos, que ocorrem em cada ciclo. Assim que as fêmeas atingem a puberdade, em bovinos entre 11 e 19 meses, inicia-se a apresentação dos ciclos estrais, o que geralmente indica o início da receptividade sexual, também chamada de "estro" ou "cio", por ser a fase mais fácil de reconhecer devido ao qual a fêmea busca, atrai e aceita a montaria do macho. Todavia, para uma melhor eficiência reprodutiva, as fêmeas que apresentarem o primeiro cio não devem ser colocadas à disposição do macho ou da IA, uma vez que ela ainda não possui o aporte e a condição corporal ideal para conseguir gestar; logo para serem colocadas à reprodução devem estar ao terceiro estro ou possuir entre 60 a 70% do seu peso vivo adulto. Depois da receptividade ocorre um período em que a fêmea não atrai nem aceita o macho. Assim, um ciclo estral é definido como o período entre um estro e o seguinte. Quando durante o ciclo estral ocorre uma cópula fértil, as fêmeas passam a uma fase de anestro fisiológico, causado pela gestação, em que cessa o ciclo estral e passam a não apresentarem atividade sexual. Nas espécies sazonais (cabras, éguas e ovelhas), a manifestação dos ciclos estrais também é limitada pela época do ano em que as fêmeas apresentam um anestro sazonal. Essas espécies sazonais ou estacionais apresentam cio durante a época em que os dias apresentam a presença de luz por mais tempo; isto é, dias mais longos. Deve-se considerar que a ciclicidade feminina pode ser alterada por eventos patológicos como processos infecciosos, persistência do corpo lúteo, desnutrição e estresse, entre outros. -/- • _____CONTROLE ENDÓCRINO DO CICLO ESTRAL -/- As mudanças ovarianas, genitais e comportamentais que ocorrem ao longo dos ciclos estrais são controladas pelo sistema endócrino e são o resultado de uma complexa interação entre hipotálamo, hipófise, ovário e útero. Vários hormônios participam desse processo, dos quais serão descritos a importância e a participação dos mais relevantes (figura 1). -/- Figura 1: Interação hormonal do eixo hipotálamo-hipófise-gonodal. No lado esquerdo, com linhas contínuas, os principais hormônios são exemplificados quando há um folículo pré-ovulatório. No lado direito, com linhas pontilhadas, os hormônios envolvidos são mostrados quando a estrutura ovariana predominante é o corpo lúteo. Fonte: RANGEL, 2018. A Kisspeptina é um peptídeo hipotalâmico que tem sido denominado regulador central, pois os neurônios que a produzem recebem informações do meio ambiente e do próprio corpo, o que indica o momento ideal para a reprodução. Além de modular a secreção de GnRH durante o ciclo estral, esse hormônio controla tanto o início da puberdade quanto da estacionalidade reprodutiva. Além disso, é inibido durante a lactação, bloqueando a atividade reprodutiva das fêmeas nessa fase. Os neurônios produtores de Kisspeptina possuem receptores de estradiol, que os regulam para modular a liberação tônica e cíclica de GnRH, controlando assim a secreção de gonadotrofina; além disso, foi sugerida a participação de outros hormônios neurotransmissores e neuropeptídios na modulação da secreção de GnRH. Entre eles estão os estimuladores: norepinefrina, serotonina, aminoácidos excitatórios (principal-mente glutamato) e neurotensina. Atuando como inibidores: GABA e opioides endógenos (principalmente o β-endorfina). O GnRH é um neuropeptídio hipotalâmico que estimula a produção e liberação de LH, de forma que um pulso de LH é sempre precedido por um pulso de GnRH. Os estrogênios foliculares têm, por outro lado, um efeito de feedback positivo com o LH, aumentando a produção de GnRH pelo centro cíclico e a formação de seus receptores nos gonadotrópicos da hipófise. Como resultado, a maturação dos folículos ovarianos é alcançada e os picos pré-ovulatórios de estradiol e LH são alcançados. No centro tônico da secreção de GnRH, os estrogênios inibem a liberação desse hormônio quando os animais estão na vida pré-púbere ou nos estágios de anestro, e a sensibilidade a esse feedback negativo diminui durante os estágios reprodutivos. No sentido estrito, a liberação de FSH pelos gonadotrópicos hipofisários não requer a presença do GnRH, que participa antecipadamente do estímulo de sua síntese; o FSH é considerado, então, um hormônio secretado constitutivamente, ou seja, constantemente, a menos que haja um estímulo inibitório. Este estímulo inibitório existe graças aos estrogênios e à inibina, que são produzidos pelos folículos em desenvolvi-mento, especialmente pelo folículo dominante. A progesterona é um hormônio esteroide produzido pelo corpo lúteo (CL) que inibe a secreção de LH. Isso é realizado tanto indiretamente por meio da inibição da secreção de GnRH no nível hipotalâmico, quanto por ação direta no nível da hipófise, uma vez que bloqueia a formação de receptores de GnRH nos gonadotropos. Assim, diminui a frequência dos pulsos de LH, que é mantida em níveis basais capazes de participar da formação e manutenção do corpo lúteo, mas incapaz de causar ovulação. Na vaca, o papel do LH na manutenção do corpo lúteo é controverso, uma vez que alguns autores propõem que apenas o hormônio do crescimento participe para esse fim, pois a administração de inibidores de GnRH quando há corpo lúteo funcional não afeta a secreção de progesterona. Se a fertilização não for alcançada com sucesso, eventualmente o corpo lúteo deve ser destruído por apoptose (processo conhecido como luteólise), para permitir a ocorrência de um novo ciclo estral. Nesse caso, os hormônios participantes são a ocitocina, produzida inicialmente no nível central e posteriormente pelo CL; e a prostaglandina F2alfa (PGF2α), secretada pelo endométrio uterino ao final do diestro; entre ambos os hormônios estabelecerão um mecanismo de feedback positivo até que se complete a luteólise. -/- • _____FREQUÊNCIA DE APRESENTAÇÃO DOS CICLOS ESTRAIS -/- As espécies são classificadas de acordo com a frequência com que apresentam seus ciclos estrais em um dos três grupos existentes (figura 2). -/- Figura 2: classificação das espécies domésticas de acordo com a frequência de apresentação de seus ciclos estrais ao longo do ano. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Tabela 1: tipo e duração do ciclo estral de diferentes espécies Monoéstricas -/- São as espécies que apresentam um único ciclo estral, uma ou duas vezes ao ano, que culmina com um período de anestro, que faz parte do mesmo ciclo. Em geral, a fase de receptividade sexual dessas espécies é muito longa para garantir a fecundação. Dentro desta classificação está a família Canidae, que inclui cães domésticos, lobos e raposas. Os cães domésticos são capazes de se reproduzir em qualquer época do ano, portanto, não são considerados sazonais; apesar disso, observou-se que o estro tende a ocorrer com mais frequência no final do inverno ou início da primavera. Como exceção, a raça de cães Basenji é considerada sazonal, pois eles sempre têm seus ciclos férteis no outono. -/- Poliéstricas estacionais ou sazonais -/- São espécies que para garantir que seus filhotes nasçam na época do ano mais favorável à sua sobrevivência, apresentam uma série de ciclos estrais durante uma estação limitada do ano (figura 3). No final desta estação, os animais entram em anestro sazonal, que termina com o início da próxima estação reprodutiva. Dentro deste grupo estão as espécies que se reproduzem nas épocas do ano em que está aumentando a quantidade de horas-luz por dia ou fotoperíodo crescente (primavera-verão), como equinos e gatos; o último mostra a atividade ovariana entre janeiro e setembro (ou até outubro) nas zonas temperadas. Há outro grupo de espécies que se reproduzem em períodos de fotoperíodo decrescente (outono-inverno), entre as quais estão ovinos e caprinos. -/- Figura 3: classificação das espécies domésticas, de acordo com a estacionalidade de sua reprodutiva. Fonte: RANGEL, 2018. Poliéstricas contínuas -/- As espécies deste grupo são caracterizadas por ciclos estrais durante todo o ano. Dentro desta classificação estão bovinos e suínos. -/- • _____ETAPAS DO CICLO ESTRAL -/- Do ponto de vista das estruturas ovarianas predominantes, o ciclo estral se divide em duas fases: a fase folicular, na qual os folículos ovarianos se desenvolvem e amadurecem, além da ovulação; nas espécies poliéstricas, esta fase começa com a regressão do corpo lúteo do ciclo anterior. A outra é conhecida como fase lútea e refere-se às etapas do ciclo em que o corpo lúteo se forma e tem sua maior funcionalidade. Cada uma dessas fases pode ser dividida em etapas de proestro e estro (fase folicular); e metaestro e diestro (fase lútea) (figura 4). Algumas espécies, adicionalmente, podem apresentar períodos de anestro e interestro, como parte de seus ciclos estrais (figura 4). -/- Figura 4: etapas dos ciclos estrais dos animais domésticos. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Fase folicular -/- É identificada porque os hormônios ovarianos predominantes são os estrogênios (produzidos pelos folículos em crescimento), que desencadeiam o comportamento sexual e fazem com que o aparelho reprodutor passe por algumas adaptações para atrair o macho, preparar-se para a cópula e facilitar o transporte dos gametas. O proestro começa quando as concentrações de progesterona do ciclo anterior baixem para níveis basais devido à regressão do CL; e termina quando o comportamento de receptividade sexual começa. É caracterizado pelo crescimento do folículo dominante da última onda folicular do ciclo anterior; portanto, sua duração depende do grau de desenvolvimento em que o folículo se encontra no momento da luteólise. Nesse estágio, aumenta-se a produção de estradiol e inibina secretada pelo folículo ou folículos que iniciaram seu desenvolvimento durante o final do período de diestro. As concentrações de FSH diminuem no início do proestro; entretanto, eles começam a aumentar à medida que o estro se aproxima. O LH, devido ao efeito do estradiol, passa a aumentar sua frequência de secreção e diminuir a amplitude de seus pulsos, o que acentua a produção de andrógenos pelas células da teca e a capacidade de aromatização das células da granulosa, com o consequente aumento na produção de estradiol. O aumento do estradiol desencadeia a apresentação comportamental do estro que também é conhecido como estágio de cio, calor ou receptividade sexual, uma vez que representa o único período em que a fêmea procura ativamente o macho e aceita a montagem e a cópula. O comportamento sexual pode variar em intensidade entre diferentes espécies. Durante a fase de estro, o(s) folículo(s) em desenvolvimento no ovário adquirem sua maturidade e tamanho pré-ovulatório (figura 5), atingindo as concentrações máximas de estradiol. Um feedback positivo é então exercido entre o estradiol, GnRH e LH, para que ocorra o pico de LH pré-ovulatório que será responsável pela ovulação. -/- Figura 5: folículos ovarianos de porcas. Esquerda: pequenos folículos, estágio de proestro. À direita: folículos pré-ovulatórios, estágio de estro. Fonte: RANGEL, 2018. -/- O estro é a fase do ciclo em que ocorre a ovulação em espécies domésticas, com exceção dos bovinos que ovulam durante o metaestro inicial. A ovulação, por outro lado, manifesta-se espontaneamente na maioria das espécies domésticas, com exceção dos felinos, leporídeos e camelídeos, nos quais a cópula deve ocorrer para induzi-la, por isso são conhecidos como espécies de ovulação induzida (figura 6). Nessas espécies, a cópula provoca um reflexo nervoso que atua no nível hipotalâmico para induzir a liberação de GnRH e, portanto, o pico pré-ovulatório de LH. Existem outras espécies em que a cópula não estimula a ovulação, mas é necessária para induzir a formação do CL (figura 6). Dentro dessas espécies estão ratos e camundongos. -/- Figura 6: classificação das espécies domésticas, segundo a espontaneidade da ovulação e a formação do corpo lúteo. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Em caninos, deve-se considerar que, embora tradicionalmente se diga que a ovulação ocorre dois dias após o início do estro, ela pode ocorrer mais tarde, em alguns casos ocorrendo próximo ao final do estro. Em geral, durante a fase folicular, o útero tem maior suprimento e as glândulas endometriais entram em fase proliferativa, aumentando seu tamanho. Isso faz com que o útero fique mais tônico, ou seja, mais firme, exceto no caso de éguas e carnívoros nos quais os estrogênios fazem com que o útero se encontre com edema e sem tonalidade, enquanto a cérvix aparece relaxada durante o estro. Além disso, o aumento do suprimento de sangue causa hiperemia e congestão do epitélio vaginal e vulvar (figura 7). Para permitir a passagem do esperma, a cérvix se abre e a produção de um muco cervical muito fluido, cristalino e abundante é aumentada; o útero e o oviduto aumentam suas contrações. Nessa última ação participam as prostaglandinas contidas no plasma seminal (PGF₂α e PGE). Na vagina, o número de camadas de células do epitélio começa a aumentar e as células da superfície tornam-se cornificadas. No caso da cadela, a situação hormonal durante a fase folicular é completamente diferente do resto das espécies domésticas (figura 8), uma vez que há altas concentrações de estrógenos durante o proestro, que atingem seu nível máximo 24 a 48 h antes de seu término; ao mesmo tempo, os folículos iniciam sua luteinização, antes de serem ovulados. Essa situação provoca a liberação de progesterona, que começa a aumentar suas concen-trações; à medida que aumenta, as concentrações de estradiol começam a cair. Assim, o estro começa quando os níveis de progesterona atingem uma concentração de cerca de 1 ng/ml. O pico de LH ocorre durante a transição do proestro para o estro e a ovulação ocorre 48 a 60 horas depois; processo que pode se estender de 24 a 96 h. Os níveis de progesterona aumentam após o início do estro, de modo que antes da ovulação estão entre 2 e 4 ng/ml, enquanto as concentrações entre 5 e 10 ng/ml estão relacionadas ao tempo de ovulação. Uma vez que as concentrações de estradiol caem abaixo de 15 pg/ml, o estro é encerrado (figura 8). -/- Figura 7: comparação da aparência vulvar em porcas. O círculo azul indica a vulva de uma porca que não está em estro, enquanto um círculo vermelho mostra uma vulva apresentando hiperemia e edema característicos da fase de estro. Fonte: Acervo pessoal do autor. -/- As altas concentrações de estradiol no proestro são responsáveis pela atração da fêmea pelo macho a partir desta fase, porém, não apresentará comportamento receptivo até o início da fase de estro. Deve-se levar em consideração que algumas cadelas podem não aceitar o macho, apesar de estarem endócrinamente na fase de estro, o que pode ser atribuído às condições de manejo, aos comportamentos adquiridos ou às características hierárquicas, ou ainda a distúrbios relacionados a endocrinologia da reprodução (anorma-lidades hormonais e/ou baixas concentrações de hormônios). No caso das éguas, não há menção à fase de proestro e os eventos que ocorreriam nessa fase estão englobados no estro, que tradicionalmente será denominado fase folicular ou simplesmente estro (figura 9). -/- Figura 8: Endocrinologia do ciclo estral da cadela. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Figura 9: duração das etapas do ciclo estral das éguas. A ovulação ocorre nos últimos 2 dias da fase de estro. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Fase lútea -/- Durante essa fase, o esteroide ovariano predominante é a progesterona, cujo objetivo é manter a gravidez se a fertilização for bem-sucedida. Para isso, os estrogênios pré-ovulatórios favorecem a formação de receptores de progesterona uterina, então a presença da progesterona faz com que as glândulas endometriais entrem em sua fase secretora e iniciem a produção de histiotrofo ou leite uterino, para nutrir o produto que poderia estar potencialmente presente. Já na fase lútea, ocorre redução das concentrações de estrogênio, o que causa diminuição do tônus uterino, hiperemia e edema vulvar. Por fim, a cérvix se fecha e o muco cervical torna-se espesso, pegajoso, opaco e menos abundante, de modo a isolar o útero por fora, evitando a entrada de microrganismos que poderiam comprometer a possível gravidez. O metaestro começa quando a fêmea deixa de aceitar a montaria do macho e termina quando há um CL funcional bem estabelecido. Este estágio corresponde ao período de transição entre a dominância estrogênica e o aumento das concentrações de progesterona. Nesse estágio, as concentrações de FSH são aumentadas pela queda repentina de estradiol e inibina após a ovulação, o que permite o recrutamento da primeira onda folicular. Nesta fase, o ovário contém o corpo hemorrágico, a partir do qual se desenvolverá o CL (figura 10). O corpo hemorrágico tem meia-vida muito curta, pois as células que compõem suas paredes iniciam sua luteinização imediatamente após ou mesmo antes da ovulação. -/- Figura 10: ovários bovinos. Corpo hemorrágico (CH); folículos (F) e corpo lúteo (CL). -/- O diestro, por sua vez, constitui a etapa mais longa do ciclo estral e é caracterizado por um CL que se encontra em sua atividade secretora máxima. Somente no final dessa fase, e se não houver fecundação, o CL sofre luteólise; caso contrário, o CL é mantido de forma a preservar a gestação, prolongando um estado fisiológico semelhante ao do diestro. A imagem 11 esquematiza o ciclo estral da vaca, eventos ovarianos e endócrinos, bem como a duração das etapas do ciclo estral. Nessa fase, a progesterona atinge suas concentrações máximas e exerce efeito negativo na liberação de LH, pois inibe a formação de receptores de GnRH nos gonadotropos hipofisários, bem como a secreção de GnRH pelo hipotálamo. Além disso, observam-se aumentos repetidos da secreção de FSH com o consequente aumento do desenvolvimento folicular e das concentrações plasmáticas de estradiol e inibina. No entanto, os folículos que começam seu desenvolvimento, não conseguem completar sua maturação e sofrem regressão (ondas foliculares). A égua é a única fêmea doméstica que pode ovular naturalmente durante a fase lútea, com uma incidência de ovulação de 10-25% nesta fase. Figura 11: etapas, estruturas ovarianas e endocrinologia do ciclo estral da vaca. Fonte: RANGEL, 2018. -/- No final do diestro, os estrogênios sensibilizam o endométrio, de modo que as células epiteliais formam os receptores de ocitocina. Após uma primeira secreção de ocitocina da neurohipófise e secreções subsequentes originadas do corpo lúteo, um mecanismo de feedback positivo é iniciado para a secreção de PGF2α. O papel da PGF2α é destruir o CL quando não houver fertilização. Deve-se considerar que para o útero ser capaz de produzir PGF2α deve haver um período prévio de exposição à progesterona, durante o qual aumenta o conteúdo de precursores das prostaglandinas no endométrio, como o ácido araquidônico (ácido graxo C20H32O2). O anestro é considerado como um período de inatividade reprodutiva, mesmo quando continua havendo atividade hormonal e desenvolvimento folicular, uma vez que o estímulo é insuficiente para que ocorra a maturação folicular e a ovulação. Ao longo desta fase não haverá alterações comportamentais ou morfológicas nas fêmeas. Nas espécies estacionais ou sazonais, o anestro é muito importante, pois limita a estação reprodutiva de forma que os partos ocorram na época do ano que pode ser mais favorável para a sobrevivência dos filhotes. Em espécies poliéstricas contínuas, o anestro aparecerá em casos de processos fisiológicos como gestação ou amamentação, ou devido a condições patológicas que interrompem a ciclicidade. Em caninos, o anestro é considerado mais uma fase do ciclo estral (figura 12), e é o estágio de transição entre o diestro de um ciclo e o proestro do próximo; na verdade, o anestro é a fase mais longa do ciclo nessa espécie, pois pode durar de 4 a 10 meses, dependendo do indivíduo. Em algumas espécies de animais domésticos, o anestro pode ocorrer pós-parto. O interestro é uma fase de repouso entre as ondas foliculares e é característica do ciclo estral de espécies cuja ovulação é induzida, como os felinos e camelídeos, por exemplo, a lhama e a alpaca. Ao longo desta fase, não há comportamento sexual. Sua apresentação se deve ao fato de a monta não ter ocorrido ou de não ter sido capaz de induzir a ovulação, de modo que os folículos ovarianos regridem, dando origem a um novo recrutamento folicular. No caso dos felinos, foi relatado que até 50% das cópulas simples são insuficientes para causar ovulação. -/- Figura 12: etapas do ciclo estral da cadela. A ovulação ocorre dois dias após o início do cio. Fonte: RANGEL, 2018. -/- • _DURAÇÃO DOS CICLOS ESTRAIS E PARTICULARIDADES POR ESPÉCIE -/- As variações na duração do ciclo estral e as fases presentes entre as diferentes espécies domésticas são indicadas na tabela 2. Em particular, existe uma grande variação entre os indivíduos dependendo da duração das fases do ciclo estral em caninos e felinos, sendo difícil precisar sua duração, já que no caso da cadela o anestro é parte integrante do ciclo; na gata, a duração do ciclo anovulatório é diferente daquele em que ocorreu a ovulação. Assim, em um ciclo anovulatório, a gata pode manifestar períodos de estro de sete dias em média, seguidos de 2 a 19 dias sem estro (período denominado interestro), que são continuados com outro período de estro. Quando ocorre a ovulação e não é fértil, surge uma fase lútea de 35 a 37 dias e às vezes demora mais 35 dias para o animal apresentar um novo estro. Em cadelas, não há estágio de metaestro propriamente dito, pois a ovulação ocorre no início do estro, de forma que, ao término do comportamento sexual, os corpos lúteos já estão formados. Da mesma forma, as gatas não apresentam este estágio, portanto, se ocorrer ovulação, a fase de estro é imediatamente seguida pela fase diestro (figura 13). Figura 13: etapas e endocrinologia do ciclo estral da gata. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Tabela 2: Duração do ciclo estral e suas fases nas diferentes espécies domésticas Espécie Ciclo (dias) Proestro (dias) Estro Metaestro (dias) Diestro (dias) Interestro (dias) Anestro Bovina 21 (17-24) 2 a 3 8-18 h 3 a 5 12 a 14 - Pós-parto (vacas de leite) Lactacional (vacas de corte) Ovina 17 (13-19) 2 24-36 h 2 a 3 12 - Estacional Caprina 21 2 a 3 36 h (24-48) 3 a 5 8 a 15 - Estacional Suína 21 (17-25) 2 24-72 h 2 14 - Lactacional Equina 21 (15-26) - 4-7 d - 14 a 15 - Estacional Canina - 9 (3-20) 9 d (3-20) - 63 ± 5 em gestantes 70 a 80 em vazias - 4 a 10 meses Felina - 1 a 2 7 d (2-19) - 35 a 37 8 (2-19) Estacional (30-90 d) Onde: d = dias. h = horas. -/- O ciclo estral das éguas é dividido apenas em duas fases, folicular e lútea; às vezes também conhecido como estro e diestro, respectivamente (figura 14). No caso de bovinos, a ovulação ocorre durante a fase de metaestro, entre quatro e 16 horas após o término do estro, ou de 30 a 36 horas após o início do estro (figura 15). Uma vez que a ovulação ocorre, e como consequência da queda repentina nas concentrações de estradiol, algumas vacas podem ter uma secreção vulvar sanguinolenta (figura 16). -/- Figura 14: endocrinologia do ciclo estral da égua. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Figura 15: duração das etapas do ciclo estral das vacas. A ovulação ocorre no metaestro ou de 4 a 16 horas depois do término do cio. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Figura 16: secreção vulvar sanguinolenta em vaca no estágio de metaestro • ___DESENVOLVIMENTO FOLICULAR -/- Embora o desenvolvimento folicular que leva à ovulação ocorra na fase folicular do ciclo estral e desempenhe um papel essencial no controle do ciclo, durante a fase lútea também ocorre o desenvolvimento folicular, mas os folículos não conseguem realizar sua maturação final e ovulação; mesmo em animais pré-púberes e em animais em anestro, há crescimento folicular. Por isso o desenvolvimento folicular é considerado um processo constante e dinâmico. As fêmeas têm certo número de folículos e ovócitos desde o nascimento, que em geral excede consideravelmente o número de oócitos que serão ovulados ao longo de suas vidas. Aproximadamente 90% dos folículos ovarianos começam a crescer, mas não ovulam e regridem, fato conhecido como atresia folicular. Estima-se que a atresia ocorra em qualquer época de desenvolvimento, mas é mais comum nos estágios dependentes de gonadotrofinas. A razão pela qual as ondas foliculares se desenvolvem durante a fase lútea, culminando na atresia, é que a progesterona produzida pelo corpo lúteo inibe a pulsação de LH. Assim, os folículos dominantes não obtêm suprimento suficiente desse hormônio para completar seu crescimento e ovular, causando sua regressão. Quando os folículos sofrem atresia, cessa a produção de estradiol e inibina, retomando a secreção de FSH, iniciando um novo recrutamento folicular. No final do período de diestro, quando as concentrações de progesterona começam a diminuir devido à luteólise, os estrogênios foliculares estimulam a secreção de LH, que fornece suporte suficiente para o crescimento e maturação dos folículos até que a ovulação seja desencadeada. -/- • ___OVULAÇÃO -/- A ovulação ocorre graças a um processo de remodelação, adelgaçamento e ruptura da parede folicular ao nível do estigma, que é uma área de tecido desprovida de vascularização, que se forma na superfície do folículo ovulatório (figura 17). Nas espécies domésticas, o folículo pode se desenvolver e ovular em qualquer parte da superfície do ovário, com exceção dos equinos, nos quais, devido à conformação anatômica característica do ovário desta espécie, a ovulação sempre ocorre ao nível da fossa de ovulação. O pico de LH que precede a ovulação estimula a síntese e a liberação local de PGE₂ e PGF₂α, bem como o início da produção de progesterona pelas células foliculares. Junto com o pico pré-ovulatório de LH, ocorre aumento da quantidade de fluido folicular, graças ao aumento da permeabilidade vascular da teca (ação estimulada em conjunto com a PGE₂) e ao aumento do suprimento sanguíneo no período pré-ovulatório; entretanto, a pressão intrafolicular não aumenta porque a parede do folículo está distendida. -/- Figura 17: ruptura do estigma folicular durante o processo de ovulação. Fonte: Internet. -/- A ovulação começa com um enfraquecimento da parede folicular, porque a PGF₂α causa a liberação de enzimas lisossomais das células da granulosa do folículo pré-ovulatório. O aumento local da progesterona faz com que as células da teca interna sintetizem colagenase, uma enzima que cliva as cadeias de colágeno do tecido conjuntivo, enfraquecendo a túnica albugínea que constitui a parede folicular. À medida que a parede enfraquece, forma o estigma - projeção avascular - na região apical, o que indica que a ovulação está se aproximando. O estigma é o local onde o folículo se rompe, permitindo a liberação do oócito, que sai envolto pelas células da coroa irradiada e acompanhado pelo fluido contido no antro folicular. -/- • ___CORPO LÚTEO -/- Após a ovulação, as células que permanecem na cavidade folicular desenvolvem um CL, que é considerado uma glândula temporária; sua função essencial é a produção hormonal e só está presente durante o diestro, na gestação e em algumas patologias como a piometra. A luteinização, ou formação do CL, é mediada principalmente pelo LH; no entanto, outros hormônios também estão envolvidos, como o hormônio do crescimento (GH). Assim, o tratamento com GH em animais hipofisectomizados foi encontrado para restaurar a função normal do CL; enquanto em espécies como roedores e caninos, a formação do CL é induzida e mantida pela prolactina, hormônio que não participa com essa finalidade no caso dos ruminantes. Durante a luteinização, os remanescentes das células da granulosa se diferenciam em grandes células lúteas, que são capazes de secretar progesterona continuamente (basal), e possuem grânulos secretores responsáveis pela produção e liberação de ocitocina e relaxina, esta última durante a gestação de algumas espécies. Enquanto as células da teca formam as pequenas células lúteas, que não secretam ocitocina e produzem progesterona em resposta ao LH (tônico). O corpo lúteo é, finalmente, constituído de células luteais grandes e pequenas, fibroblastos, células mioides, células endoteliais e células do sistema imunológico. Outro fator importante para o processo de luteinização é a formação de uma rede vascular, essencial para aumentar o fluxo sanguíneo para o CL. A referida formação vascular é mediada principalmente por dois fatores, fator de crescimento de fibroblastos (FGF), que no estágio inicial do desenvolvimento lúteo estimula a proliferação de células endoteliais pela ação de LH, e fator de crescimento endotélio-vascular (VEGF) que promove a invasão de células endoteliais para a camada de células da granulosa e a organização e manutenção da microvasculatura do CL. A luteólise é um processo essencial para retomar a ciclicidade das fêmeas. Sucede ao final do diestro quando não ocorre a fecundação e consiste na desintegração funcional e estrutural do CL. O primeiro refere-se à queda nas concentrações de progesterona, enquanto o segundo abrange a regressão anatômica da estrutura lútea e a recuperação do tamanho normal do ovário. A desintegração funcional, com a consequente queda nas concentrações de progesterona, ocorre antes que a regressão estrutural seja observada. Caso ocorra a gestação, a vida do CL é prolongada, visto que existem mecanismos que o resgatam de sua regressão. Durante o diestro, a progesterona produzida pelo CL bloqueia inicialmente a ação do estradiol e da ocitocina. Para esse último, causa uma redução no número de receptores de ocitocina endometrial, modificando sua estrutura. Desta forma, não é possível estabelecer um feedback positivo entre a ocitocina e a PGF₂α, que será responsável pela luteólise. No entanto, à medida que o diestro progride, a progesterona esgota seus próprios receptores, de modo que, no final desse estágio, ela perde a capacidade de inibir os receptores de ocitocina. O estradiol ativa, então, o centro de geração de pulso de ocitocina no hipotálamo e começa a induzir o endométrio tanto a formação de seus próprios receptores como os da ocitocina. A ocitocina e o estradiol trabalham juntos para aumentar a atividade e a concentração das enzimas envolvidas na síntese de PGF2α: a fosfolipase (enzima responsável pela liberação de ácido araquidônico de fosfolipídios da membrana celular) e a prostaglandina sintetase (enzima responsável pela transformação do ácido araquidônico em prostaglandina). Dessa forma, a ocitocina hipotalâmica, liberada de forma pulsátil pela neurohipófise, estimula inicialmente a síntese e secreção de PGF2α através do endométrio. A PGF2α possui receptores em grandes células do CL, que aumentam seu número à medida que o ciclo estral progride. Assim, quando a PGF2α endometrial atinge o ovário provoca a liberação de ocitocina lútea, desencadeando um mecanismo local de feedback positivo, que agindo no endométrio aumenta a secreção de PGF2α. Este circuito continua até que se alcance uma frequência de pulsos de PGF2α de aproximadamente cinco pulsos em 24 h, uma frequência que é capaz de desencadear a luteólise. Em equinos, o CL não produz ocitocina; no entanto, as células endometriais os produzem, então a secreção por PGF2α depende do estímulo da ocitocina que vem desta última fonte e da hipófise. Ressalte-se que o CL deve atingir certo grau de maturidade para que possa ser receptivo à ação da PGF2α. Isso é conseguido através da formação de receptores para a PGF2α e desenvolvendo a capacidade de expressar a prostaglandina sintetase, de modo que o CL requer para produzir PGF2α na forma autócrina para atingir a lise. As células endoteliais e as células imunes, típicas do CL, também intervêm no processo de luteólise estrutural. As células endoteliais secretam proteína quimiotática de monócitos (MCP-1), para recrutar macrófagos que migram através do epitélio vascular que foi sensibilizado pela PGF2α. Os macrófagos ativados secretam o fator necrose tumoral alfa (TNFα) que atua sobre as células do corpo lúteo causando apoptose celular. A PGF2α também participa da luteólise funcional, inibindo a síntese de progesterona e reduzindo a síntese e fosforilação da proteína responsável pelo transporte de colesterol para a mitocôndria (StAR). Além disso, a PGF2α induz a produção de endotelina-1 (ET1) pelas células endoteliais encontradas no corpo lúteo, as quais contribuem para uma redução na síntese de progesterona. -/- • ___FATORES QUE AFETAM O CICLO ESTRAL -/- A apresentação dos ciclos estrais é natural e impreterível; no entanto pode ser afetada por fatores ambientais como o fotoperíodo, e fatores específicos do indivíduo como a sociabilidade e amamentação, além dos fatores de manejo como a nutrição e, consequentemente, o ECC das fêmeas e a endocrinologia (hormônios). Todos esses fatores serão explicados a seguir. -/- Fotoperíodo -/- O fotoperíodo é determinado pelo número de horas de luz do dia ao longo do ano e é considerado um dos fatores ambientais mais consistentes e repetíveis. A quantidade diária de horas-luz tem maior efeito nas espécies sazonais para determinar o início da atividade reprodutiva. No entanto, em espécies poliéstricas contínuas, variações anuais na ciclicidade também podem ser observadas, um exemplo disso é a acentuada sazonalidade nos nascimentos de búfalos e zebuínos. Da mesma forma, o momento em que uma bezerra ou leitão nasce afeta a idade em que atinge a puberdade, e a explicação para isso é que o fotoperíodo a que estão expostos impacta seu desenvolvimento. Assim, observou-se que uma maior quantidade de horas de luz do dia (suplementação de quatro horas por dia por cerca de dois meses) pode adiantar o início da puberdade em novilhas. -/- Amamentação -/- Em espécies como suínos e bovinos de corte, o anestro pós-parto é mantido pelo estímulo que a prole exerce sobre a mãe no momento da amamentação. Dessa forma, sob esses estímulos a fêmea deixará de apresentar cio enquanto estiver alimentando as crias (figura 18). Na ação de amamentação, pensa-se que participa o reconhecimento filial, onde intervêm a visão, o olfato e a audição. A verdade é que a participação de estímulos táteis é questionável, visto que foram realizados estudos nos quais a denervação da glândula mamária não antecipou o reinício da ciclicidade em fêmeas que amamentavam seus filhotes. O mecanismo pelo qual a amamentação afeta a atividade reprodutiva está relacionado a um aumento da sensibilidade do hipotálamo ao efeito inibitório do estradiol. Nisso intervêm os fatores como os opioides (endorfinas, encefalinas e dinorfinas) e os glicocorticoides. -/- Figura 18: na esquerda porca amamentando seus filhotes e a direita vaca com o bezerro no pé. -/- Nutrição -/- A função reprodutiva depende da existência de um consumo de energia superior ao necessário para manter as funções fisiológicas essenciais do corpo e as funções de produção, como termorregulação, locomoção, crescimento, manutenção celular ou lactação. Considera-se que o efeito da nutrição na atividade reprodutiva é maior nas fêmeas do que nos machos, devido a uma maior demanda de energia exigida pelas fêmeas para manter uma gestação do começo ao fim (figura 19). Quando o consumo de energia é insuficiente, a função reprodutiva é bloqueada para não comprometer as funções vitais. Desta forma, os animais pré-púberes que sofreram deficiências nutricionais durante o seu crescimento apresentam um atraso no início da sua atividade reprodutiva. Assim, existem sinais metabólicos ao nível do sistema nervoso central, como o IGF-I e a leptina, que indicam ao organismo o grau de desenvolvimento somático do indivíduo. Animais adultos que já iniciaram sua atividade reprodutiva também podem ser afetados pela nutrição, de forma que sua ciclicidade pode ser interrompida por perdas de peso corporal igual ou superior a 20%. Da mesma forma, o reinício da atividade ovariana pós-parto é retardado quando as fêmeas estão submetidas a dietas deficientes em proteínas, energia, minerais etc. -/- Figura 19: comparação das condições corporais em vacas leiteiras. À esquerda: uma vaca com uma condição corporal adequada, que está ciclando normalmente. À direita: vaca em péssimo estado corporal e, portanto, em anestro. -/- As deficiências nutricionais de energia e proteína não afetam diretamente os níveis circulantes de FSH em animais intactos, mas o efeito da desnutrição pode ser mascarado por feedback negativo dos hormônios ováricos sobre a secreção de FSH, uma vez que os animais ovariectomizados com uma boa condição corporal têm maiores concentrações de FSH que os de condição corporal pobre. Em contraste, a secreção de LH é altamente sensível a deficiências nutricionais e a mudanças na condição corporal. O diâmetro do folículo dominante é reduzido quando os animais estão a perder peso, o que se correlaciona com uma diminuição na produção de estradiol, o que diminui a secreção de LH e consequentemente é evitada a maturação folicular terminal e a ovulação, o que os animais entrarem em anestro. No pós-parto, a ciclicidade se recupera quando as concentrações basal e média de LH, bem como a sua frequência de secreção aumenta para exceder o nadir do balanço energético (este último é atingido quando o fornecimento de energia está no ponto mínimo e está excedido pelas exigências de mantença do organismo). O ECC possui relação direta com as taxas reprodutivas dos animais. Em bovinos um ECC ideal é entre 3,5 e 4,5 para o período reprodutivo. Com relação do ECC sobre o estro, estima-se que num rebanho de 100 vacas com ECC 2,5 cerca de 47 entram em cio, e dessas apenas 27 conseguem conceber. Por outro lado, no mesmo rebanho de 100 vacas, mas com ECC igual a 3, cerca de 62 vacas entram em cio normalmente e dessas 40 conseguem engravidar. Já com um ECC 3,5, 68 vacas entram em estro normalmente e dessas 46 conseguem engravidar. -/- Efeitos independentes de gonadotropinas -/- A importância das gonadotropinas no crescimento e maturação folicular já foi revisada neste trabalho; também deve ser mencionado que, além das gonadotropinas, existem outros fatores que podem intervir na regulação do desenvolvimento folicular e da ciclicidade. Um exemplo do anterior é o flushing: manejo nutricional que consiste na suplementação de uma fonte energética de rápida absorção, em que o aumento do número de folículos em desenvolvimento tem inicialmente um controle independente do eixo hipotálamo-hipófise-gonodal e é mediado por fatores que participam do controle do metabolismo energético do animal, que estão intimamente relacionados às mudanças nutricionais. Esses fatores incluem insulina, fator de crescimento semelhante à insulina I (IGF-I) e hormônio do crescimento (GH). O IGF-I é secretado principalmente pelo fígado em resposta à estimulação do GH e é creditado na regulação de muitas das ações do GH, portanto, quando o GH é administrado, as concentrações de insulina e IGF-I estão aumentadas e um aumento no número de folículos ovarianos é observado em suínos, bovinos, caprinos e ovinos. O IGF-I, da mesma forma, modula a secreção de GH por um efeito de feedback negativo, de modo que no início do pós-parto, quando o animal está em balanço energético negativo, as concentrações de insulina e IGF-I diminuem, enquanto as de GH aumentam. A insulina e o IGF-I estimulam a proliferação e esteroidogênese das células da granulosa e da teca no folículo. Outro fator que interfere na manifestação da atividade reprodutiva é a quantidade de gordura corporal. -/- Fatores sociais (sociabilidade) -/- Existem diferentes interações sociais que são capazes de modificar o início da atividade reprodutiva durante o período de transição para a puberdade ou para a estação reprodutiva, ou ainda de sincronização e manifestação dos ciclos estrais. Entre os fatores sociais o efeito fêmea-fêmea foi bem documentado em pequenos ruminantes, onde a introdução de fêmeas ciclando (em cio) a um grupo de fêmeas em anestro estacional adianta a estação reprodutiva induzindo e sincronizando a ovulação. Quando as porcas pré-púberes, por outro lado, são alojadas em pequenos grupos de dois ou três animais, o início da puberdade é retardado em comparação com indivíduos alojados em grupos maiores. A bioestimulação das fêmeas através do contato com um macho é conhecida como efeito macho (figura 20). Foi determinado que imediatamente após a introdução do macho se inicia o desenvolvimento e maturação folicular como uma resposta a um aumento na secreção de LH. Esse efeito será explicado em próximos trabalhos de minha autoria. -/- Estresse -/- Em vários estudos, foi demonstrado que o estresse pode bloquear a ciclicidade, devido ao aumento nas concentrações de corticosteroides ou opioides que causam redução na resposta da hipófise ao GnRH. Alojamentos inadequados, um ambiente social adverso e deficiências no manejo são considerados condições estressantes. -/- Figura 20: efeito do macho sobre as fêmeas (suínos). -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- AURICH, Christine. Reproductive cycles of horses. Animal reproduction science, v. 124, n. 3-4, p. 220-228, 2011. AISEN, Eduardo G. Reprodução ovina e caprina. MedVet, 2008. BARTLEWSKI, Pawel M.; BABY, Tanya E.; GIFFIN, Jennifer L. Reproductive cycles in sheep. Animal reproduction science, v. 124, n. 3-4, p. 259-268, 2011. BEARDEN, Henry Joe et al. Reproducción animal aplicada. México: Manual Moderno, 1982. CHRISTIANSEN, I. J. Reprodução no cão e no gato. São Paulo: Manole, 1988. CONCANNON, Patrick W. Reproductive cycles of the domestic bitch. Animal reproduction science, v. 124, n. 3-4, p. 200-210, 2011. COLAZO, Marcos Germán; MAPLETOFT, Reuben. Fisiología del ciclo estral bovino. Ciencia Veterinaria, v. 16, n. 2, p. 31-46, 2017. CUPPS, Perry T. (Ed.). Reproduction in domestic animals. Elsevier, 1991. . Fisiologia Clínica do Ciclo Estral de Vacas Leiteiras: Desenvolvimento Folicular, Corpo Lúteo e Etapas do Estro. . Fisiologia do Estro e do Serviço na Reprodução Bovina. DERIVAUX, Jules; BARNABÉ, Renato Campanarut. Reprodução dos animais domésticos. Acribia, 1980. DUKES, Henry Hugh; SWENSON, Melvin J.; REECE, William O. Dukes fisiologia dos animais domésticos. Editora Guanabara Koogan, 1996. FATET, Alice; PELLICER-RUBIO, Maria-Teresa; LEBOEUF, Bernard. Reproductive cycle of goats. Animal reproduction science, v. 124, n. 3-4, p. 211-219, 2011. FERREIRA, A. de M. Reprodução da fêmea bovina: fisiologia aplicada e problemas mais comuns (causas e tratamentos). Juiz de Fora: Minas Gerais–Brasil, p. 422, 2010. FORDE, N. et al. Oestrous cycles in Bos taurus cattle. Animal reproduction science, v. 124, n. 3-4, p. 163-169, 2011. HAFEZ, Elsayed Saad Eldin; HAFEZ, Bahaa. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. HIDALGO, Galina et al. Reproducción de animales domésticos. México: Limusa, 2008. HOPPER, Richard M. (Ed.). Bovine reproduction. John Wiley & Sons, 2014. MCKINNON, Angus O. et al. (Ed.). Equine reproduction. John Wiley & Sons, 2011. MEIDAN, R. et al. Intraovarian regulation of luteolysis. JOURNAL OF REPRODUCTION AND FERTILITY-SUPPLEMENT-, p. 217-228, 1999. NETT, T. M. et al. Pituitary receptors for GnRH and estradiol, and pituitary content of gonadotropins in beef cows. I. Changes during the estrous cycle. Domestic Animal Endocrinology, v. 4, n. 2, p. 123-132, 1987. NISWENDER, Gordon D. et al. Mechanisms controlling the function and life span of the corpus luteum. Physiological reviews, v. 80, n. 1, p. 1-29, 2000. NORMAN, Anthony W.; LITWACK, Gerald. Hormones. Academic Press, 1997. PATTERSON, David J. et al. Control of estrus and ovulation in beef heifers. Veterinary Clinics: Food Animal Practice, v. 29, n. 3, p. 591-617, 2013. PLANT, Tony M.; ZELEZNIK, Anthony J. (Ed.). Knobil and Neill's physiology of reproduction. New York: Academic Press, 2014. RANGEL, L. Ciclo estral. In. PORTA, L. R.; MEDRANO, J. H. H. Fisiología reproductiva de los animales domésticos. Cidade do México: FMVZ-UNAM, 2018. REKAWIECKI, R. et al. Regulation of progesterone synthesis and action in bovine corpus luteum. J Physiol Pharmacol, v. 59, n. suppl 9, p. 75-89, 2008. REYNOLDS, L. P.; REDMER, D. A. Growth and development of the corpus luteum. JOURNAL OF REPRODUCTION AND FERTILITY-SUPPLEMENT-, p. 181-191, 1999. RIPPE, Christian A. El ciclo estral. In: Dairy Cattle Reproduction Conference. 2009. p. 111-116. SANGHA, G. K.; SHARMA, R. K.; GURAYA, S. S. Biology of corpus luteum in small ruminants. Small Ruminant Research, v. 43, n. 1, p. 53-64, 2002. SARTORI, R.; BARROS, C. M. Reproductive cycles in Bos indicus cattle. Animal Reproduction Science, v. 124, n. 3-4, p. 244-250, 2011. SENGER, Phillip L. et al. Pathways to pregnancy and parturition. Current Conceptions, Inc., 1615 NE Eastgate Blvd., 1997. SMITH, Matthew J.; JENNES, Lothar. Neural signals that regulate GnRH neurones directly during the oestrous cycle. Reproduction (Cambridge, England), v. 122, n. 1, p. 1-10, 2001. SOEDE, N. M.; LANGENDIJK, P.; KEMP, B. Reproductive cycles in pigs. Animal reproduction science, v. 124, n. 3-4, p. 251-258, 2011. WEBB, R. et al. Mechanisms regulating follicular development and selection of the dominant follicle. REPRODUCTION-CAMBRIDGE-SUPPLEMENT-, p. 71-90, 2003. WHITTEMORE, Colin et al. The science and practice of pig production. Blackwell Science Ltd, 1998. -/- FIXAÇÃO DO ASSUNTO -/- 1. Disserte sobre o papel do eixo hipotálamo-hipófise-gonadal sobre o ciclo estral dos animais domésticos. -/- 2. Qual a importância do controle endócrino para a apresentação do estro? -/- 3. De acordo com a frequência do ciclo estral, como se classificam as vacas, porcas, éguas, gatas, cadelas, cabras e ovelhas? -/- 4. Defina e diferencia monoéstricas e poliéstricas. -/- 5. Um produtor possui fêmeas em primeiro cio, e deseja introduzi-las na vida reprodutiva. Explique por que não é ideal utilizar fêmeas em primeiro cio na vida reprodutiva? -/- 6. Quais são as etapas do ciclo estral? -/- 7. Defina e diferencia fase folicular e fase lútea. -/- 8. Defina e diferencie os tipos de ovulação e formação do corpo lúteo nas espécies domésticas? -/- 9. Quais os eventos ocorrem durante as fases proestro, estro, metaestro, diestro e inter-estro. -/- 10. Explique por que a égua possui ciclo diferente da vaca? -/- 11. Disserte e diferencie a endocrinologia do ciclo estral da cadela, da égua, da gata e da vaca? -/- 12. Fale sobre o desenvolvimento folicular durante o ciclo estral. -/- 13. Disserte sobre a ovulação das fêmeas domésticas. -/- 14. Defina e diferencie luteinização e luteólise. -/- 15. Disserte sobre os principais fatores que afetam a apresentação e manifestação do ciclo estral. -/- 16. Qual o papel da nutrição e do ECC sobre o ciclo estral? -/- 17. Defina e diferencie efeito fêmea-fêmea e efeito macho sobre a apresentação do estro nas fêmeas. -/- 18. Um produtor de ruminantes possui um rebanho de 10 bezerras, 10 cabritas e 10 cordeiras, todas com 1 mês de idade. Elabore um projeto reprodutivo para que essas fêmeas tenham seu primeiro parto após ciclos estrais normais e sem complicações. -/- Leve em consideração os fatores de idade ao primeiro cio ou a puberdade que é diferente entre as espécies, bem como aos fatores que podem afetar a manifestação do cio. (shrink)

FISIOLOGIA DA REPRODUÇÃO BOVINA: 2 - ESTRO E SERVIÇO -/- -/- INTRODUÇÃO -/- -/- A identificação de vacas em cio (estro ou cio) é, sem dúvida, a prática mais importante no manejo da reprodução do rebanho leiteiro. Apesar dos avanços no conhecimento da fisiologia da reprodução a nível celular e molecular, a identificação de vacas em estro continua sendo o problema reprodutivo mais importante e o que mais causa prejuízos econômicos. Na indústria de laticínios no Brasil, seu impacto não foi (...) estimado, porém, a estimativa feita por países como os Estados Unidos onde se perdem 300 milhões de dólares por ano pode dar uma ideia, atribuída apenas à baixa eficiência na detecção de estros. Por que é cada vez mais difícil detectar vacas em estro? A resposta está relacionada aos aspectos intrínsecos da vaca leiteira moderna, associadas as práticas de manejo dos rebanhos atuais, caracterizados por possuírem grande número de vacas nos plantéis. -/- -/- 2.1 Como saber que uma vaca está em cio/estro? -/- -/- O comportamento estral é causado por um aumento no estradiol sérico produzido pelo folículo ovulatório. O aumento do estradiol provoca mudanças de comportamento e modificações na genitália externa e interna. A vaca mostra-se inquieta, sua vocalização aumenta, ela anda mais, tenta montar em outras vacas e aceita montar no touro ou em outra vaca, bem como urinam com mais frequência (micção frequente). A vulva fica levemente inflamada, à palpação retal o útero pode ser visto com tônus ou turgor (duro e contraído) e ao massagear o colo do útero observa-se que sai abundante muco cristalino da vulva. O mecanismo clássico proposto na regulação do estro é baseado principalmente no papel do estradiol; no entanto, estudos recentes indicam que o GnRH pode participar da regulação do estro ao nível do hipotálamo. O estro possui duração entre 8 e 18 horas e a intensidade do mesmo é afetada por fatores ambientais e intrínsecos a vaca moderna (figuras de 1 a 6). -/- -/- -/- Figura 2: A observação do grupo sexualmente ativo facilita a identificação das vacas em estro. -/- Figura 1: As vacas em estro formam grupos ativos (grupo sexualmente ativo) separados do resto das vacas. A conformação desses grupos facilita a observação do estro. -/- -/- A formação de grupos de vacas é um fator ideal para a detecção de vacas em cio, elas ficam juntas e começam a montar uma nas outras, a cheirar a urina de ambas etc. comportamentos que podem ser visualizados de longe pelo tratador e diagnosticado o cio o mais breve possível para o manejo reprodutivo adotado pela propriedade seja para monta natural ou controlada e/ou inseminações artificiais (IA) e artificiais em tempo fixo (IATF). -/- -/- Figura 3: O único comportamento positivo do estro é a aceitação da monta de outra vaca. É frequente que a vaca que realiza a monta também esteja em estro, o que só será afirmado até que ela aceite a monta de outra vaca. -/- -/- Figura 4: Cada monta dura de 5 a 7 segundos -/- Figura 5: A vaca leiteira aceita de 5 a 30 montas distribuídas entre 8 e 18 horas. -/- Figura 6: Além das mudanças comportamentais, os estrogênios causam alterações na genitália interna. Uma delas é a produção de muco cervical, que juntamente com o turgor uterino, constituem os sinais genitais do estro. -/- -/- O cio pode ser dividido em três fases, a inicial, a fase de cio verdadeiro e a fase final. O cio verdadeiro quando é observado, é caracterizado pelo momento em que a vaca aceita claramente a monta. Por sua vez, os sinais de início e final de cio se misturam, apresentam nervosismo e inquietação, cheiram e lambem a vagina e a urina de outras vacas, apoiam a cabeça na garupa de outras fêmeas etc. (figura 7). Uma das sugestões adotadas nas propriedades para facilitar a identificação do cio em um rebanho é realizada pelos funcionários com a utilização de um bastão ou fita de coloração da garupa das vacas. -/- Figura 7: Principais sinais que demonstram que a vaca está entrando em cio. As imagens mostram o início do cio, cio verdadeiro e final do cio. -/- CONTINUA. BAIXE O PDF!!! -/- RESUMO -/- -/- < >Nos Estados Unidos, 300 milhões de dólares são perdidos devido à baixa eficiência na detecção do estro. A eficiência na detecção do estro no Brasil é de 40 a 50%. A meta de eficiência para detecção de estro é > 60%. Com a observação das vacas em dois períodos diários de três horas cada (manhã e tarde), consegue-se uma eficiência na detecção de estro de 80%. Menos de 20 por cento das vacas devem ter um intervalo de serviço duplo e nenhum de mais de 48 dias. A taxa de prenhez é obtida multiplicando-se a eficiência na detecção do estro pela porcentagem de concepção e dividindo por 100 (50 * 30/100 = 15%). A taxa de prenhez em rebanhos norte-americanos é de 15%. Nos Estados Unidos, para cada ponto percentual que diminui a taxa de prenhez, não há mais de US$ 12 a US$ 15 por vaca por ano. No Brasil, para cada ponto percentual que aumenta a taxa de prenhez, na faixa de 15 a 20%, é gerada uma renda anual adicional de $ 190 reais por vaca. Não mais que 25% das vacas devem estar vazias no 150º dia pós-parto. Não mais do que 8% devem as vacas ser cobertas no 250º dia pós-parto. 8% das vacas devem engravidar a cada mês. O estro ocorre 48 a 120 horas após o tratamento com PGF2α. 80% é a precisão na palpação do corpo lúteo. Quatorze dias devem decorrer entre duas injeções de PGF2α. Menos de 25% das vacas incluídas no programa de pré-sincronização devem chegar à IATF. No momento da ovulação, a primeira injeção de GnRH deve ser aplicada entre o quinto e o nono dia do ciclo estral. A inseminação cronometrada é realizada 14-16 horas após a segunda injeção de GnRH. O tratamento com dispositivos intravaginais liberadores de progesterona dura 12 dias. Se a duração do tratamento é menor deve-se injetar PGF2α ao retirá-lo. -/- -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- -/- ATUESTA, Jorge; DIAZA, Angela Gonella. Control hormonal del ciclo estral en bovinos y ovinos. Spei Domus, v. 7, n. 14, 2011. -/- COLAZO, Marcos Germán; MAPLETOFT, Reben. Fisiología del ciclo estral bovino. Ciencia Veterinaria, v. 16, n. 2, p. 31-46, 2017. -/- Fisiologia Clínica do Ciclo Estral de Vacas Leiteiras: Desenvolvimento Folicular, Corpo Lúteo e Etapas do Estro. Belo Jardim: IFPE, 2020. -/- Fisiologia da Reprodução Animal: Ovulação, Controle e Sincronização do Cio. Belo Jardim: IFPE, 2020. -/- DOBSON, H. et al. The high‐producing dairy cow and its reproductive performance. Reproduction in domestic animals, v. 42, p. 17-23, 2007. -/- DO VALLE, Ezequlel Rodrigues. O ciclo estral de bovinos e métodos de controle. EMBRAPA-CNPGC., 1991. -/- FURTADO, Diego Augusto et al. Inseminação artificial em tempo fixo em bovinos de corte. Revista científica eletrônica de medicina veterinária, v. 16, p. 1-25, 2011. -/- GALON, Nadav. The use of pedometry for estrus detection in dairy cows in Israel. Journal of Reproduction and Development, v. 56, n. S, p. S48-S52, 2010. -/- HOPPER, Richard M. (Ed.). Bovine reproduction. John Wiley & Sons, 2014. -/- LOPEZ, H.; SATTER, L. D.; WILTBANK, M. C. Relationship between level of milk production and estrous behavior of lactating dairy cows. Animal reproduction science, v. 81, n. 3-4, p. 209-223, 2004. -/- MACMILLAN, Keith L. Recent advances in the synchronization of estrus and ovulation in dairy cows. Journal of Reproduction and development, v. 56, n. S, p. S42-S47, 2010. -/- MUNIS DE OLIVEIRA, G. Fisiologia da Reprodução Bovina e Métodos de Controle do Ciclo Estral. Trabalho de conclusão do curso de especialização em Reprodução e Produção de Bovinos–UCB. Rio de Janeiro, Brasil, 2006. -/- O'CONNOR, MICHAEL L. Estrus detection. In: Current therapy in large animal theriogenology. WB Saunders, 2007. p. 270-278. -/- RIPPE, Christian A. El ciclo estral. In: Dairy Cattle Reproduction Conference. 2009. p. 111-116. -/- ROELOFS, Judith et al. When is a cow in estrus? Clinical and practical aspects. Theriogenology, v. 74, n. 3, p. 327-344, 2010. -/- VIVEIROS, Ana Tereza de Mendonça. Fisiologia da reprodução de bovinos. Lavras: UFLA, p. 62, 1997. (shrink)

INTRODUÇÃO O anestro pós-parto é o período após o parto no qual a fêmea não apresenta ciclos estrais (atividade cíclica). Na vaca leiteira, o parto é seguido de um período de inatividade ovariana de duração variável, que é principalmente afetada pelo estado nutricional, produção leiteira, ganho ou perda de condição corporal antes e depois do parto, e por condições patológicas como hipoplasia dos ovários, cistos ovarianos, mumificação uterina, piometra entre outras, além, também, de condições ambientais como instalações que podem causar (...) estresse etc. 1. Controle neuroendócrino do anestro Entre os 12 e 15 dias pós-parto, as células gonadotróficas presentes na adenohipófise começam a produzir e secretar o FSH (hormônio folículo estimulante), o qual estimula a primeira onda folicular; entretanto, nenhum folículo dominante do(s) ovário(s) chega a completar seu desenvolvimento devido à carência de estímulo apropriado do LH (hormônio luteinizante) que também é produzido pelas mesmas células e que deve estar presente em altas concentrações. Nas 2 primeiras semanas pós-parto (primeiros 15 dias), as concentrações circulantes de LH são baixas, o que se deve à ausência de reservas do LH e à incapacidade temporal da hipófise para responder ao estímulo da GnRH (hormônio liberador de gonadotrofina). Entre os dias 15 e 20 pós-parto, a hipófise aumenta a sua capacidade para responder ao GnRH; entretanto, o estabelecimento do padrão de secreção do LH adequado para estimular a maturação e a ovulação do folículo dominante das primeiras ondas foliculares depende fundamentalmente do balanço energético. 2. Fatores que determinam o início da atividade ovariana pós-parto Na vaca leiteira, é frequente que algum dos primeiros folículos dominantes que se desenvolvem durante as primeiras duas ou três semanas complete a sua maturação e chegue à ovulação, isto é, madure e ovule. O fator limitante para o reinício da atividade ovariana é o balanço energético negativo (BEN). No gado leiteiro, o consumo de matéria seca (CMS), após o parto, deverá ser aumentado em até quatro vezes, para cobrir a demanda de nutrientes para a produção de leite e mantença; no entanto, a vaca é incapaz de consumir a exigência de matéria seca, por isso recorre a suas reservas de gordura e proteína, e cai em BEN. As vacas que consomem menos matéria seca, produzem menos leite, têm um BEN mais profundo e o período do parto à primeira ovulação é maior. O nível mais baixo do BEN é alcançado entre os 10 a 20 dias pós-parto e a vaca continua em BEN até os 70 a 80 dias pós-parto e, em alguns casos, até aos 100 dias pós-parto (vacas primíparas). Entretanto, mesmo com BEN, uma proporção elevada das vacas inicia sua atividade ovariana normal nas primeiras 8 semanas pós-parto. As vacas que alcançam um nível baixo de BEN rapidamente e saem deste ponto mínimo de forma rápida, iniciam sua atividade ovariana mais rápido também (20 a 30 dias pós-parto) do que aquelas que têm um BEN mais profundo e duradouro, essas muitas vezes permanecem em anestro aos 70 dias pós-parto (figura 1). As mudanças na condição corporal estão correlacionadas positivamente com as concentrações séricas de insulina, IGF-I e leptina; assim, a maior qualificação da condição corporal é maior mediante a concentração sérica desses hormônios, que atuam principalmente como sinais que chegam ao hipotálamo e modificam a frequência de secreção do GnRH e, consequentemente, de LH. A leptina é um hormônio que é produzido pelos adipócitos e tem sido proposto que sua concentração é o sinal mais importante de alterações de condição corporal. A transição do anestro para a ciclicidade coincide com um aumento das concentrações séricas de insulina, IGF-I e leptina. Além das mensagens dadas pelos hormônios supracitados, outras substâncias presentes no sangue fornecem informações sobre o estado metabólico do animal. Por exemplo, os ácidos graxos não esterificados e o β-hidroxibutirato são indicadores da mobilização e utilização da gordura corporal; assim, o aumento destas substâncias proporciona uma mensagem inibidora de reprodução. O intervalo médio entre o parto e a primeira ovulação, em vacas leiteiras em sistemas de produção não intensiva, é em torno de 30 dias; enquanto em vacas em sistemas de produção intensiva, é de 40 dias. Deve-se sinalar que é comum aos 70 dias pós-parto, que 20% das vacas ainda não ovulem. Verifica-se frequentemente que as vacas leiteiras desenvolvem folículos que crescem mais que os folículos ovulatórios, os quais convertem em cistos foliculares. Esta condição está associada com insensibilidade do hipotálamo ao retorno positivo do estradiol, o que não desencadeia o pico pré-ovulatório de LH (figura 2). 3. O corpo lúteo dos primeiros ciclos pós-parto Durante um ciclo estral o corpo lúteo tem uma meia-vida fisiológica de 12 a 14 dias; no entanto, na primeira ovulação pós-parto cerca de 25% das vacas desenvolvem corpos lúteos de vida curta (<10 dias), 30% de vida longa (21 a 50 dias) e 45% da vida normal (11 a 20 dias). A regressão prematura do corpo lúteo é uma condição frequente nos ruminantes no primeiro ciclo estral, da transição do anestro à ciclicidade. Ou seja, na vaca é frequente que no primeiro ciclo de pós-parto e da puberdade sejam ciclos curtos; isto deve-se à liberação antecipada da PGF2α. Por outro lado, a causa dos corpos lúteos de vida longa (corpos lúteos persistentes) não é clara, mas está relacionada com alterações na secreção da PGF2α devido a infecções uterinas (tabela 1). 4. Anestro patológico 4.1 Alterações do aparelho genital que causam anestro Na vaca foi calculado que as alterações do aparelho genital que afetam a atividade ovariana representam apenas 10% do total das causas de anestro. Entre as alterações do aparelho genital se encontram os cistos foliculares, cistos luteinizados, aplasia segmentar, piometra e mumificação fetal. . 4.2 Cistos foliculares Os cistos foliculares são a patologia ovariana mais comum nos bovinos leiteiros, causando perdas econômicas devido ao atraso do período do parto ao primeiro serviço, pelo custo dos tratamentos e pelo risco que têm as vacas de serem descartadas. A incidência aumentou à medida que a produção de leite se intensificou. Entre 5 e 30% das vacas desenvolvem cistos foliculares nos primeiros 60 dias do pós-parto; no entanto, cerca de 60% destas se recuperam espontaneamente. Sinais clínicos de vacas com cistos foliculares descritos na literatura são: ninfomania, ciclos curtos, masculinização e relaxamento dos ligamentos pélvicos. Atualmente uma alta proporção de vacas com cistos foliculares apresentam anestro. Por muitos anos um cisto folicular foi definido como um folículo com um diâmetro de 2,5 mm, presente em um ou em ambos os ovários durante um período mínimo de 10 dias, na ausência de um corpo lúteo. Os conhecimentos atuais modificaram o conceito clássico; assim, nem todos os cistos foliculares têm um diâmetro de 2,5 mm; além disso, alguns podem persistir mais de 10 dias. Outros são estruturas dinâmicas, que sofrem regressão e podem ser substituídas por novos cistos. Por esta razão, a definição mais precisa e técnica de um cisto folicular é: folículo de um diâmetro, de pelo menos 20 mm, que está presente em um ou ambos os ovários na ausência de tecido lúteo que interfere com o ciclo estral normal (figura 3). A patogênese dos cistos foliculares não é conhecida. Propõe-se que as vacas que desenvolvem esta patologia têm uma anomalia nos mecanismos de retroalimentação entre o hipotálamo e a hipófise, em conjunto com uma disfunção a nível folicular. É pesquisado e sugerido que em vacas com cistos foliculares, o pico pré-ovulatório de LH não ocorre ou é de menor amplitude, ou não tem uma relação síncrona com o amadurecimento do folículo, o que provoca a falha ovulatória. A alteração na secreção de LH pode obedecer a falta de sensibilidade do hipotálamo ao feedback positivo de estrogênio. Observa-se também que algumas anormalidades a nível folicular, tais como alterações na síntese de hormônios esteroides e uma menor sensibilidade à LH, podem contribuir com a patogenia. Uma vez que o cisto folicular foi estabelecido, observou-se um aumento na frequência de secreção pulsátil de LH, o que contribui com a persistência desta patologia. Existem fatores associados com a incidência de cistos foliculares que, de acordo com a patogenia proposta, podem influenciar ao nível do eixo hipotálamo-hipófise-ovário. Os cistos foliculares ocorrem principalmente durante a transição do anestro pós-parto para a ciclicidade. Neste período as vacas estão em BEN, e tem sido observado que as vacas que sofrem de um BEN mais profundo tendem a apresentar uma incidência maior de cistos foliculares. Por outra parte, há uma correlação positiva entre a produção de leite e a incidência de cistos, o que indica que as vacas que produzem mais leite têm maior risco de sofrer com esta patologia. Também existem outros fatores relacionados com a incidência de cistos foliculares tais como estresse, genéticos, infecções uterinas, estresse calórico e presença de fitoestrogênios na dieta (tabela 2). O tratamento indicado consiste na administração do GnRH, que provoca a luteinização do cisto. É recomendável a combinação com uma dose luteolítica de PGF2α, 7 a 10 dias depois da injeção de GnRH. Também é indicado o tratamento com hCG em vez de GnRH. Em alguns estudos foi possível integrar vacas com cistos foliculares em programas de sincronização da ovulação e inseminação em tempo fixo, com resultados aceitáveis de fertilidade (figura 4). 4.3 Cistos luteinizados Esse tipo de cisto pode se desenvolver a partir de um cisto folicular, também ocorre quando o saco libera um óvulo e, em seguida, se fecha novamente e enche-se de líquido. O tecido luteinizado produz progestágenos do qual os sinais incluem anestro persistente. São bastante mais raros e originam-se pelo contínuo aumento do espaço cavitário central normalmente existente nos corpos lúteos (figura 5). Normalmente, a parede do cisto contém células lúteogranulosas grandes e células tecaluteais pequenas. Se diferenciam com dificuldade de corpos lúteos recém-formados durante o período em que ainda possuem um antro. Os cistos luteínicos únicos, pelo menos os menores, necessitam de importância clínica. Se os cistos são funcionais, a sintomatologia mais destacada é o anestro ou pseudogestação. É preciso lembrar que esses cistos agem como uma fonte de secreção contínua de progesterona, diminuindo assim a resistência do útero a infecções, podendo desencadear-se uma endometrite (figura 6). Se eles forem diagnosticados é recomendável a administração de PGF2α. 4.4 Aplasia segmentar As vacas com esta condição podem gestar quando a ovulação ocorre do lado do corno uterino presente. Se a ovulação acontece do lado onde falta o corno uterino causa anestro. 4.5 Piometra A piometra, por definição, é a acumulação de material purulento no interior da luz uterina que ocorrem geralmente durante ou imediatamente após o período de domínio da progesterona. É uma condição que ocorre mais frequentemente nos primeiros 30 dias pós-parto; no entanto, algumas vacas em anestro que são revisadas no dia 50 pós-parto chegam a ter piometra. O tratamento indicado consiste na administração de PGF2α. 5. Anestro relacionado com o tempo de serviço O anestro em bovinos também é classificado como anestro pré-serviço e pós-serviço. 5.1 Anestro pré-serviço Inclui vacas e novilhas que não tenham mostrado estro, isto é, manifestado cio, no período em que devem ser servidas. Em alguns estudos observou-se que o anestro antes do serviço pode afetar até 50% das vacas elegíveis para apresentar estro. 5.1 Anestro pós-serviço Neste grupo incluem-se as vacas que não retornam ao estro, ou seja, que não retornaram ao cio, 21 dias depois da inseminação e não estão prenhes. Essas vacas são conhecidas como vacas fantasma (The Phantom Cow). A causa principal do atraso do retorno ao estro é a baixa eficiência na detecção de estros; mas também foram descritas outras causas como: inseminação em um estro anovulatório, inseminação em tempo fixo em vacas em anestro, suspensão da ciclicidade após o serviço, fases lúteas longas e morte embrionária. O diagnóstico precoce da gestação é de grande ajuda para conhecer oportunamente o número de fêmeas que não estão prenhes. A ecografia no trigésimo dia pós-inseminação adianta, pelo menos 10 dias, a ressincronização de vacas vazias. 6. Falso anestro ou anestro funcional Este causa as maiores perdas econômicas de caráter reprodutivo em rebanhos leiteiros, e refere-se às vacas que estão ciclando, mas não são observadas em estro pelos trabalhadores. É um dos maiores problemas dentro de um sistema de criação extensivo e, às vezes, semiintensivo, uma vez que é de suma importância a observação técnica e precisa do comportamento da vaca para observar o possível retorno ao cio ou não. 7. Manejo da vaca anéstrica A probabilidade de que a vaca seja inseminada oportunamente depende da eficiência da detecção de estros. É comum que a metade das vacas apresentem estro e não sejam observadas, por essa razão, muitas não são inseminadas uma vez que termina o período de espera voluntária. Por outro lado, há vacas que, por causas patológicas ou por seu estado metabólico, ainda estão em anestro depois que termina o período voluntário de espera. Para identificar as causas da ausência de estros, todas as vacas que não tenham sido inseminadas no dia 60 pós-parto, devem ser revisadas por via retal para aplicar o tratamento ou manejo pertinentes. Durante esta revisão é dada especial atenção às características do útero e nas estruturas ovarianas, já que daqui depende o manejo subsequente. A palpação começa no útero; neste é importante determinar se não há gestação. Posteriormente, avalia-se sua consistência que pode ser normal, edematosa ou turgente. Depois de avaliar o útero procede-se a palpação dos ovários, começando com o direito e, em seguida, esquerdo. Abaixo estão descritas as diferentes descobertas que podem ser encontradas na literatura e seu tratamento ou manejo. O registo dos resultados à palpação é feito através de chaves reprodutivas. 7.1 UN CLD2-3 FE10 Útero normal (UN) com um corpo lúteo 2 ou 3 no ovário direito (CLD2-3) e um folículo no ovário esquerdo de 10 mm de diâmetro (FE10). A consistência normal do útero (é normal quando não há edema ou turgescência) é encontrado em vacas não prenhes durante o diestro, ou em vacas que estão em anestro. O CL 2 ou 3 é uma estrutura bem desenvolvida que deforma o ovário e em alguns casos representa mais de 50% da massa ovariana. Classificá-los como CL 2 ou 3 é uma apreciação subjetiva do tamanho do corpo lúteo e não tem significado prático, pois em qualquer dos casos o manejo é o mesmo. O CL indica que a vaca está em qualquer dia do diestro e, obviamente, indica que está ciclando. Durante o diestro pode-se encontrar folículos de tamanho diferente em qualquer um dos dois ovários, já que este depende das ondas de desenvolvimento folicular. É importante frisar que as estruturas mencionadas podem estar em ovários diferentes ou no mesmo ovário. O achado mais importante nesta fase é a presença do corpo lúteo o que permite o tratamento com a PGF2α, o que resulta na apresentação do estro nas próximas 48 a 120 horas. A presença de um corpo lúteo é o estado fisiológico que é mais frequentemente encontrado neste grupo de vacas, primeiro porque paradoxalmente a maior proporção de vacas em “anestro” está ciclando (anestro funcional) e, em segundo lugar, porque o diestro ocupa 65% dos dias do ciclo estral. 7.2 UE CLD1 FE10-15 Útero edematoso (UE) com um corpo lúteo 1 no ovário direito (CLD1) e um folículo 10 ou 15 mm de diâmetro no ovário esquerdo. O útero edematoso pode ser encontrado no proestro e metaestro. A presença do CL1 e um folículo grande indica que se trata de uma vaca que muito provavelmente é encontrado em proestro. A diferença entre um CL1 e um CL 2 ou 3 é basicamente o seu tamanho; um CL1 é uma estrutura pequena com consistência dura. As vacas que têm estas características devem ser marcadas para que os trabalhadores prestem mais atenção, já que apresentarão o estro nas próximas 48 a 72 horas. Se a vaca não apresentar estro nesse período, deverá ser palpada na semana seguinte. 7.3 UT DE FE10-15 Útero túrgido ou tonificado, ovário direito estático e ovário esquerdo com um folículo de 10 ou 15 mm de diâmetro. Estes achados, além da presença de muco estral, correspondem a uma vaca em estro. Frequentemente, na palpação das vacas do grupo de anestro, há vacas em estro; estas vacas deverão ser programadas para inseminação. 7.4 UE DE EE Útero estático e ovários estáticos. Estas observações correspondem a uma vaca em metaestro; esta decisão tem uma alta margem de erro uma vez que também pode corresponder a um animal no proestro ou em anestro verdadeiro. Um achado que permite ser mais bem sucedido no diagnóstico é a presença de sangue no muco cervical; neste caso, a presença de sangue indica, com certeza, que a vaca está em metaestro; no entanto, nem todas as vacas apresentam este sangramento. As vacas com estes achados devem ser palpadas sete dias depois para confirmar ou corrigir um primeiro diagnóstico. Se a primeira palpação foi correta, na segunda se encontrará um CL2-3. 7.5 UE CHD FE10 Útero edematoso, com corpo hemorrágico no ovário direito (CHD) e com folículo de 10 mm de diâmetro no ovário esquerdo. Estas observações são de uma vaca em metaestro. O corpo hemorrágico é considerado como a fase de transição entre o folículo e o corpo lúteo; o CH é palpado como uma estrutura com uma saliência em forma de papila e é muito suave ao toque. Será necessário esperar 4 ou 5 dias para que se converta num corpo lúteo maduro e assim destruí-lo com PGF2α. Na rotina, estas vacas são palpadas na seguinte revisão (sete dias depois). 7.6 UN DE EE Útero normal e ovários estáticos. Este caracteriza as vacas que estão no anestro verdadeiro. As vacas caem no anestro principalmente por se encontrar em balanço negativo de energia; este problema é mais grave em vacas de primeiro parto. O único tratamento eficaz consiste em melhorar o seu estado metabólico. Tratamentos hormonais não funcionam caso não seja resolvido primeiro o seu estado nutricional. 7.7 UN CFD EE Útero normal, cisto folicular no ovário direito e ovário esquerdo estático. Embora as vacas com cistos foliculares sejam caracterizadas por apresentar estros recorrentes, também chegam a apresentar anestro. O tratamento consiste na administração do GnRH ou hCG. 7.8 UN CLD EE Útero normal, cisto luteinizado no ovário direito e ovário esquerdo estático. Este cisto também é causado por uma deficiência na secreção de LH, só que neste caso a deficiência foi parcial, o que provoca um certo grau de luteinização. O cisto luteinizado é uma estrutura com mais de 20 mm de diâmetro de paredes grossas. O tratamento indicado é a administração de PGF2α. Na prática, é difícil diferenciar um cisto folicular de um luteinizado, pelo que o tratamento recomendado é, primeiro, a administração de GnRH ou hCG e sete dias depois é injetado PGF2α (figura 7). 7.9 Piometra CLD2-3 FE A piometra é uma condição que ocorre principalmente nos primeiros 30 dias pós-parto; no entanto, na revisão das vacas anéstricas são encontradas vacas com esta patologia. O tratamento indicado consiste na administração de PGF2α. 8. Tratamentos hormonais para indução da atividade ovariana O estabelecimento precoce da ciclicidade pós-parto favorece a involução uterina e está positivamente correlacionado com a fertilidade; ou seja, quanto mais ciclos estrais a vaca tenha antes da primeira inseminação, a percentagem de concepção é maior. Um tratamento utilizado para induzir a primeira ovulação pós-parto em vacas anéstricas, consiste na administração de GnRH quando à palpação retal se encontra um folículo grande (> 10 mm). Com isso se pretende fazer o folículo ovular e depois injeta-se PGF2α para provocar a regressão lútea. Outras combinações consistem na administração de GnRH e na inserção de dispositivos de liberação de progesterona e, ao retirar o progestágeno, injeta-se PGF2α (figura 8). No entanto, os tratamentos mencionados são de uso comum, não funcionam em todos os casos. Um requisito para se obter êxito é que as vacas devem ter boa condição corporal ou que estejam ganhando condição corporal. Embora os tratamentos hormonais possam ajudar em alguns casos, não deve-se esquecer que as causas do anestro não são corrigidos apenas com a administração de hormônios, já que a vaca não cicla porque toda a informação do estado metabólico que recebe o cérebro, indica que não o deve fazer. 9. Gonadotropina coriônica equina (eCG) Na égua, por volta do dia 30 de gestação, células do córion migram para o endométrio e formam umas estruturas conhecidas como copas endometriais. Entre o dia 40 e o dia 130 de gestação nestas estruturas é produzido o eCG (anteriormente conhecida como gonadotropina sérica da égua prenha ou PMSG, pela sua abreviatura em inglês). Na égua esse hormônio tem atividade de LH pelo qual estimula a função do corpo lúteo e promove a formação de corpos lúteos acessórios. Nos ruminantes, o eCG se une aos receptores de LH e FSH do folículo, estimulando o desenvolvimento folicular, e no corpo lúteo estimula a secreção de progesterona. O eCG tem sido utilizado com a finalidade de superovulação e em vacas de corte sob anestro é incluído em programas com progestágenos para induzir ciclicidade. Nestes programas é injetado eCG no momento da remoção do progestágeno, o que favorece o desenvolvimento folicular e apresentação do estro. Em rebanhos leiteiros na Nova Zelândia tem sido incrementado a taxa de prenhez sem aumentar a proporção de partos gêmeos, através da injeção de eCG na remoção do dispositivo de libertação de progesterona em programas combinados com a injeção de benzoato de estradiol. RESUMO ➢ Transcorrem 15 dias pós-parto para que a hipófase responda ao hormônio GnRH. ➢ Entre os dias 12 e 15 pós-parto começa-se a secreção de FSH e iniciam as ondas foliculares. ➢ As vacas chegam ao ponto mais baixo de BEN entre os dias 15 e 20 pós-parto. ➢ As vacas iniciam a atividade ovariana normal, em média, após os 40 dias pós-parto. ➢ Aos 70 dias pós-parto é normal que 20% das vacas ainda estejam em anestro. ➢ Na primeira ovulação pós-parto 25% das vacas desenvolvem corpos lúteos de vida curta e 30% mostram corpos lúteos de vida longa (persistentes). ➢ As anormalidades do aparelho reprodutor são responsáveis por 10% das causas de anestro. ➢ 5 a 30% das vacas desenvolvem cistos foliculares nos primeiros 60 dias pós-parto e 60% destas se recuperam de forma espontânea. ➢ No dia 30 pós-inseminação é possível identificar vacas vazias mediante a ecografia e reservá-las para a ressincronização. ➢ A proteína B específica da gestação aparece no soro a partir do 15º dia de gestação. ➢ Para o diagnóstico precoce de gestação é recomendado medir a PSPB no dia 30 pósinseminação e em vacas com mais de 90 dias pós-parto. ➢ Entre os dias 50 e 60 pós-parto todas as vacas não servidas devem ser examinadas via retal para programar seu serviço. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS AMBROSE, Divakar J. Postpartum anestrus and its management in dairy cattle. Bovine Reproduction, p. 408-430, 2021. BALL, P. J. H.; PETERS, A. R. Reprodução em bovinos. São Paulo: SP, 2006. Características Gerais dos Bovinos/General Characteristics of Cattle Bovine. 2020. Fisiologia da Reprodução Animal: Ovulação, Controle e Sincronização do Cio. 2020. Nutrição Sobre a Reprodução e Fertilidade dos Bovinos. DERIVAUX, Jules; BECKERS, Jean-François; ECTORS, Francis. L'anoestrus du postpartum. Vlaams Diergeneeskundig Tijdschrift, v. 53, p. 215-229, 1984. ELLI, Massimiliano. Manual de reproducción en ganado vacuno. Zaragoza, ES: Servet Edit., 2005. FERNÁNDEZ DE CÓRDOBA DE LA BARRERA, Luis. Reproducción aplicada en el ganado bovino lechero. 1993. FERREIRA, A. de M. Reprodução da fêmea bovina: fisiologia aplicada e problemas mais comuns (causas e tratamentos). Juiz de Fora: Minas Gerais–Brasil, p. 422, 2010. GARVERICK, H. Allen. Ovarian follicular cysts in dairy cows. Journal of dairy science, v. 80, n. 5, p. 995-1004, 1997. HAFEZ, Elsayed Saad Eldin; HAFEZ, Bahaa. Reprodução animal. 2004. HIDALGO, Galina et al. Reproducción de animales domésticos. 2008. PETER, A. T.; VOS, P. L. A. M.; AMBROSE, D. J. Postpartum anestrus in dairy cattle. Theriogenology, v. 71, n. 9, p. 1333-1342, 2009. PETERS, A. R. et al. Reproducción del ganado vacuno. 1991. SPAIN, JAMES N.; LUCY, MATTHEW C.; HARDIN, DAVID K. Effects of nutrition on reproduction in dairy cattle. In: Current Therapy in Large Animal Theriogenology. WB Saunders, 2007. p. 442-450. UNGERFELD, Rodolfo. Reproducción de los animales domésticos. Edizioni LSWR, 2020. VILLA-GODOY, A. et al. Association between energy balance and luteal function in lactating dairy cows. Journal of Dairy Science, v. 71, n. 4, p. 1063-1072, 1988. WATHES, D. C. et al. Influence of negative energy balance on cyclicity and fertility in the high producing dairy cow. Theriogenology, v. 68, p. S232-S241, 2007. (shrink)

INTRODUÇÃO -/- A produção bovina no Brasil é fundamentalmente em condições de pastoreio, isto é, à pasto. Dado que as pastagens e as forragens não suprem as exigências minerais dos bovinos, principalmente na seca, a suplementação mineral desses animais torna-se uma prática essencial e obrigatória para obtenção de êxito na produção de carne e leite. Negligenciar os requerimentos minerais dos bovinos pode levar ao aparecimento de alterações metabólicas diretamente relacionadas com o desempenho produtivo do rebanho, além de complicações mínimas ou (...) expressivas sobre o sistema reprodutivo e a fertilidade dos animais. Os requisitos minerais dependem do nível de produção e de cada categoria animal, logo, as práticas e atividades destinadas ao aumento na produção de carne e a taxa de crescimento dos animais exigem maior atenção à suplementação mineral. A formulação de suplementos minerais permite corrigir os desequilíbrios e deficiências desses elementos nas dietas dos animais criados para engorda à pasto. Sendo assim, para formular um suplemento mineral adequado é necessário, acima de tudo, conhecer as deficiências e os desequilíbrios minerais na região, as exigências nutricionais dos animais em função do seu estado produtivo e sua condição metabólica, além da condição mineral do alimento base (gramíneas, forragens, leguminosas etc.) e a composição das fontes minerais e sua biodisponibilidade. A finalidade deste trabalho é fornecer ao leitor a informação necessária para formular um suplemento mineral, considerando o aporte da dieta base, os requerimentos minerais dos animais e as fontes de minerais disponíveis no mercado. -/- 1. OS MINERAIS E SUAS FUNÇÕES -/- Dentro da nutrição animal, os minerais cumprem diferentes e essenciais funções dentro do organismo, logo desempenham um papel de destaque entre os nutrientes. As quantidades exigidas de cada mineral variam em função da espécie, idade e estado fisiológico, isto é, estado produtivo. Na produção animal, é dada ênfase a energia e a proteína como sendo nutrientes imprescindíveis para o bom desempenho e crescimento do animal, no entanto, há os defensores de que os minerais são mais importantes quando consideram o fósforo como elemento constituinte das proteínas, da ATP e de diversas enzimas. Dado que os alimentos não possuem o aporte de minerais requeridos pelos animais, a suplementação é uma prática de manejo indispensável. Em sistema de criação intensiva, esse manejo é fácil uma vez que se conhece a dieta e a quantidade de alimentos que o animal ingere, logo se conhece a composição mineral do alimento e o cálculo é feito para fornecer o défice de mineral do alimento, por exemplo, o grão de milho seco moído na dieta fornece 0,05% de cálcio, dada que a exigência de Ca para bovinos de corte é de 0,25%, é necessário suplementar um composto que forneça os 0,2% de défice da dieta. Por sua vez, em sistema de criação extensiva, a suplementação mineral não é uma tarefa fácil, uma vez que não se conhece a composição nem a quantidade dos alimentos que os animais comem no período de um dia, no entanto é feita uma estimativa da ingestão dos alimentos disponíveis à pasto para se calcular a quantidade a ser suplementada. Dentro da nutrição animal, é comum dividir-se os minerais em macro e micro, de acordo com a exigência do animal. Os macrominerais ocorrem em concentração superior a 100 mg/kg e costumam ser expressos em porcentagem. Já os microminerais são os elementos que o animal exige em menor quantidade, sendo inferior a 80 mg/kg. O fato de um mineral ocorrer em maior quantidade no corpo do animal não significa menor grau de importância. Para que um mineral seja considerado essencial foi estabelecida quatro condições primordiais de funções no organismo, logo esses minerai precisam: -/-  Estar presente nos tecidos dos animais em concentrações constantes;  A deficiência deve causar a presença de anormalidades fisiológicas e/ou estruturais, desde que a dieta possua todos os outros elementos em concentrações ideais e não tóxicas. Um exemplo seria o raquitismo com a falta demasiada de Ca;  A adição desse mineral essencial deve reverter o quadro da anormalidade;  As anormalidades que foram induzidas pela deficiência de um dado elemento deverá ser acompanhada de alterações bioquímicas que são revertidas ou prevenidas quando a deficiência cessa. • MACROMINERAIS -/- Os macrominerais que os bovinos de corte requerem incluem o cálcio, magnésio, fósforo, potássio, sódio, cloro e enxofre. Geralmente esses minerais acumulam-se mais nos ossos do que outra parte do corpo. a) Cálcio e fósforo (Ca e P) O cálcio e o fósforo são os principais componentes minerais do esqueleto. Cerca de 99% do Ca total do corpo e 80% do P total do corpo são armazenados nos ossos. Os estoques esqueléticos de Ca e P são usados para atender a inadequações dietéticas de curto prazo. Deficiências de longo prazo de qualquer um pode causar ossos enfraquecidos e, com isso, os ossos podem até quebrar. -/- Segundo a literatura, a presença Ca é de extrema importância para as funções:  Formação dos ossos e dentes;  Regulação dos batimentos cardíacos e irritabilidade dos nervos;  Coagulação do sangue e do leite;  Produção de leite (lactação);  Ativação de enzimas como a lípase pancreática e fosfatase ácida; -/- O P, por sua vez é imprescindível para as funções:  Formação dos ossos e dentes;  Produção de leite (lactação);  Regulação do mecanismo ácido-base;  Metabolismo dos nutrientes (carboidratos, proteínas, lipídeos, vitaminas)  Constituição de enzimas como a pepsina e xantina oxidase;  Constituição das proteínas. -/- O Ca e o P também desempenham papéis importantes em outras funções corporais. Uma diminuição em um ou ambos pode causar uma diminuição no ganho de peso e/ou uma diminuição na eficiência do ganho. Durante a lactação, quantidades baixas de ambos reduzirão a produção de leite. Uma vaca leiteira de alta produtividade requer três vezes mais Ca do que uma vaca não-lactante. Uma deficiência de P pode atrasar a puberdade nas novilhas e pode atrasar o regresso do cio das vacas adultas no pós-parto. Os bovinos também precisam de quantidades corretas de Ca para que os sistemas nervoso e muscular funcionem corretamente. O uso adequado de Ca e P é afetado não só pela quantidade de cada mineral ingerido, mas também pela sua proporção. A relação Ca:P ideal é de cerca de 1,5:1, com uma faixa de 1:1 a 4:1 sendo satisfatória. Em algumas rações de alta concentração, razões superiores a 2:1 têm sido bem sucedidas; essa é uma característica da relação sinérgica entre o Ca e o P, em que um auxilia na absorção do outro. Deve-se estar atento a relação citada, uma vez que uma relação para bovinos superior a 4:1 pode causar a presença de cálculos renais. A maioria das gramíneas possuem uma quantidade satisfatória de Ca. Leguminosas como alfafa, amendoim, e feno de soja são boas fontes de Ca, mas a silagem de milho e sorgo são más fontes de Ca. Em geral, a maioria dos concentrados são fontes relativamente pobres em Ca. Uma exceção é a polpa cítrica, que é relativamente alta em concentração de cálcio (1,9%). O milho, os subprodutos do milho e os grãos de sorgo têm um teor de cálcio particularmente baixo, e os bovinos alimentados com cereais ou dietas à base de silagem de milho necessitam de suplementação desse mineral. A maioria das forragens é pobre em P, particularmente no final da estação de crescimento. O gado é mais propenso a possuir deficiência em P durante o inverno, quando, muitas vezes, sobrevivem alimentados com forragens secas. Os concentrados contêm concentrações moderadas a elevadas de P. Os suplementos proteicos, como a farinha de sementes de algodão e a farinha de soja, contêm concentrações moderadas, ao passo que muitos dos alimentos derivados, como os grãos de destiladores, de glúten de milho e a farinha de trigo, apresentam concentrações elevadas de P. A deficiência tanto de Ca quanto de P pode causar raquitismo em animais jovens e osteomalácia, isto é, perda da massa óssea em animais adultos. A deficiência em conjunto de ambos causa retardo no crescimento e piora na conversão ou eficiência alimentar, todavia a deficiência do P é mais severa já que o mesmo é constituinte das proteínas. Como os solos do Brasil são deficientes em P, as pastagens são pobres em fornecer o elemento, sendo a suplementação o melhor método de prevenção da deficiência e até do botulismo quando os animais ingerem ossos na busca pelo mineral. Apesar desses minerais não serem considerados tóxicos, a presença de excesso de um pode prejudicar a utilização do outro. O excesso de Ca é mais comum que o de P, de acordo com a ocorrência do Ca e o alto custo do P. Segundo o NRC, 2005 os níveis máximos para bovinos são de 1,5% para o Ca e de 0,7% para o P. Já na dieta as exigências requeridas para bovinos de corte é de 0,2 a 0,3% de Ca e de 0,19 a 0,25% de P (NRC, 2016). Já para bovinos leiteiros na dieta o Ca deve estar presente entre 0,4 e 0,6% e o P entre 0,2 a 0,4% (NRC, 2004) dependendo do nível de produção leiteira da vaca. As melhores fontes de Ca e P são o milho, farelo de soja, farelo de trigo e o farelo de algodão. b) Sódio e cloro (Na e Cl) O Na está presente na ordem de 0,15% do corpo animal. Já que sua função é mais fisiológica que nutricional sua deficiência é comum. Uma das principais funções deste elemento está associada a manutenção da pressão osmótica e sobre o equilíbrio ácido-base além de participar da absorção de carboidratos. Ainda assim, aumenta a retenção de líquidos e, em fêmeas primíparas, um problema comum é o edema de úbere em função do baixo desenvolvimento circulatório, tendo como principal meio de prevenção e/ou tratamento a diminuição do mineral na dieta. O Na também é um componente da saliva dos ruminantes que auxilia na manutenção do pH ruminal para uma boa digestão. O Cl é fundamental na regulação da pressão osmótica, do transporte de CO2 e O2 pelo sangue, e no equilíbrio ácido-base. Além disso, é constituinte do ácido clorídrico que é secretado pelo abomaso e cumpre um papel determinante na digestão das proteínas. O sódio e o cloro (sal) proporcionam a função adequada dos sistemas nervoso e muscular. Ajudam a regular o pH do corpo e a quantidade de água retida no mesmo. Uma deficiência destes elementos provoca perda de apetite e ganhos de peso ineficientes ou perda de peso corporal. O Na é geralmente deficiente em dietas, mas os níveis de Cl são geralmente adequados. Ambos os minerais estão presentes em tecidos moles e fluidos e há muito pouco armazenamento desses elementos, de modo que uma fonte diária e constante deve ser fornecida. Geralmente, os ruminantes necessitam de 0,1% de Na presente na ração. As necessidades diárias de Na para animais em crescimento e fêmeas gestantes não lactantes é de 1,5 g/100 kg de PV. A temperatura ambiente também influencia sobre a exigência do animal, de modo que quando a temperatura está entre 25 e 30 ºC é adicionado 0,1 g/100 kg de PV para mantença, já em temperaturas superiores a 30 ºC é requerido um adicional de 0,5 g/100 kg de PV também para mantença. Para crescimento o animal entre 150 e 600 kg de PV exige cerca de 1,4 g/kg de ganho de peso. Os bovinos exigem cerca de 0,1% de sódio em sua dieta diária. A deficiência de Na afeta o apetite, ganho de peso, armazenamento de energia e a síntese de proteína e gordura. Logo, os principais sintomas se manifestam no consumo de terra, urina, diminuição do apetite, perda de peso e pelagem opaca. Os ruminantes são os mais afetados, uma vez que o capim apresenta uma concentração baixa e deficiente de Na em sua composição. A intoxicação por Na pode ser agravada pela deficiência de K. No entanto, a intoxicação pode ser evitada desde que haja água em abundância e disponível aos animais à vontade. O nível máximo tolerável de sal na dieta do bovino deve ser de 4,5%. Para os bovinos a ingestão de 0,40 g/100 kg de PV já diminui a ingestão de alimentos. Para o Cl os requerimentos se resumem basicamente através do Na, uma vez que o animal é suplementado através do NaCl. Uma maneira prática de atender às exigências de Cl é o fornecimento da mesma quantidade de Na, ou seja, uma relação 1:1. Logo, como os bovinos requerem 0,1% de Na para o Cl seriam as mesmas. Detalhadamente, para a mantença o bovino exige 2,25 g/100 kg de PV e de 1 g/100 kg de PV para crescimento em animais entre 150 e 600 kg, já para o último terço da gestação o ideal é o animal ingerir 1 g/dia de Cl. A deficiência de Cl dá-se pela carência de Na, uma vez que a suplementação é conjunta. No entanto, os principais sintomas da deficiência é a perda de peso, anorexia, letargia, polidipsia e poliúria. Em temperaturas maiores, as perdas de Cl pela sudorese são maiores que as perdas de Na. O excesso de Cl na dieta causa alterações no equilíbrio ácido-base. A intoxicação ocorre pelo consumo elevado de NaCl possuindo, com isso, os mesmos sintomas do Na. O animal consumirá voluntariamente mais sal quando a forragem é jovem e suculenta (com 88% de absorção) do que quando amadurecida. O gado alimentado com silagem consumirá mais sal do que os alimentados com feno, e o consumo é maior em bovinos alimentados com dietas de altas fibras (volumosos) do que naqueles com dietas de alta concentração (rações). A principal fonte de Na e Cl é o cloreto de sódio (NaCl) com 39% de Na e 60% de Cl possuindo uma absorção aparente de 100%. Como regra geral, o gado consome 0,005 a 0,010% do seu peso corporal de sal diariamente. Por exemplo, uma vaca adulta pesando 550 kg deve consumir cerca de 27,5 gramas de sal/dia (550 kg x 0,00005 = 27,5 gramas). c) Magnésio (Mg) O magnésio é essencial para o funcionamento adequado de enzimas e do sistema nervoso e para o metabolismo eficiente dos carboidratos. Está presente na proporção de 0,05% do corpo do animal, sendo que 80% destes estão presentes nos ossos e o restante nos tecidos moles (o tecido muscular possui mais Mg do que Ca). O Mg é utilizado como solução tamponante do rúmen se utilizado na ordem de 6 a 10 kg por tonelada de ração. As principais funções do Mg no organismo são a formação do esqueleto (ossos e dentes); transferência dos impulsos nervosos; como ativador de enzimas como as hexoquinases e atpases e participa da digestão da celulose no rúmen. Os principais sintomas da deficiência de Mg são a queda da pressão sanguínea, hiperirritabilidade, incoordenação motora, convulsão e, em casos mais graves, a morte. Uma deficiência de Mg é incomum, exceto para vacas pastando gramíneas em crescimento ou pequenas pastagens de grãos durante o final do inverno e início da primavera, o que pode causar tetania dos pastos (doença rara no Brasil), uma desordem metabólica grave e às vezes fatal. Uma alta taxa de nitrogênio e fertilização de potássio no solo contribui para a manifestação e/ou agravação do quadro de tetania das pastagens (TP). O excesso de K inibe a absorção de Mg tanto na forragem como nos animais (relação de antagonismo). A TP geralmente ocorre após um longo período frio combinado com altos níveis de nitrogênio e fertilização do pasto com K. As vacas em lactação são particularmente suscetíveis a TP. A TP geralmente pode ser evitada alimentando os bovinos com uma mistura mineral contendo óxido de magnésio. Uma mistura mineral contendo 10 a 14% de Mg consumido a 110 gramas por dia deve fornecer Mg adequado. A ingestão adequada de sal também é importante para a prevenção da TP. Deve-se evitar usar blocos duros para complementar o sal quando o gado está em risco de TP; logo, o mais indicado é o fornecimento de sal em uma forma solta para permitir o consumo adequado de sal e de forma à vontade. Quando a TP não é um risco, os blocos podem ser usados para complementar os minerais. Os animais com tetania respondem quase imediatamente a uma infusão intravenosa de gluconato de cálcio e magnésio. Os bovinos de corte requerem cerca de 1 a 2 g de Mg/kg de alimento. Na formulação de 1 tonelada de ração o elemento deverá compor entre 6 a 10 kg do total. Caso haja deficiência, é mais fácil fornecer o Mg como suplemento mineral na ordem de 15 g/vaca/dia e para o tratamento da deficiência é necessária a injeção subcutânea de 200 a 300 ml de sulfato ou lactato de Mg a 20%. O nível máximo de inclusão do Mg na dieta é de 0,6% (NRC, 2005). O criador pode suplementar o animal junto com o bicarbonato de sódio na ordem de 270 g de bicarbonato e 180 g de óxido de Mg/vaca/dia. No organismo animal, apenas 16% do elemento é absorvido. Mesmo o milho, pobre em minerais, fornece 1,2 g/kg do mineral, quantidade suficiente para os bovinos de corte. As principais fontes de Mg são os farelos de trigo, algodão e de soja, o milho, a farinha de carne e ossos, o sulfato e o carbonato de Mg (com 44% de coeficiente de absorção) e o óxido de Mg (entre 28 e 49% de coeficiente de absorção). Figura 1: bloco de sal rosa do Himalaia para bovinos e equinos. d) Potássio (K) O K é o terceiro mineral mais abundante do corpo e é um dos elementos primordiais para o animal, no entanto sua ingestão deverá ser diária, uma vez que não há depósito do mesmo no organismo animal. As principais funções do K são sobre o equilíbrio ácido-base através da neutralização dos ácidos; na pressão osmótica; no balanço iônico com outros elementos; na transmissão nervosa; como freio para os batimentos cardíacos; na prevenção da tetania quando há excesso de Ca ou a deficiência de K; além de participar da síntese proteica, do metabolismo de carboidratos, da formação de glicogênio, da quebra da glicose e na quantidade de água retida no corpo. A temperatura ambiente é um dos fatores que interfere na quantidade de K a ser exigida pelo gado. Estudos do NRC, 2001 demonstram que a uma temperatura entre 25 e 30 ºC é necessária a adição de 0,04 g de K para cada 100 kg de PV para mantença; temperaturas superiores a 30 ºC exigem a adição de 0,4 g de K para cada 100 kg de PV para mantença. As gramíneas, particularmente no início do crescimento, contêm quantidades adequadas de K para o gado em pastoreio e a suplementação é raramente necessária. No entanto, o K pode, ocasionalmente, ser encontrado em baixas concentrações em forragens estocadas ou feno que recebeu água da chuva antes do enfardamento, uma vez que o K é solúvel e vai lixiviar a partir da forragem. Uma deficiência de K é difícil de ocorrer em condições de pastejo, no entanto, quando se fornece uma dieta rica em concentrado como as usadas em sistema de confinamento, uma deficiência pode ocorrer; o consumo elevado de sal (NaCl) e condições estressantes também podem ocasionar uma deficiência. Os sinais de deficiência são de difícil percepção, no entanto, incluem um retardo no crescimento (carência no metabolismo proteico), fraqueza muscular, paralisia, redução do consumo de alimentos, perda de peso, queda de pelo e consumo de terra na tentativa de suprir o mineral no organismo. A intoxicação é rara, no entanto, o nível máximo permitido é de 2% da dieta dos bovinos de corte. O excesso de K é excretado na urina. Em geral os grãos possuem uma menor concentração do elemento do que as forragens. As forragens geralmente possuem níveis superiores a 1% em sua composição com uma absorção de 85%, o que as torna a melhor fonte de K para o gado que exige 0,65% de K na dieta. Outras fontes de K são o cloreto e o sulfato do mesmo com uma absorção superior a 90%. e) Enxofre (S) O enxofre é uma parte dos aminoácidos sulfurados essenciais como a metionina, cistina, cisteína, homocisteína e taurina que compõem as proteínas. Como o rúmen sintetiza os aminoácidos sulfurados, a suplementação para bovinos de corte pode ser através de fontes de S inorgânicas. As principais funções do S limitam-se a constituição de compostos orgânicos essenciais para o organismo, podemos citar compostos da cartilagem, do trato gastrintestinal e reprodutivo e da queratina presente nos chifres, cascos, pele e pelos. Também atua como pontes dissulfeto sobre enzimas como a glutationa peroxidase (do metabolismo oxidativo) e ainda sobre o equilíbrio iônico usado para a formulação de dieta aniônica para vacas no pré-parto. Uma deficiência de enxofre na dieta de bovinos de corte não é provável que ocorra em condições normais de alimentação, porém é bastante comum. Um dos sintomas da deficiência do mineral é o baixo desenvolvimento e crescimento do animal já que o mesmo é primordial para a síntese proteica. Outros sintomas da carência estão relacionados com a formação inadequada dos compostos que são constituídos pelo elemento e que estão presentes nos chifres, pelos, cascos e pele. Por sua vez, é mais provável que o elemento esteja presente em excesso, o que pode interferir no metabolismo do cobre, resultando em uma deficiência de Cu (relação de antagonismo). Além disso, o excesso de S pode reduzir a ingestão de alimentos e causar uma condição de lesão cerebral conhecida como polioencefalomalacia (PEM). O excesso de S causa intoxicação que é comum em bovinos de corte já que sua dieta é suplementada com o elemento. O nível considerado tóxico é de 0,3% em dietas com alto concentrado e de 0,5% em dietas com alta forragem. Os bovinos de corte requerem a presença de enxofre na dieta na razão entre 0,08 e 0,16% (NRC, 2016). A principal fonte de S seria a flor de enxofre ou enxofre elemental que possui 96% do mineral, mas com menor biodisponibilidade. Outras fontes de S são o ventilado com 70% de S e os compostos misturados, isto é, que não possuem somente S como o sulfato de magnésio com 13%, sulfato de P com 18% e sulfato de sódio com 35% de S. Certos subprodutos, como os grãos de destiladores e o glúten de milho, contêm concentrações mais elevadas de S, que devem ser tidas em conta no equilíbrio da ração. O S é frequentemente adicionado indiretamente à mistura mineral através de formas de sulfato dos microminerais. • MICROMINERAIS Os bovinos de corte requerem cerca de 10 microminerais. Sete dos 10 microminerais estabeleceram requisitos, incluindo ferro, manganês, cobre, zinco, selênio, cobalto e iodo. Os microminerais cromo, molibdênio e níquel não têm uma exigência estabelecida e não são, normalmente, adicionados a misturas minerais na dieta dos bovinos de corte. Apenas três dos microminerais (cobre, zinco e selênio) são susceptíveis de ser deficientes em dietas de bovinos à pasto. Além disso, os microminerais acumulam-se mais no fígado que em qualquer outra parte do corpo, com exceção de manganês que se acumula mais nos ossos que no fígado. a) Cobalto (Co) O cobalto funciona como um componente da vitamina B12, que é sintetizada no rúmen pelas bactérias. Somente 3% do mineral na dieta é utilizado na síntese da vitamina. As principais funções do elemento estão associadas a vitamina que desempenha um papel de importância no organismo como matéria-prima dos microrganismos ruminais para a formação de propionato (ácido graxo volátil importante na síntese da glicose), síntese de purinas e pirimidinas, síntese de metionina, formação de proteínas, metabolismo de carboidratos e gorduras, além de ser necessária para a síntese de hormônios da tireoide. Os bovinos de corte exigem a presença do elemento em 0,15 mg/kg de dieta. A deficiência inclui sinais como diminuição do consumo de alimentos, crescimento retardado, anemia, baixa imunidade por dano na função dos neutrófilos e pelagem opaca. Os bezerros e novilhos são mais susceptíveis a deficiência. Na prática, geralmente é adicionado na mistura mineral em aproximadamente 10 ppm (0,01 g/kg) para garantir que não haja deficiência. A intoxicação por Co é difícil de ocorrer, no entanto afetam os animais que não recebem suplementação, quando há intoxicação os principais sintomas são a diminuição do consumo de alimentos, perda de peso e alterações no sangue. Os bovinos toleram níveis máximos de até 25 mg/kg/dieta. Os requerimentos do mineral aumentam conforme é fornecida uma dieta fundamentalmente concentrada. A maioria das forragens e subprodutos da agroindústria possuem níveis adequados de Co (entre 0,1 e 0,5 mg Co/kg de MS), no entanto os solos alcalinos limitam a absorção do mineral pelas plantas. Estudos indicam que a adição de Co na ordem de 0,25 a 0,35 mg/kg de MS aumentam a digestão de forragem de baixa qualidade e aumenta a população de bactérias anaeróbias no rúmen em até 50%. Dietas de grãos exigem mais Co do que dietas à base de forragem, e o Co deve sempre ser incluído na mistura mineral ao alimentar os animais com dietas à base de grãos. As principais fontes de suplementação de Co para os bovinos é o sulfato (25% Co) e o óxido (72% Co). b) Cobre (Cu) O cobre é um dos elementos com maior incidência de deficiência micromineral dos bovinos. O Cu é um componente importante de muitos sistemas enzimáticos essenciais para o crescimento e desenvolvimento do animal. Suas funções estão relacionadas com o crescimento adequado, o correto funcionamento dos glóbulos vermelhos já que libera ferro pela ação da ceruloplasmina, formação de colágeno, produção de melanina, a reprodução e a imunidade. Em conjunto com o Mo e o S faz parte de sistemas enzimáticos envolvidos com o metabolismo de vitaminas e nucleotídeos. No entanto, pela relação de antagonismo, esses dois elementos podem diminuir o grau de absorção de Cu no organismo, logo para os animais mantidos a pasto é ideal manter o balance entre o Cu e Mo entre 2:1 e 4:1. A quantidade de Cu absorvível é menor nas forragens do que em silagens e fenos. Os bovinos de corte exigem 10 mg/kg/dieta de Cu diariamente, caso não atendida essas exigências a deficiência e complicações começam a aparecer precocemente. Os sinais de deficiência incluem fertilidade reduzida, anestro pós-parto, retardo da puberdade, diminuição das taxas de concepção, diminuição da libido, diminuição do processo de espermatogênese em touros, baixa imunidade e, com isso, aumento da susceptibilidade a doenças, além da pigmentação reduzida da pelagem (pelo preto muda para vermelho), e anemia já que o Cu está relacionado com a transformação do Fe para ser utilizado pelo organismo. Deficiências alimentares podem ocorrer, como no caso as gramíneas do gênero Brachiaria que possuem baixa concentração do mineral, mas a maioria das deficiências é causada pelo consumo de antagonistas, o que reduz a absorção de Cu. Uma vez que o elemento atua em conjunto com outros minerais como Fe, Mo, S, Se e Zn, pode ser apresentada uma deficiência caso esses minerais estejam em excesso, logo não podem superar os seguintes valores: > 0,4% para o S, > 500 ppm para o Zn, > 400 ppm para o Fe e > 150 ppm para o Mo, uma vez que afetam a absorção do Cu no intestino. Deve-se dar ênfase que em bovinos a carência deste elemento pode causar mortes súbitas em animais gordos em virtude da fibrose do miocárdio. De todos os minerais o Cu é o que apresenta maior risco de intoxicação. A intoxicação por Cu é comum em bovinos, uma vez que são sensíveis. O nível máximo que os bovinos suportam é de 40 mg/kg. Caso haja excesso na dieta produz-se hemólise, icterícia, metahemoglobinemia, necrose e morte. O Cu deve ser suplementado como sulfato de cobre (25% Cu), cloreto de cobre tribásico (TBCC) ou uma forma orgânica complexa, já que o óxido de cobre é muito mal absorvido. Também podem ser utilizados o carbonato (51%) ou o hidróxido (63%). A adubação da pastagem também pode ser uma forma, porém não há garantias de absorção pela planta. c) Iodo (I) O iodo é um mineral essencial para a função dos hormônios da tireoide (T3 e T4) que regulam o metabolismo energético e é importante para a manutenção da taxa metabólica. Os bovinos de corte exigem uma quantidade de 0,5 mg/kg de dieta diariamente deste mineral. A incorporação do I na dieta animal é de 0,4 mg/kg para bezerros e de 1,3 g/dia para novilhas não prenhes. No último terço da gestação as vacas exigem cerca de 1,5 g/dia, enquanto vacas em lactação de 4 a 4,5 g/dia. Quando essas exigências não são atendidas, a deficiência produz aumento no tamanho da tireoide, diminuição da taxa metabólica, retardamento do crescimento, baixo peso ao desmame, aumento da susceptibilidade a doenças, problemas podais, além dos problemas e falhas reprodutivas. As vacas que apresentam deficiência de I apresentam retenção de placenta e os bezerros podem nascer cegos, prematuros, sem pelos ou até mesmo mortos. A intoxicação não é comum e quando ocorre deve-se a possíveis erros na formulação da dieta. Produz-se então o aumento da secreção nasal e ocular, além da salivação sinais apresentados em bezerros com uso prolongado o I orgânico. Já os sintomas posteriores se resumem no aumento da taxa metabólica, diminuição da ingestão de alimentos, baixa imunidade e problemas na fertilidade. Os bovinos toleram um nível máximo de 50 mg/kg de ração. Com a eliminação do excesso os animais tendem a se recuperar precocemente. O I raramente é deficiente em determinados rebanhos de vacas. É geralmente suplementado como di-hidroiodeto de etilenodiamina (EDDI). A suplementação legal máxima de EDDI é de 50 mg/cabeça/dia. Em alguns casos, o EDDI foi incluído em dietas para evitar a podridão dos cascos; no entanto, a quantidade de EDDI necessária para evitar a podridão dos cascos é muito maior do que os requisitos e provavelmente não vai evitar a podridão dos cascos quando incluído no máximo legal. Porém as fontes mais comuns de suplementação prática são o iodato de cálcio e o iodato de potássio com 60% de I. A concentração de I nas forragens varia bastante, entre 0,01 mg/kg até a 1 mg/kg, e depende do solo em que estão cultivadas. d) Ferro (Fe) O ferro é principalmente necessário para a formação da hemoglobina (0,355%) molécula encarregada do transporte de O2 e CO2 no organismo; também é componente da mioglobina e de enzimas que auxiliam na respiração celular; além disso faz parte de componentes que transportam o elemento pelo organismo e que depositam o mineral nos tecidos. Os requerimentos de Fe são baixos, bovinos exigem a presença de 50 mg do mineral por kg de dieta diária. A eficiência de absorção do elemento é maior em animais jovens (bezerros (as) e novilhos (as)) possuindo um coeficiente de 60%, no entanto a eficiência de absorção cai para 2% em animais adultos. Os animais jovens podem estar susceptíveis a deficiência uma vez que a dieta é fundamentalmente láctea e que o leite da vaca possui uma baixa presença do mineral em sua composição (37 mg/l). Os bezerros são mais susceptíveis a deficiência de Fe, já que o leite é pobre no mineral. Quando há a carência os sintomas incluem anemia, imunidade baixa, aumento na presença de doenças, diminuição do consumo de alimentos, baixo índice de crescimento e diminuição do ganho de peso e, em casos graves, a morte. A deficiência de Fe é raramente observada em bovinos alimentados com volumosos já que diversos solos possuem o mineral disponível em níveis adequados para a absorção pelas plantas. As plantas forrageiras dos trópicos oferecem níveis elevados do mineral em sua composição, na ordem de 80 a 300 ppm/kg de MS. A intoxicação por Fe é difícil de acontecer, entretanto a quantidade máxima permitida para bovinos é de 500 mg/kg de dieta. A intoxicação está associada com um baixo consumo de alimentos, diminuição do ganho de peso e na eficiência alimentar, diarreia, hipotermia e morte em casos graves. As bactérias ruminais utilizam o Fe livre para seu crescimento, portanto um excesso do elemento aumenta a susceptibilidade a problemas como a acidose metabólica. Alimentos ricos em Fe geralmente são os de origem animal. As sementes de leguminosas são mais ricas do que as forragens frescas. O óxido de ferro (70%) é frequentemente incluído em misturas minerais, mas não está disponível para o animal já que não é absorvível, servindo apenas como um agente corante para dar ao mineral uma cor vermelha escura. O sulfato de ferro (20%) está disponível para o animal e deve ser usado se a suplementação com Fe for necessária. Outras fontes de suplementação são o carbonato ferroso (42%), cloreto férrico (21%) e o fosfato de ferro (28%). e) Manganês (Mn) O manganês é necessário para a reprodução, desenvolvimento fetal e do úbere. À medida que a concentração na dieta aumenta, a concentração do mineral é incrementada nos tecidos reprodutivos, sugerindo uma relação direta entre o Mn e a fertilidade. Está relacionado com várias funções dentre as quais estão a ativação e constituição de diversas enzimas, metabolismo de lipídeos e carboidratos e o crescimento ósseo. Os requerimentos variam de acordo com o estado fisiológico e de produção. Por exemplo, a exigência para bovinos de corte varia entre 20 e 40 mg/kg de dieta. Animais em crescimento e ganho requerem 20 mg/kg na dieta, enquanto vacas gestantes e em lactação exigem 40 mg/kg na dieta. O leite da vaca contém 0,03 mg/kg ou por litro, o que faz com que os animais jovens ou recém-nascidos possam apresentar deficiência desse mineral. A deficiência de Mn é rara e pouco provável que seja um problema para os bovinos à pasto no Brasil. A carência causa alteração no crescimento, anormalidades do esqueleto e das articulações, encurtamento dos tendões em recém-nascidos, baixo peso ao nascimento e alterações reprodutivas como degeneração testicular, esterilidade, anestro, cios silenciosos, falta de cio e abortos. A intoxicação por Mn é difícil de ocorrer, uma vez que os níveis máximos são elevados para bovinos sendo 2 g/kg na dieta. Entretanto, o Mn atua com outros minerais que podem afetar seu limite total. As pastagens do Brasil possuem níveis acima das exigências dos animais, uma vez que há disponibilidade do elemento no solo, entretanto há algumas áreas deficientes. Os pastos do gênero Brachiaria possuem níveis adequados de Mn (120 e 400 ppm/kg de MS). O óxido de manganês e o sulfato de manganês (27%) são a forma mais comum desse mineral usado em misturas minerais com um coeficiente de absorção de 0,75%. As dietas à base de milho possuem baixas concentrações de Mn e a suplementação faz-se necessário caso haja alimentação com essas dietas. Em dietas com alto excesso de Ca e P inibe-se a absorção e aumenta-se a excreção do elemento nas fezes. Em bezerros, o alto excesso de Fe também diminui a absorção de Mn. f) Selênio (Se) Por muito tempo esse mineral foi taxado de tóxico aos animais, no entanto a partir do século XX é que se descobriu a essencialidade deste elemento nas funções antioxidantes, no metabolismo de lipídeos, no processo de imunidade e na síntese de hormônios da tireoide. O selênio é um mineral relativamente deficiente em algumas áreas do Brasil. Os bovinos requerem em média 0,1 mg/kg na dieta, tolerando até o nível máximo de 5 mg/kg na dieta. A deficiência de Se causa doença do músculo branco (semelhante à distrofia muscular) em bezerros recém-nascidos, também pode fazer com que os bezerros sejam fracos ao nascer e aumentar sua suscetibilidade a doenças de calefação como os batedores, além de aumentar a taxa de mortalidade pré-desmame. Taxas aumentadas de placentas retidas e desempenho reprodutivo ruim são frequentemente observadas em vacas com deficiências desse mineral. A intoxicação por Se não é rara, porém níveis superiores a 5 mg/kg tornam-se tóxicos aos bovinos. A intoxicação pode ser crônica apresentando baixa vitalidade, pelos ásperos, perda de apetite, crescimento do casco e anemia; ou aguda apresentando cegueira, salivação e paralisia. Há plantas que acumulam Se a ponto de ocasionar intoxicação aguda no animal, essa maior concentração está relacionada com a presença do mineral no solo. Geralmente, solos ácidos (pH < 6) são pobres neste elemento, em contrapartida, solos alcalinos (pH > 8) são ricos em Se. As folhas das plantas apresentam de 1,5 a 2 vezes mais Se que os talos; e as sementes possuem uma concentração alta. Muitos subprodutos da agroindústria, com exceção dos derivados do leite, possuem uma alta concentração de Se. A farinha de pescado possui, em média, mais de 1 mg de Se/kg de MS, porém sua eficiência de absorção é baixa. Plantas forrageiras possuem um coeficiente de absorção de 31% e os concentrados possuem uma eficiência de 61% de absorção pelo animal. A suplementação com esse mineral aumenta seu teor no leite da vaca que é de 0,01 a 0,025 mg/kg ou por litro, o que é benéfico ao animal jovem. A FDA (fibra em detergente ácido) permite que o selênio seja usado em um nível não superior a 0,3 ppm (ou até 0,10 mg/kg) da matéria seca na dieta total de bovinos de corte. Nas zonas em que ocorrem deficiências, o ideal é a administração do nível legal máximo. A FDA permite que até 120 ppm sejam incluídos em uma mistura sal-mineral para alimentação de escolha livre. O Se é geralmente adicionado a misturas minerais na forma de selenito de sódio (45%), mas há as formas orgânicas do elemento como o selênio levedura e o selênio metionina ambos com teores variando entre 1000 e 2000 mg de Se/kg de produto. O selênio é muito tóxico e deve ser usado apenas na forma pré-misturada. A deficiência de Se não deve ser um problema se as quantidades adequadas de Se são balanceadas no suplemento mineral. No entanto, a concentração de Se no suplemento e na ingestão rotulada não deve resultar numa ingestão total superior a 3 mg por dia. Assim, um mineral marcado para a ingestão de 0,10 gramas por cabeça por dia não pode exceder 26 ppm de Se. O Se pode ser suplementado na ração, na mistura mineral, na forma de pellets ou mesmo injetável. g) Zinco (Zn) Este elemento pode ser encontrado nos ossos, sangue e nos pelos. O Zn é um elemento que possui funções catalíticas, estruturais e regulatórias. É um importante componente de sistemas enzimáticos que afetam o metabolismo de lipídeos, proteínas, glicose, hormônios da tireoide e ácidos nucleicos. Também é de suma importância para a espermatogênese e o desenvolvimento dos órgãos sexuais primários e secundários no macho e para uma resposta imune adequada e a calcificação dos ossos. Além disso, é fundamental para a saúde da pele e dos cascos. Os Bovinos de corte exigem 30 mg de Zn/kg na dieta, tolerando níveis de até 500 mg/kg/ração. Os depósitos deste elemento são baixos no organismo. A utilização de formas orgânicas como o zinco metionina melhoram o ganho de peso de bovinos à pasto. Quando as exigências não são atendidas a deficiência pode produzir crescimento retardado, perda de apetite, baixa eficiência alimentar, alopecia, lesões podais e na pele, baixa taxa de concepção, aumento de distocias, alteração do estro e na resposta imunológica e, nos machos, retardamento da puberdade e diminuição dos testículos e da libido. Quando é fornecido níveis superiores ao máximo legal há intoxicação, porém é de difícil manifestação e os sintomas se reduzem a recusa na ingestão de alimentos, fraqueza e anemia. O zinco é um elemento de marginal a deficiente na maioria das forragens brasileiras. O gado tem uma capacidade limitada para armazenar Zn e a suplementação é sempre necessária. A absorção de Zn é de 15% e está intimamente ligada à absorção de cobre, e a relação zinco-cobre deve ser mantida em aproximadamente 3:1. Além disso, altos níveis de ferro podem diminuir a absorção de zinco. A absorção do Zn diminui uma vez que a proporção de ferro para zinco excede 2:1. Altas concentrações de Ca na dieta diminuem a absorção e aumentam os requerimentos de Zn. Algumas forragens possuem boa disponibilidade de Zn o que é essencial para a metionina, quando isso não acontece, faz-se necessário a suplementação com Zn tanto para o funcionalismo enzimático quanto para a saúde dos cascos e, assim, melhorar os ganhos diários e a eficiência alimentar. Nas forragens, o nível de Zn é relativamente baixo (20 ppm), enquanto os grãos de cereais possuem em média 35 ppm. Deve-se suplementar os bovinos em pastejo e sob condições de estresse. As fontes proteicas são ricas em Zn enquanto as energéticas são pobres. Para a suplementação prática, a forma orgânica tem apresentado melhores resultados, dentre as inorgânicas tanto o sulfato (22 a 30%) quanto o óxido (70 a 80%) possuem boa disponibilidade, sendo o óxido o mais recomendável e utilizado. h) Molibdênio (Mo) O Mo é um mineral exigido em doses pequenas, porém essencial. Frequentemente estuda-se este mineral juntamente com o Cu, uma vez que este interfere na absorção do mesmo. É um importante componente e atuante em enzimas que afetam o metabolismo de purinas, pirimidinas e niacinas. Além disso, é constituinte de enzimas do leite e dos tecidos. Como é um mineral exigido em doses pequenas, a deficiência é difícil de ocorrer. Os sintomas de deficiência são análogos aos do Cu, podendo haver anemia e crescimento retardado em função da dificuldade de utilização do Fe. A intoxicação é comum em animais criados à pasto sob um solo com pH elevado. Como a maioria dos solos do Brasil são ácidos é pouco comum a intoxicação, entretanto podem acontecer tendo como principais sintomas os mesmos da deficiência de Cu, podendo haver ainda anemia, diarreia e diminuição da espermatogênese. Os bovinos toleram um nível máximo de 5 mg de Mo/kg/dieta. A absorção de Mo é melhorada com suplementação de Cu, da mesma forma, já que Mo e Cu são antagonistas, uma das formas de minimizar a intoxicação por Mo é o fornecimento de Cu. Geralmente os alimentos possuem níveis acima das exigências dos animais, porém em concentrações não tóxicas. As principais fontes de suplementação são o molibdato de sódio (40%) e molibdato de amônio (54%). i) Níquel (Ni) Apesar de ser um mineral considerado essencial, sua função principal não é bem definida, sabe-se que participa da ativação de enzimas sobre o metabolismo proteico e energético, e importante para as bactérias por participar das hidrogenases e urease. A absorção é relativamente baixa variando entre 1 e 5%. Possui interações com o Fe, Zn, Ca e Mg. A falta de Ni pode prejudicar a absorção de Fe, por outro lado, concentrações grandes de Fe prejudicam a absorção de Ni. Se houver falta de Ni o nível de Zn no organismo animal poderá diminuir. No que se refere a deficiência, devido a concentração adequada do mineral nos alimentos a carência em condições normais é de difícil acontecimento. As exigências para os bovinos são pequenas, é recomendável uma dieta que contenha 0,3 ppm de Ni. A intoxicação por Ni é quase ou sempre rara, uma vez que para que haja sintomas de intoxicação será preciso a presença de Ni em 3000 vezes a exigência, isto é, os bovinos toleram o elemento em até 1000 mg/kg de ração. A principal fonte de suplementação é o cloreto de níquel hexahidratado (50%). Os alimentos geralmente possuem níveis adequados do elemento, exceto os energéticos que são ricos em amido e pobres em minerais. As pastagens possuem até 3,5 mg de Ni/kg de MS e os concentrados proteicos como o farelo de soja e o de girassol possuem até 8 mg de Ni/kg de MS, ou seja, possuem teores maiores que as exigências dos animais sendo as melhores fontes para sua suplementação natural. A tabela 1 descreve as principais funções dos macros e microminerais e as principais fontes para os bovinos de corte criados no sistema de pastejo. Tabela 1: os minerais e suas funções nos bovinos de corte Macro Funções Fonte Composição corporal (%) Ca Formação dos ossos e dentes, função nervosa e muscular Pastos e forragens 1,33 P Reprodução, formação de ossos e dentes (relação íntima com Ca) Grãos 0,74 Mg Crescimento, reprodução e funções metabólicas Suplemento mineral 0,04 K Funções metabólicas Pastos e forragens 0,19 N Funções metabólicas, formação de aminoácidos nitrogenados no rúmen Forragens e grãos — Na Cl Regulação da pressão osmótica e equilíbrio ácido-base, manutenção do líquido corporal, impulsos nervosos, contração muscular e do coração, auxiliam na passagem de nutrientes, na retirada de resíduos das células e absorção de vitaminas hidrossolúveis (riboflavina, tiamina e ácido ascórbico) Sal comum 0,16 0,15 S Síntese de aminoácidos sulfurados, de vitaminas do complexo B, componente de enzimas e hormônios (insulina e ocitocina), crescimento microbiano Forragens e suplemento mineral 0,11 Micro Funções Fonte Composição corporal (%) Cr Resposta imune, fator de tolerância a glicose Grãos 0,3 Co Componente da vitamina B12 Leguminosas Cu Formação da hemoglobina, metabolismo tecidual Forragens e grãos I Produção de hormonas da tireoide, metabolismo energético Pastos e forragens Mn Reprodução Pastos e forragens Mo Atividade enzimática Pastos e forragens Se Antioxidante Forragens e grãos Zn Atividade enzimática, glutationa peroxidase Leguminosas Fonte: OLIVEIRA, 2005 e adaptação de GILL et al., 2004. 2. MINERAIS TÓXICOS Alguns minerais são considerados tóxicos para os bovinos mesmo em dosagens muito pequenas. Todavia, alguns ainda podem ser considerados essenciais, mas em dosagens recomendadas por especialistas. a) Arsênio (As) É um elemento considerado tóxico e inibidor de vários sistemas enzimáticos. É encontrado em inseticidas e pesticidas, logo o manejo de aplicação de produtos nas pastagens pode ser crucial para a intoxicação dos animais. As plantas absorvem pouco ou quase nada desse mineral através do solo. O nível máximo desse elemento deve ser de 30 mg/kg/ração. Já as exigências situam-se entre 25 e 50 µg/kg, bem abaixo dos níveis que se encontram nos alimentos. b) Cádmio (Cd) Esse elemento pode ser encontrado em plantas e nos tecidos dos animais. As plantas, por sua vez, refletem o nível do elemento presente no solo. Os fertilizantes e os fosfatos utilizados na nutrição animal podem conter níveis preocupantes em sua composição. Experimentos com esse mineral indicaram problemas no crescimento e na reprodução. Em dietas normais, o nível desse elemento é maior que as indicações. Como é de difícil excreção, este elemento tende a acumular-se no organismo ocasionando danos hepáticos e destruição do epitélio intestinal além de diminuir o desempenho produtivo do animal. O nível máximo deve ser de 10 mg/kg/ração. c) Chumbo (Pb) O Pb pode ser preocupante em pastagens próximas a rodovias. As fontes de elementos minerais como a de manganês podem conter altos níveis de chumbo. Os principais efeitos deste elemento são tóxicos e estão associados a diminuição da ingestão de alimentos e da imunidade, efeitos neurológicos, cólicas e anemia. A recomendação máxima deve respeitar uma concentração de até 100 mg/kg/ração. d) Flúor (F) Na prática, o F é o elemento tóxico de maior importância, uma vez que em quantidades pequenas (1 mg/kg/dieta) pode aumentar a resistência dos dentes ou ainda destruir os microrganismos que atacam o mesmo, já em quantidades maiores pode atacar e destruir os dentes. Apesar de estimular a enzima piruvato quinase, ele é um potente inibidor de vários sistemas enzimáticos. Já que o F possui uma relação direta com o P, uma forma prática de evitar a intoxicação é manter uma relação de 60:1 entre ambos. O nível máximo tolerável para os bovinos é de 40 mg/kg/dieta. e) Mercúrio (Hg) É um mineral tóxico sem precedentes. Pode ser encontrado naturalmente no solo, mas também através da ação do homem e em produtos da agricultura como fungicidas. A recomendação máxima de Hg é de 2 mg/kg/dieta. As fontes de Hg são a água e alimentos contaminados. Em decorrência de água contaminada, a farinha de peixe e pescados podem conter níveis elevados. 3. MINERAIS PRESENTES NAS GRAMÍNEAS As gramíneas brasileiras possuem boa disponibilidade de macro e microminerais em sua composição bromatológica (tabela 2). No entanto, segundo a literatura, nos trópicos há uma deficiência ou toxidez natural de alguns minerais essenciais para os bovinos, como o Ca, P, Co, Mn, Se e Zn, sendo os principais minerais que apresentam essas características benéficas ou desvantajosas no Brasil (Adaptação de McDowell, 1999). Com isso, faz-se necessário a suplementação em épocas de deficiência, ou a atenção imediata aos níveis tóxicos em épocas de maior disponibilidade desses minerais. Na época das chuvas em demasia, o solo fica com um pH baixo, derivado do excesso de Al no solo, uma forma de aumentar o pH tornando-o mais neutro possível e de diminuir a presença do Al tóxico aos animais é a calagem com calcário. Os solos do Brasil possuem características particulares conforme cada região, no entanto, é fácil afirmar que o país possui uma deficiência natural de elementos essenciais como o P. Uma das formas mais econômicas para aumentar a concentração de minerais de gramíneas e forrageiras é a adubação do solo onde são cultivadas. No entanto, para o P a forma mais eficiente e econômica é o fornecimento do mesmo no cocho. Adubar o solo para muitos pode ser desperdício de dinheiro, no entanto, a afirmação é errada. As características bromatológicas de gramíneas, forrageiras e leguminosas podem ser alteradas com a simples administração de minerais ou de adubos orgânicos ao solo. Com a adubação do solo, com nitrogênio por exemplo, para o melhor desempenho e composição química das plantas forrageiras, pode influenciar também no consumo de alimentos por animal, na massa seca, taxa de lotação e no ganho de peso diário (figura 2). Um estudo realizado no Quênia com 58 gramíneas cultivadas em solos com as mesmas características dos solos brasileiros, revelaram as seguintes variações na concentração de minerais em kg de MS: cinzas 4% ou 12,2%; Ca 0,09 a 0,55%; P 0,05 a 0,37%. Essa concentração mineral depende da interação de vários fatores, dentre os quais estão o solo, a espécie forrageira, o estado de maturidade, o rendimento, o manejo das pastagens e o clima. Geralmente, as plantas herbáceas e leguminosas possuem uma maior concentração tanto de minerais quanto de outros nutrientes essenciais. Deve-se enfatizar que a idade da planta influencia em sua composição mineral (tabela 3), uma vez que ocorre o processo de diluição e da translocação dos minerais para o sistema radicular da planta. As principais espécies de gramíneas do Brasil são a Brachiaria decumbens, Panicum maximum e Pennisetum purpureum com as seguintes características minerais. Tabela 2: principais minerais presentes nas gramíneas brasileiras Espécie Mineral (g/kg) N P K Ca Mg S Brachiaria decumbens 17 2,6 17,7 5,3 3,4 1,4 Brachiaria humidicola (%) - 0,13 – 0,2 1,1 – 1,7 0,13 – 0,2 0,17 – 0,21 0,11 – 0,18 Panicum maximum 18,8 1,7 21,1 6,4 2,6 1,2 Pennisetum purpureum 23,5 2,1 24,8 4,4 2,5 1,0 Fonte: Adaptação de vários autores. Tabela 3: variação da composição mineral em função da idade da planta Forrageira Idade (dias) Composição da Matéria Seca N P K Ca Mg Zn Mn % ppm Colonião 28 2,4 0,14 2,33 0,34 0,23 34 - 70 1,26 0,08 2,53 0,31 0,14 32 - Gordura 28 2,54 0,18 2,3 0,27 0,25 135 106 70 1,34 0,05 1,7 0,2 0,18 97 136 Elefante 28 - 0,33 2,38 0,61 0,42 40 138 140 - 0,11 0,34 0,43 0,36 33 128 Pangola 28 - 0,19 1,32 0,56 0,39 35 192 140 - 0,12 0,37 0,66 0,39 31 317 Jaraguá 28 - 0,28 1,68 0,4 0,46 51 - 84 - 0,11 0,57 0,23 0,58 37 - Fonte: Adaptação de BERCHIELLI et al., 2006. -/- Figura 2: Efeito da adubação nitrogenada sobre o desempenho de bovinos de corte. Fonte: Pastagem com Ciência, Instagram: sobre adaptação de MOREIRA, L. M. et. al., 2011. 4. FATORES QUE AFETAM A INGESTÃO DE MINERAIS Controlar a ingestão de minerais no nível desejado é uma tarefa difícil uma vez que a ingestão flutua. Deve-se, então, monitorar a ingestão dos minerais por muitas semanas para antes da implementação de um manejo que altere a ingestão dos mesmos. Se a ingestão for muito alta ou baixa, deve-se mover o cocho de suplementação para mais perto ou mais longe da fonte de água em várias áreas da pastagem. Quando o gado está consumindo o suplemento em excesso o sal é muitas vezes adicionado para reduzir a quantidade de minerais que o gado ingere. O nível de sal possui um impacto significativo sobre a ingestão de minerais e é facilmente alterado para o controle da quantidade de suplemento que o animal ingere; no entanto, deve-se levar em consideração a adição do sal ao se determinar a correta ingestão diária. Por exemplo, se um suplemento mineral possuir uma recomendação de taxa de alimentação de 113 g/dia é misturado em uma proporção de 50:50 com sal branco, então o gado deve consumir 226 g/dia desse suplemento. Isso forneceria para o animal a quantidade inicial de 113 g/dia do mineral mais 113 g/dia de sal adicionado. Quando o consumo é insuficiente, deve-se mudar para um suplemento mais seco, melado ou alterar a marcas para um mineral mais palatável ao gado. Além disso, deve-se ter em mente que os bezerros podem consumir quantidades significativas de minerais e isso deve ser considerado antes da diminuição do nível de alimentação, isto é, diminuição do consumo de MS/dia. Se a ingestão de minerais for inadequada, deve-se adicionar um alimento mais palatável a mistura, com uma característica de sabor ao animal. Alimentos como o farelo de algodão, farelo de soja, melaço e grãos de destilaria melhoram a palatabilidade e a ingestão dos suplementos. A ingestão do suplemento pode melhorar quando o cocho estiver perto da fonte de água ou quando se troca a marca do suplemento escolhendo um com mais palatabilidade. Monitorar regularmente o consumo de minerais para manter um registro do número de animais e das quantidades de consumo é importante para combater a ingestão em potencial ou deficiente do suplemento evitando possíveis problemas de deficiência e/ou intoxicação. 4.1 Alimentadores minerais A colocação do alimentador (cocho) é uma parte importante do fornecimento de minerais para o rebanho. Deve certificar-se que exista um número adequado de cochos para a taxa de lotação existente na pastagem. Uma forma prática é a existência de um cocho para cada 30 ou 50 animais. As melhores áreas para a localização dos cochos são perto das fontes de água, em lugares sombreados e perto das melhores áreas de pastagem. Deve-se verificar os cochos pelo menos uma vez por semana para mantê-los limpos para o fornecimento de um suplemento fresco em todos os momentos. Um bom alimentador deve manter o suplemento seco, ser portátil e resistir aos animais e corrosão. Os cochos abertos não são indicados. Os cochos metálicos não são indicados, sendo os de madeira, fibra de vidro ou de plástico os mais indicados e de longa duração. Os cochos permanentes feitos de concreto funcionam bem, mas a portabilidade é um problema. No caso de suplementos minerais, com consumo médio diário de 50 a 150 g/cabeça, deve-se ter 4 cm linear de cocho/UA isso para um cocho de 30 cm de profundidade, 40 cm de largura no topo e 30 cm de largura no fundo, pois essas dimensões permitem acesso dos dois lados do cocho e diminuem embates entre os animais. 4.2 Forma do suplemento Os minerais soltos em uma mistura para livre escolha é uma forma desejável e recomendável para vacas reprodutoras e/ou com crias. Para os animais com dietas completas, o suplemento é mais otimizado e uma forma de fornecimento é em uma mistura TMR, sigla em inglês para ração totalmente misturada. Ao suplementar com um produto em forma de bloco (figura 1), os microminerais devem ser superiores aos que estão contidos em uma mistura solta, uma vez que o animal consome de 28 a 56 g/dia. Além disso, alguns blocos contêm apenas vestígios de sal mineralizado, que acaba não suprindo as necessidades de macrominerais dos animais, como o Ca e o P. Deve-se ler o rótulo do produto cuidadosamente para certificar-se de que o mesmo contém todos os minerais necessários ao animal. Esse tipo de produto em bloco é utilizado para suplementar os animais que não tiveram acesso aos minerais por um longo período. Desta forma, o animal consumirá mais minerais sob a forma solta caso seja concedido o acesso de livre escolha. Esses blocos são utilizados na finalidade de fornecer os requerimentos minerais dos animais em um curto período evitando o consumo excessivo. Não deverá ser fornecido sal branco puro e um dado mineral separadamente, uma vez que a ingestão desse elemento será muito baixa já que o animal desejará apenas o sal. Os suplementos comerciais proteicos e energéticos às vezes são fortificados com minerais. Esses suplementos vêm nas formas de rações peletizadas, melaço líquido, blocos à base de melaço líquido, duro ou prensado ou ainda na forma de blocos à base de grãos. Não é necessário o fornecimento de um suplemento mineral de livre escolha junto com o suplemento comercial proteico ou energético. 4.3 Estação A ingestão de minerais geralmente é maior quando a forragem está com boa disponibilidade e diminui durante o outono ou períodos de seca. A composição mineral da forragem diminui conforme a maturidade da planta (idade). As forragens maduras são consumidas em menores quantidades através da seletividade dos animais, o que reduz ainda mais a ingestão de minerais. Em contrapartida, forrageiras em crescimento possuem melhor capacidade mineral do que as maduras. Além disso, o conteúdo mineral é maior em forrageiras cultivadas em solos com maior fertilidade ou solos adubados química ou organicamente. As plantas geralmente são mais fertilizadas e digestíveis durante a primavera; ou como no Brasil só possuímos duas estações bem definidas, a época dos dois meses antes da transição do período chuvoso para o primeiro mês do período seco demonstra melhor carga mineral para a planta; isso leva a uma maior ingestão natural de minerais através da disponibilidade da pastagem e redução do consumo de suplementos durante essa época do ano. 4.4 Método de suplementação ou alimentação Os animais jovens às vezes são alimentados com uma ração baseada em grãos ou silagem misturada na propriedade. A mistura completa de minerais em rações mistas é difícil; apenas uma pequena quantidade de minerais é necessária e se separa facilmente do maior tamanho das partículas de grãos e forragens. Logo, é mais recomendável usar um suplemento mineral que possua maior taxa de disponibilidade e alimentação, seja incluso na ração, separadamente no cocho para livre escolha ou em outras formas de fornecimento como água ou injetável. Um trabalho foi realizado para comparar a suplementação de um suplemento mineral de livre escolha ou misturar os minerais na ração todos os dias. O mineral continha um ionóforo (Bovatec®). Os resultados do trabalho, no qual as novilhas foram alimentadas com feno de milho, silagem de milho e minerais em um cocho de livre escolha ou onde os minerais foram cobertos (113 g/dia) na alimentação cada dia estão presentes na tabela 4. Tanto a suplementação coberta na ração quanto a de livre escolha apresentaram resultados de ganho diário semelhantes. As novilhas com livre escolha de ingestão do suplemento consumiram cerca de 14 g/cabeça/dia muito menos que o desejado de 113 gramas diárias por animal, mas estavam dentro da faixa necessária para a eficácia do ionóforo. Se quantidades específicas de um mineral ou aditivo alimentar particular são necessárias por dia, é desejável o uso de top-dress ou misturar o mineral na ração todos os dias ao invés de permitir o consumo de livre escolha. Ao oferecer o suplemento para livre escolha dos animais é necessária a monitoração do consumo para obter a certeza de que a ingestão diária é adequada. Esse controle servirá para que se possa inserir aditivos como um ionóforo ou antibiótico para aumentar a eficácia dos minerais no animal. Tabela 4: desempenho das novilhas suplementadas com livre escolha ou na mistura total Item Livre escolha Mistura da ração Peso inicial (kg) 260 262 Peso final (kg) 334 334 Ganho total (kg) 74 72 Ganho diário (kg) 0,875 0,848 Ingestão mineral (g/dia) 99,8 113 Fonte: ARTHINGTON & SWENSONT, 2004. 5. BIODISPONIBILIDADE DOS MINERAIS O tipo de minerais na dieta pode afetar a eficiência de produção e a relação custo-benefício da suplementação. Quando se adquire um sal mineralizado é importante ter em conta a concentração dos minerais e sua biodisponibilidade (tabela 5). A biodisponibilidade de sulfatos e cloretos é maior que a biodisponibilidade dos óxidos. Uma exceção é o óxido de magnésio, que é absorvido o suficiente para ser usado na suplementação dos bovinos de corte. No entanto, deve-se evitar o uso de óxido de cobre, uma vez que é quase ou nada absorvível. O óxido de ferro também é mal absorvido e geralmente é usado para adicionar cor à mistura mineral. Por causa da boa disponibilidade do Fe nas forragens e alimentos no Brasil, o gado raramente requer uma suplementação do elemento, logo a adição do mineral não deverá afetar o desempenho dos animais e pode ser benéfico, uma vez que o Fe pode interagir com outros minerais e impedir sua absorção como citado supra. Os minerais geralmente são incluídos em suplementos na forma inorgânica, mas também podem ser combinados com um aminoácido ou proteína, formando um composto orgânico (referido como complexos proteinados ou quelados). Os suplementos que utilizam a forma orgânica incluem os que fornecem os minerais Cu, Zn, Co e Mn juntamente a um aminoácido, geralmente a metionina, ou proteína. A biodisponibilidade relativa de Cu, Mn e Zn de diferentes fontes é maior em comparação com fontes inorgânicas, conforme descrito na tabela 5. Os minerais orgânicos custam mais do que os inorgânicos; portanto, um aumento no desempenho deve ser realizado para compensar o mais caro. A resposta das fontes orgânicas é variável e são recomendados em determinadas situações. As fontes orgânicas foram eficazes no aumento da eficiência reprodutiva de novilhas sob condições de estresse nutricional, ou ainda na redução da morbilidade e mortalidade de animais recém-desmamados que são altamente susceptíveis à doença respiratória bovina. Para vacas, o fornecimento de fontes orgânicas de minerais é utilizado nos dois últimos meses antes do parto; já para bezerros esse tipo de suplementação é recomendado apenas durante o período de desmame. No entanto, a metionina de zinco pode ser fornecida continuamente durante o período de alimentação visando a diminuição de problemas podais. Tabela 5: biodisponibilidade relativa¹ de microminerais orgânicos e inorgânicos Mineral Sulfato Óxido Carbonato Cloreto Orgânico (complexo/quelado) Cu 100 0 - 105 130 Mn 100 58 28 - 176 Zn 100 - 60 40 159 a 206 ¹ avaliação da biodisponibilidade relativa com respeito a fonte de sulfato. Fonte: Adaptação de vários autores. 6. IDENTIFICANDO UMA DEFICIÊNCIA MINERAL A deficiência mineral em bovinos de corte é difícil de se estimar e de diagnosticar e, silenciosamente, pode ocasionar grandes prejuízos à saúde do animal e ao financeiro. A maioria das deficiências estão relacionadas com o Ca, P e S, mas também com o Zn, Cu e Se. As deficiências minerais são classificadas em primárias e secundárias, de acordo com o grau de manifestação. A deficiência primária ocorre quando o animal ingere forragens que são deficientes em um determinado elemento como o Mg, ou ainda quando não é fornecido a suplementação adequada com sal mineralizado, o que se torna a causa mais comum desse grau de deficiência. Esse tipo de deficiência raramente ocorre em rebanhos bem manejados e que possuem alimentos como forrageiras de boa qualidade nutricional e que são suplementados adequadamente e na época ideal. Essas falhas são mais fáceis de resolver. Por sua vez, a deficiência secundária ocorre quando o animal consome um excesso de minerais antagonistas de outros elementos, que interferem na absorção normal ou no metabolismo um do outro. No caso de deficiência de Cu, o animal pode estar consumindo esse elemento em q. (shrink)

MANEJO NA AVICULTURA: POSTURA, ILUMINAÇÃO E INCUBAÇÃO DOS OVOS -/- MANAGEMENT IN POULTRY: POSTURE, ILUMINATION AND INCUBATION OF THE EGGS -/- 1. INTRODUÇÃO A produção de ovos no Brasil está próxima de 45 bilhões de unidades por ano, mantendo um desenvolvimento constante em todos os seus aspectos: genética, instalações, patologia, alimentação, etc. Ao longo do presente trabalho, pretende-se estabelecer os conceitos que estão ligados à produção de ovos, distribuição de ovoprodutos e refletir as ideias básicas sobre os programas de iluminação (...) nas galinhas. Num segundo bloco serão analisados aspectos relacionados com a incubação dos ovos, como a higiene e o manejo, o tratamento do ovo e, por último, a caracterização dos fatores envolvidos no processo da incubação. 2. PREPARAÇÃO/POSTURA DOS OVOS A galinha começa a ovulação normalmente a partir das 20-22 semanas de vida, se bem que mediante práticas de manejo (alimentação, programas de luz, etc.) pode-se adiantar ou atrasar o momento do início das primeiras ovulações. A genética tem, logicamente, um papel importante na idade em que se alcança a puberdade das aves. Mencionamos ritmos de postura por ser a oviposição facilmente verificável, já que nem toda ovulação é seguida de oviposição, como nos casos de queda da gema na cavidade intraperitoneal. Aos primeiros sinais de postura de ovos em frangas jovens, frequentemente observam-se certas irregularidades como: a) Postura irregular: longos intervalos entre dois ovos ou mais de um ovo por dia (geralmente são anormais). b) Ovos com casca mole («soft shelled eggs»), sem a adequada classificação de cálcio. c) Ovos com duas gemas. Talvez estes fenômenos sejam provenientes de uma excessiva estimulação do ovário e disfunções do oviduto. Em suma, tudo isto pode ser consequência da falta de sincronização dos complexos mecanismos que regulam o processo. Uma vez regularizada a postura dos ovos, verifica-se que a galinha coloca um número de ovos sucessivos, seguido de uma pausa ou descanso na postura (choco) de um ou vários dias. O número de ovos que põe seguidos é chamado de sequência ou série de postura. Normalmente, essa “pausa” acontece após uma sequência de quatro a seis ovos postos. A sequência de postura de uma galinha pode ser regular, ou seja, que se repete sucessivamente o número de ovos postos de forma contínua, ou irregular quando essa sequência não obedece ao padrão normal, sendo ela derivada. O mesmo aconteceria com os dias de descanso. Como exemplo podemos encontrar: XXXX - XXXX - série e repouso regular XXX — XX — série e descanso irregular O espaço de tempo entre dois ovos de cada série é um caráter individual. Verificações de Menher (1969) indicam que o intervalo médio entre dois ovos sucessivos de uma série depende da duração desta. Em grandes séries diminui o tempo entre dois ovos sucessivos. À medida que a idade da galinha aumenta, as séries diminuem. Também observa-se que o tempo transcorrido entre dois ovos sucessivos é menor na metade da série e máximo no final da série. Uma galinha com uma série regular do tipo: XXXX - XXXX durante um período de tempo concreto permite-nos estabelecer que tem uma intensidade de postura de 80%. A intensidade de postura é definida como a porcentagem de ovos de um efetivo de galinhas num determinado período de tempo. A evolução da porcentagem de postura ao longo da vida produtiva do rebanho nos dá a curva de postura com três fases: crescimento, constância retilínea e decrescente. Define-se como período de postura o intervalo de tempo entre o início da postura da galinha (20-22 semanas) e o fim da mesma. A duração deste período pode ser variável (entre 12 e 20 meses), dependendo de vários fatores. Se observarmos a hora de oviposição dos diferentes ovos de uma série de galinhas, verificaríamos que a mesma se atrasa dia após dia. Este é um fato lógico, tendo em conta que a formação do ovo é superior a 24 horas. Também se comprova que em nenhum caso há oviposições nos períodos de escuridão quando se mantêm programas clássicos de iluminação (porém, é frequente comprovar que uma porcentagem de ovos podem ser postos durante o período de escuridão). O controle dos mecanismos que regulam os ritmos de ovulação e que definirão as séries é muito complexo, então tento fazer um pequeno resumo. Uma vez produzida a ovulação, a presença de um ovo em formação colocaria em funcionamento um sistema «Feedback» negativo da seguinte forma: gema → gera estímulos nervosos → hipotálamo → suprime RH → sem estimulação da hipófise → bloqueio de uma nova ovulação Esta ideia não é tão simples e se desconhecem em profundidade os mecanismos que a regulam. Observe uma figura que detalha melhor a formação do ovo e a passagem pelos respectivos compartimentos reprodutivos da galinha. 3. DISTRIBUIÇÃO DAS OVIPOSIÇÕES Com programas de iluminação clássicos (17L:7N) já assinalámos que a oviposição na galinha realiza-se no período de luz, e que diariamente o momento de tal oviposição irá sendo regredido (atrasado). No entanto, existe algumas horas onde a frequência máxima de postura é concentrada, que normalmente coincide com as 2-4 horas após a iluminação. Se, experimentalmente, fornecermos 24 horas de luz às galinhas, a postura ocorre durante todo o período, seja de forma aleatória ou através os estímulos a determinados pontos de referência de fatores externos periódicos: ruídos, entradas, fala de pessoas, etc., então podemos estabelecer que existe um certo sincronismo. Quando os programas de iluminação que se seguem nas granjas de galinhas poedeiras não se ajustam às 24 horas ou que seguem programas fraccionados, a resposta é diversificada e deixamos sua avaliação até não conhecer os distintos programas especiais de iluminação. 4. BASES DA ILUMINAÇÃO PARA GALINHAS POEDEIRAS O estabelecimento de programas de iluminação começa na fase de recria da franga e dada a influência que a luz exerce sobre o desenvolvimento da maturidade sexual, os programas que se instauram terão um impacto sobre o futuro produtivo das frangas. As considerações que devem ser levadas em conta no estabelecimento dos programas de iluminação são as seguintes: a) Os programas devem ser considerados como uma "globalidade" durante toda a vida da galinha. A instauração de programas de iluminação das galinhas poedeiras deve estar em conformidade com o programa seguido durante a fase de recria. b) Os aumentos no fotoperíodo durante a fase de recria implica um adiantamento no aparecimento da maturidade sexual da galinha. Este efeito deve ser considerado prejudicial, uma vez que esta postura precoce é acompanhada de tamanhos inferiores de ovos (cuja avaliação no mercado é reduzida). Este avanço no início da postura pode levar a uma falta de harmonia entre puberdade e o desenvolvimento corporal (aponta-se para uma maior incidência de prolapsos). Também indica-se que uma maturidade sexual precoce pode ser acompanhada de irregularidades na postura, pior qualidade da casca e até a um maior índice de mortalidade. c) A redução do fotoperíodo durante a recria permite atrasar o momento do início da postura e a produção de ovos é de uma maior dimensão inicial, o que compensa a ligeira diminuição do número de ovos na sua vida produtiva. d) Estabelecido um programa e posto em prática não pode alterar-se o mesmo. e) Nunca diminuir o fotoperíodo na fase de produção de ovos. f) As alterações do fotoperíodo (aumentos ou diminuições) não passam de um conceito de sensibilidade ao fato do que da magnitude dessas alterações. g) As alterações no fotoperíodo afetam inicialmente o consumo de ração das frangas, mas estas adaptam-se rapidamente aos seus níveis de ingestão e suprimento de exigências ao novo fotoperíodo. h) Ações qualitativas (limitação de um nutriente) ou quantitativas na ração fornecida podem permitir, em si mesmas, o atraso da maturidade sexual das frangas, embora não se apliquem normalmente para este fim. O controle quantitativo do gênero alimentício obedece a estratégias destinadas a obter o peso ideal para uma determinada idade de acordo com as normas fornecidas pelo fornecedor das diferentes estirpes comerciais. i) Na decisão final, ao se definir um programa deve-se ter presente: Tipo de alojamento: — Galpão com ambiente controlado. — Galpão convencionais com janelas. Neste último caso a época de nascimento das frangas será um fator relevante a ser levado em consideração. Como aspectos a destacar poderíamos citar: — Durante os primeiros dias de vida da galinha convém fornecer-lhe luz durante as 24 horas, a fim de facilitar a adaptação ao seu novo habitat (localização de comedouros e bebedouros, etc.). — Durante a fase de recria devem ser evitadas falhas que estabeleçam períodos fotocrescentes, já que alterarão a resposta produtiva posterior de tais frangas (especialmente se altera-se na última fase do período decrescente). 4.1 Programas práticos de iluminação na recria Ao longo do trabalho consideraremos sempre uma recria de 20 semanas, embora este dado possa ser variável de acordo com: a) Melhoria genética das estirpes atuais, as quais tendem a ser mais precoces. b) Tentativa de uma maior produção de ovos. No caso de reprodutoras semipesadas, a duração do período de recria pode ser de 21-22 semanas. 4.1.1 Galpões convencionais com janelas Neste tipo de galpão a iluminação externa incide no interior do navio e devem ser estabelecidos programas para combater o aumento de luz natural que se apresenta de janeiro a junho. 1. Programa de fotoperíodo decrescente Para realizar este tipo de programa pode-se seguir esta rotina: a) Verificar na tabela as horas de luz natural (x) que vão dispor-se quando as frangas cumprirem as 20 semanas de vida. b) Aumentar em 6 horas o valor observado na tabela (x + 6 horas) e fornecê-las aos 4 ou 5 dias de vida. c) Diminuir semanalmente a iluminação artificial, de tal forma que quando chegarem às 20 semanas de vida, a luz fornecida coincida com a luz solar. Exemplo prático: frangas nascidas em 8 de janeiro: a) Observa-se em tabela que cumprirão as 20 semanas em 28 de maio, tendo um comprimento do dia de 14 horas e 45 minutos. b) aumentamos em 6 horas e fornecemos 20 horas e 45 minutos a partir do quarto dia. c) Diminuímos semanalmente 360 minutos/20 semanas = 18 minutos e quando cumprirem as 20 semanas de vida, o fotoperíodo de que dispõem (14 horas e 45 minutos) coincide com o comprimento do dia. 2. Programa de fotoperíodo constante a) Para levar a cabo este tipo de programa deve-se verificar na tabela o comprimento do dia mais longo durante as 20 semanas que dura a recria. b) Proporcionar essas horas de luz a partir dos primeiros 3-4 dias durante as 20 semanas. O uso de programas de luz constante em galpões convencionais com janelas não é muito frequente, apesar da certa poupança energética que acarreta. 4.1.2 Galpões com ambiente controlado Neste tipo de galpão considera-se que a luz solar não exerce nenhuma ação no interior do mesmo. No entanto, é necessário atentar-se para que o conceito de galpão totalmente escuro seja levado até às suas últimas consequências, evitando que por sistemas de ventilação, etc., possam existir fugas de luz que alterariam os programas de iluminação propostos. Nos galpões com ambiente controlado seguem-se dois tipos de programas: 1. Programa decrescente-constante Durante as primeiras semanas vai-se diminuindo o fotoperíodo paulatinamente (1 ou 2 horas) até chegar a 8 ou 10 horas, que ficariam constantes até as 20 semanas de idade. Uma variável deste programa consiste em ir diminuindo lentamente as horas de luz e por volta da 12ª semana fazer uma diminuição brusca, deixando um fotoperíodo de 7-8 horas, que se perduraria até às 20 semanas de vida. 2. Programa constante Consiste em proporcionar de 7 a 10 horas de luz constante durante toda a fase de recria (com exceção dos primeiros dias, os quais se consideram de adaptação). Na hora de estabelecer a intensidade luminosa nesta fase de recria nos encontramos com intervalos muito amplos. Diferentes fornecedores de frangas recomendam de 20 a 40 lux durante os primeiros dias e ir diminuindo de tal forma que ao primeiro mês de vida estejam a 10-20 lux. A partir da 5 semana e até 3-4 meses vem sendo recomendada 5-10 lux para que possa, assim, aumentar a intensidade a partir dessa data para níveis de 10-30 lux. 4.2 Programas clássicos de iluminação na fase de postura Uma vez que as frangas tenham atingido as 20 semanas de idade, é preciso estabelecer os programas de iluminação para o período de postura. É necessário considerar, como se fazia no período de recria, o tipo de galpão em que vão residir durante todo o período de postura, bem como o programa seguido na fase de recria. Recordando novamente que ao longo do período de postura nunca se deve diminuir a duração do fotoperíodo, passamos a definir os programas de iluminação mais usuais em função do tipo de galpão: 4.2.1 Galpões convencionais com janelas 1. Programa crescente Consiste em ir incrementando o fotoperíodo a partir da 20ª semana. Podem existir várias opções: a) Aumento do fotoperíodo semanal de forma constante até atingir as 16-17 horas de iluminação. b) Aumento brusco do fotoperíodo às 21 e 23 semanas até atingir as 15,5 horas de iluminação, que ficariam fixas em toda a fase de postura. Esta é uma recomendação clássica de algumas casas comerciais. Em galpões convencionais com janelas, os programas de iluminação constante não costumam ser utilizados. 4.2.2 Galpões de ambiente controlado Neste tipo de galpão deve ser instaurado um programa de fotoperíodo crescente. Às 20 semanas e em função do fotoperíodo que seguiram na fase de recria o incremento pode ser brusco (caso de frangas recriadas com 8-10 horas de iluminação, pode-se passar a 12-13 horas) e seguir posteriormente com incrementos de 20-30 minutos até atingir as 16-17 horas de iluminação. A intensidade da luz durante a fase de produção de ovos é unânime em considerar os valores de 10-15 lux como os mais adequados, desde que exista homogeneidade na sua distribuição. Atualmente, as recomendações das diferentes casas comerciais de estirpes de poedeiras são mais elevadas: na ordem de 20 a 30 lux. Níveis muito superiores não têm efeito sobre a produção de ovos e podem desencadear problemas de arranque de penas quando a intensidade é excessiva. 4.3 Outros programas de iluminação Em instalações de ambiente controlado os custos energéticos representam um capítulo importante dentro dos custos de uma exploração avícola. A fim de economizar energia, uma série de programas de iluminação vem sendo ensaiada, especialmente para a fase de postura, que poderíamos englobar em dois grupos: a) intermitentes ou fracionados. b) Não ajustados a 24 horas. 5. HIGIENE E MANEJO DA INCUBAÇÃO A higiene de todo o processo de incubação deve servir para estabelecer uma primeira medida de ruptura da cadeia de infecção. Há uma série de doenças como Marek, pulorose, encefalomielite aviária, micoplasmose, etc., que estão associadas ao processo de incubação. A higiene de todo o processo deve corresponder inicialmente ao controle na exploração, de tal forma que os reprodutores devem estar, do ponto de vista sanitário, em perfeitas condições e estendê-las ao manejo mecânico do ovo, regulação de entradas e saídas e igualmente a todas as instalações. Antes de continuar com o manejo do ovo para a incubadora, convém recordar alguns aspectos do desenvolvimento embrionário que ocorre dentro da própria galinha: o ovo é fertilizado na parte distal do infundíbulo cerca de 15 minutos após a ovulação, e quando se encontra no istmo (às 5 horas) já se produzem as primeiras divisões celulares. Às 9 horas da ovulação, o blastodermo cresce até um estágio de 256 células e antes da oviposição a formação do tubo digestivo (gastrulação) já está completada no embrião (PARKHURST e MOUNTNEY, 2012). As divisões celulares continuam após a oviposição, desde que as temperaturas estejam acima de 26,8ºC (zero fisiológico). 6. MANEJO DO OVO PARA A INCUBAÇÃO A colheita dos ovos nas explorações de reprodução deve ser efetuada com uma certa periodicidade (três a cinco vezes por dia), a fim de evitar problemas de roturas e de ovos sujos. Não devemos esquecer que a colocação em um mesmo ninho de vários ovos originam modificações nas temperaturas dos mesmos (superiores a zero fisiológico), que poderiam estar associadas a um reinício das divisões celulares no embrião. Uma vez recolhidos, os ovos devem ser instalados num armazém que permita manter uma temperatura de 15-18ºC (nunca inferior a 10ºC) e uma umidade de 70-75% para evitar uma perda de peso excessiva. A temperatura de armazenagem dos ovos para incubação pode variar em função do tempo em que permanecerão armazenados, pelo que é conveniente programar temperaturas mais baixas para um período de armazenagem mais longo. Alguns autores estabelecem que os ovos que permanecerem 3 dias na incubadora podem ser programados com temperaturas de 15ºC, enquanto que os que se armazenam por mais de 9 dias a temperatura recomendada é de 12ºC. Os ovos com problemas de casca, tais como calcificações defeituosas, quebra ou fissura, ovos com formas anormais e ovos com casca lisa e bem formada, devem ser eliminados na própria instalação. A uniformidade do tamanho dos ovos é um aspecto a destacar e o intervalo de peso mais adequado é de 55-65 g. Os ovos de maior tamanho sempre apresentam níveis mais elevados de problemas de casca e o período de incubação do mesmo é superior (até mais de 12 horas), por isso não é aconselhável introduzi-los na incubadora, assim como os ovos pequenos e os de gema dupla. Os trabalhos de Ron Jones (1978) evidenciam a importância do tamanho dos ovos ao considerar que as perdas de peso por evaporação são mais rápidas nos ovos de menor peso, e inclusive assinala que os ovos de casca branca são mais porosos, sugerindo sua incubação separada em função do tamanho. A desinfecção dos ovos (fumigação) com uma solução de formalina é prática corrente (45 ml de uma solução de formalina a 40% e 30 g de permanganato de potássio por metro cúbico de espaço ou 10 g/m3 de paraformaldeído aquecido num fumigador eléctrico), segundo as recomendações do Guia Cobb (1991). Um excesso de gás formaldeído pode ser neutralizado através da introdução de amoníaco líquido concentrado, 20 ml/m3. Pode também utilizar-se uma solução de cloro (500 ppm) a 43ºC durante 2 minutos, bem como produtos com amônio quaternário. Quando o tempo de armazenamento dos ovos para incubação é inferior a uma semana, a posição dos ovos para incubação dificilmente influencia a incubabilidade posterior. No entanto, quando o tempo de armazenamento excede 2 semanas, a incubabilidade dos ovos melhora se eles são virados diariamente. Romanoff, em 1960, estabeleceu os valores de incubabilidade dos ovos em função do tempo de armazenagem, verificando-se que, à medida que o período de tempo entre a postura dos ovos e a colocação na incubadora aumenta, os resultados de incubação diminuem, como pode ser observado na tabela 1: Tabela 1: Valores de incubalidade dos ovos em função do tempo de armazenamento -/- Período de armazenamento (dias) Incubalidade (%) 14 80 21 70 28 30 32 < 10 Fonte: ROMANOFF, 1960. Para evitar mudanças bruscas de temperatura (da sala de armazenamento da incubadora), que podem causar transpirações nos ovos, recomenda-se um aumento gradual da temperatura (12 a 18 horas antes de serem introduzidos na incubadora). Os ovos fecundados que são submetidos a longos percursos até chegarem ao incubatório devem ser mantidos no armazém durante 1 ou 2 dias antes de serem colocados nas incubadoras, melhorando assim os resultados de incubação. Através dos poros há uma troca de gases durante o armazenamento. O dióxido de carbono difunde-se no exterior e a sua concentração no ovo diminui rapidamente nas primeiras 12 horas após a postura. Se juntarmos as perdas de vapor de água, descobriremos que o armazenamento tem um impacto negativo nos resultados finais do processo de incubação. Experimentalmente, o tempo de armazenagem dos ovos fertilizados pode ser prolongado através da embalagem hermética em atmosfera de nitrogênio ou de anidrido carbônico, incluindo o revestimento de óleos. Alguns incubatórios testam o revestimento dos ovos com materiais plásticos para evitar tais perdas, todavia não é muito indicado, uma vez que lacra a passagem do oxigênio exterior para o embrião interior. No caso de nos depararmos com ovos sujos, e apesar dos condicionantes sanitários que vão associados, pode-se recorrer à sua limpeza e lavá-lo com água e algum desinfetante. Se a limpeza for excessiva, deve considerar-se a alteração que pode ter sofrido a cutícula da casca, pelo que não se recomenda a raspagem manual ou mecânica da mesma. De acordo com o estabelecido pelo Guia Cobb (1991), os efeitos mais importantes do armazenamento dos ovos são: a) O armazenamento prolonga o tempo de incubação e, em média, um dia de armazenamento prolonga o tempo de incubação por 1 hora. b) A armazenagem reduz a incubabilidade dos ovos. Este efeito, descrito acima, é quantificado de forma que a partir do quinto dia de armazenamento, cada dia de armazenamento adicional representa perdas de 0,5 a 1% na incubabilidade. c) O peso dos ovos pode diminuir quando o armazenamento dos ovos é de 14 dias ou mais. 6.1 Carregamento dos ovos na incubadora Embora ainda existam incubatórios que introduzem os ovos diretamente do armazém para a incubadora, recomenda-se um pré-aquecimento suave dos ovos até atingir temperaturas próximas dos 23ºC em 6 horas, independentemente da temperatura de partida. Duas horas antes de serem colocados na incubadora, a temperatura considerada ideal é de 28ºC. 6.2 Tempo de incubação Como já foi explicado acima, o tempo necessário para a incubação dos ovos de galinha deriva de uma função de vários fatores, de modo que os 21 dias e 4 horas (508 horas) que são definidos como tempo de referência podem ser ligeiramente modificados. 7. FATORES ENVOLVIDOS NO PROCESSO DE INCUBAÇÃO Os resultados obtidos por diferentes incubatórios variam consideravelmente de um para outros. As causas destas variações podem estar relacionadas ao manejo dos reprodutores, fertilidade dos ovos e na própria incubação. Cada empresa que dispõe de incubatórios desenvolve seu próprio método de operação no processo de incubação e seus padrões de qualidade exigidos nos pintainhos são geralmente variáveis. Vários fatores que desempenham um papel importante no processo de incubação já foram descritos ao comentar o manejo do ovo para incubação: uniformidade de pesos, qualidade de casca, armazenamento, etc., por isso é necessário assinalar os parâmetros a controlar na incubadora e no nascedouro. Em suma, podem ser estabelecidas as seguintes condições: Parâmetros Incubadora Nascedouro Temperatura (ºC) 37,5 – 37,7 37,1 Umidade relativa (%) 55 – 60 < 75 Ventilação (m3/minuto/1000 ovos) 0,14 0,23 – 0,28 Nível de CO2 0,3 – 0,4 0,5 – 0,6 Nível de O2 21 21 Número de viagens/dia < 4 – 6 — Tabela 2: Condições aceitas para a incubação dos ovos e nascimento dos pintainhos. 7.1 Manejo com os pintainhos de 1 dia – do incubatório para os galpões Numa sala convenientemente climatizada, 22-25 ºC e 70-80% de umidade, procedem-se as seguintes operações: a) Triagem dos pintainhos - Eliminando os que apresentem anomalias ou tenham pouca viabilidade/vitalidade, problemas nos membros, bico, olhos, se apresentam-se fracos, etc. b) Sexagem dos pintainhos - A separação dos sexos tem um interesse relativo no caso dos criadouros e criadores, mas é uma operação obrigatória quando o que interessa é produzir galinhas de postura ou reprodutores. Para o processo de separação por sexo podem ser utilizados dois sistemas: — Exame da cloaca, seguindo o método de Masui e Hashimoto, no qual é preciso evaginar a cloaca, mediante pressão, e através de uma luz direta observar as protuberâncias que correspondem a cada sexo. A aplicação desta técnica requer um elevado grau de especialização e os erros daí resultantes são insignificantes. Como regra a seguir, quando se aplica esta técnica, é que sua realização deve estar o mais próximo possível ao momento do nascimento. — Mediante o exame de caracteres ligados ao sexo, os caracteres usados para a determinação do sexo nas aves são vários: cores da plumagem (prateados frente a dourados: lisos frente a barrados), mas o mais empregado na atualidade faz referência à comparação dos comprimentos das penas primárias frente às de cobertura (quando as penas primárias são mais longas que as de cobertura, é uma fêmea). Esta técnica também é realizada dentro de poucas horas de nascimento. c) Vacinação dos pintainhos - Durante as primeiras horas de vida, as aves são normalmente alimentadas por via oral (spray) ou por injeção (com vacina manual ou automática). Vacina-se, também, contra várias doenças no primeiro dia de vida dos pintainhos, como a Marek, Gumboro e Bouba Aviária. d) Embalagem - Desenvolvidas as anteriores operações e já dentro da zona de expedição, realiza-se a última triagem e classificação (no caso dos reprodutores e das frangas, o processo pode ter conotações comerciais e podem apresentar-se no mercado várias classes em função da qualidade do produto, que, neste caso, é normalmente o peso), para posteriormente, contar e introduzi-las nas embalagens correspondentes, que podem ser retornáveis ou não. Nas embalagens normalmente introduz-se uma centena de aves (2 por 100) sem custo como regra de compensação às baixas iniciais. Em todas estas operações, o controle da temperatura e da humidade deve ser rigoroso, tal como descrito acima. e) Transporte - Os veículos de transporte devem estar equipados com sistemas auxiliares de calor e arrefecimento que permitam garantir condições estabelecidas, independentemente da situação atmosférica externa. A temperatura do ar fornecido no transporte deve ser de 28ºC quando as frangas estão em embalagens de plástico, enquanto que se forem de papelão a temperatura requerida pode ser bastante inferior (20ºC), segundo o Guia Cobb (1991). A distribuição da carga no transporte (para que a distribuição térmica seja homogénea), o controle contínuo das condições ambientais e os cuidados na condução e na descarga da mercadoria são os últimos aspectos importantes a assinalar. 8. RESUMO E PRIMEIRAS CONCLUSÕES No presente trabalho, tentou-se expor de forma sucinta os aspectos relacionados com a postura dos ovos: irregularidades no início da postura, sequência de postura, intensidade de postura, curva de postura, período de postura e distribuição de oviposições. O controle da iluminação, com seus diferentes programas, tanto em recria como em postura, é objeto de especial desenvolvimento. Uma terceira parte trata da questão da incubação artificial, começando pela higiene e manejo da incubação. É feita especial referência ao manejo dos ovos a serem incubados, e se resume os fatores que controlam o processo de incubação. -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – Departamento de Zootecnia da UFRPE. Recife, 2020. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABAD, M. et al. Reproducción e incubación en avicultura. Real Escuela de Avicultura. España, 2003. CAMPOS, Egladson João. Avicultura: razões, fatos e divergências. São Paulo: FEP-MVZ, 2000. COBB. Manual de manejo de frangos Cobb 500: guia de manejo. São Paulo: Cobb-Vantress Brasil, 2001 CONTO, L. A. Avicultura de postura. Avicultura Industrial, v. 1121, n. 95, 2004. ENSMINGER, M. Eugene. Zootecnia general. Buenos Aires: Centro Regional de Ayuda Técnica, 1973. ESTEBAN, José María Lasheras; ROCHA, Luís Oliveira. Manual de avicultura. Lisboa: Litexa, 1951. LANA, Geraldo Roberto Quintão. Avicultura. Recife: Livraria e Editora Rural Ltda, 2000. LOPES, Jackeline Cristina Ost. Caderno Didático de Avicultura (UFRN/UFPI). Cadernos Pronatec Goiás, v. 1, n. 1, p. 74-173, 2018. MENHER, A. La gallina. Zaragoza: Acribia, 1969. MACARI, Marcos. Manejo da incubação. Campinas: Facta, 2003. MALAQUIAS, Jessica Dantas. Manejo de galinhas poedeiras. 2019. Trabalho de Conclusão de Curso. Graduação em Zootecnia, UFRPE. 42f. Brasil. MALAVAZZI, Gilberto. Avicultura: manual prático. São Paulo: NBL Editora, 1983. PARKHURST, Carmen; MOUNTNEY, George J. Poultry meat and egg production. Berlim: Springer Science & Business Media, 2012. ROMANOFF, A.L. The Avian Embryo. New York: The Macmillan Co., 1960. RON JONES. A closer look at incubation. Poultry International. Vol 17. n° 2. ROSE, S. P. et al. Principles of poultry science. Nova Iorque: CAB International, 1997. WHITE, Fred N.; KINNEY, James L. Avian incubation. Science, v. 186, n. 4159, p. 107-115, 1974. (shrink)

1. INTRODUÇÃO -/- No "mundo" das produções animais, e sem que saibamos exatamente o motivo ou os motivos, não é incomum observar, mesmo a nível docente (faceta em que nos sentimos especialmente culpados), uma notável discussão (obscuridade de ideias e/ou na linguagem, produzida deliberadamente ou não) ao abordar os conceitos de fertilidade, fecundidade e prolificidade. -/- Esta falta de clareza conceitual torna-se tanto mais manifesta quando, precisamente a partir dos referidos conceitos, se pretende efetuar, por exemplo, uma programação ou uma (...) análise técnico-econômica de uma exploração pecuária. -/- O objetivo do presente trabalho é tentar introduzir com "clareza de ideias" acerca dos referidos conceitos essenciais na Zootecnia, sempre no domínio que nos é próprio, o das produções animais. Com a finalidade de tornar a exposição mais didática, construindo os conceitos sobre a cultura dos suínos. No entanto, que fique bem claro desde já que, com pequenas variações, pode-se considerar qualquer outra «espécie animal superior», incluindo as aves. -/- Para efeitos de brevidade e concisão, e porque serão abordados noutros trabalhos, não vamos aprofundar aqui, para além do estritamente indispensável, as questões relativas à anatomia do aparelho reprodutor e à fisiologia da reprodução. -/- -/- 2. FERTILIDADE -/- Segundo o Dicionário Geral Ilustrado da Língua Portuguesa: -/- — Fertilidade: Qualidade de fértil. -/- — Fértil: Virtude que tem a terra para produzir copiosos frutos. -/- A palavra "fertilidade" tem a sua raiz no vocábulo latino "fertilis" (produtivo, abundante). Ao nível da produção animal, a fertilidade pode ser definida como: -/- «A capacidade de um macho ou de uma fêmea púbere de produzir e liberar gametas maduros fisiologicamente aptos a fecundar (espermatozoides) ou para serem fecundados (ovócitos de segunda ordem)». -/- No caso da fêmea, o aparecimento da puberdade começa com a intervenção das hormonas gonadotrofinas FSH e LH (folículo estimulante e lúteo estimulante, respectivamente). Com ela se inicia o desenvolvimento de 15-30 ou mais folículos primários localizados no estroma ovariano, processo que se repetirá de forma cíclica enquanto não se inicia um processo de anafrodisia funcional (gestação) ou patológica. -/- 2.1 Fertilidade em suínos: formação de ovários, ovócitos, folículos e generalidades das fêmeas -/- Na porca, os ovários são duas formações ovais situadas na cavidade abdominal na região sublombar em ambos os lados do raquis. Geralmente, o ovário direito tem um tamanho superior ao esquerdo e, como no caso da maioria das fêmeas mamíferas, a maior parte da superfície ovariana está rodeada pelo epitélio germinal e pelo peritoneu, exceto numa pequena porção, ílio-ovárico, por onde penetram os vasos e os nervos. -/- O estroma ovárico é formado por uma rede de tecido conjuntivo em cujas maias se encontram numerosos folículos que contêm as células germinativas ou ovócitos em diversos estágios de desenvolvimento. Estes folículos manifestam-se na superfície do ovário da porca sob a forma de uma série de eminências arredondadas que lhe dão um aspecto de amora. -/- A fêmea já nasce com um número determinado de folículos primários originados durante o desenvolvimento embrionário, contendo cada folículo um ovócito de primeira ordem que alcançou um desenvolvimento de dictiotene da prófase meiótica ou mitose I. -/- A partir dos folículos primários originam-se folículos secundários ou poliestratificados, alcançando-se o grau de folículos terciários de Graaf ou maduros, com o aparecimento da puberdade. O folículo terciário ou antral caracteriza-se por um aumento de volume e uma grande complexidade, contém, em princípio, o ovócito de primeira ordem que sofreu o período de vitelo-gênese e que vai dar lugar ao ovócito de segunda ordem quando ocorre a lise do cumulus proliger ou ooforo, com o qual a célula sexual permanece agora livre no seio do líquido folicular. Neste processo o ovócito de primeira ordem sofreu modificações características como são um deslocamento do núcleo para a superfície da célula e o protoplasma distribui-se irregularmente. -/- Um folículo terciário ou maduro tem a seguinte estrutura desde a parte externa à interna: teca externa, teca interna, membrana de Slajvansky, membrana granulosa e as células da coroa radiada que rodeiam o ovócito, uma membrana pelúcida que envolve totalmente o ovócito de grande transcendência no momento da fecundação e finalmente o ovócito de primeira ordem. Existe uma cavidade denominada cavidade folicular, que contém um líquido segregado pelas células da granulosa, licor folicular de composição complexa, destacando as hormonas sexuais femininas e concretamente o 17-beta-estradiol. A membrana granulosa está relacionada com a coroa radiada pelo «cumulus proliger» ou ooforo que serve de nexo de ligação. -/- Posteriormente, e seguindo o processo, origina-se o folículo pré-ovulatório ou deiscente, produzindo-se a eclosão do folículo e libertando-se um ovócito de segunda ordem em período de metafase II graças a um processo que Pérez García denominou como ovocitação, termo que foi aceito nos diversos meios científicos, já que considera que o termo ovulação no caso dos vertebrados é incorreto. Este ovócito de segunda ordem é a verdadeira célula fértil, coisa que não ocorre quando se libera ou se produz o óvulo no oviduto; os óvulos são células inférteis. No processo de ovocitação intervém uma série de mecanismos que classificamos em pressores, enzimáticos e neuro-hormonais, destacando entre estes últimos a hormona luteoestimulante (LH), além dos fatores introváricos descritos recentemente. -/- Consequentemente, uma fêmea, no nosso caso suína, será fértil quando for capaz de levar a bom termo de forma regular e de acordo com a periodicidade do seu ciclo sexual o processo descrito supra. -/- Na prática cotidiana das explorações não é possível saber diretamente se uma fêmea é fértil ou não. Neste contexto, por exemplo, ninguém poderá nos informar se ante as manifestações psicomáticas do zelo existe fertilidade; pode tratar-se de um zelo anovular que requer para o seu diagnóstico a utilização de métodos endoscópicos ou ecográficos, assim como métodos cirúrgicos como a perfusão dos ovidutos ou do útero para obter os ovócitos liberados avaliando-se a quantidade e qualidade dos mesmos. -/- Por conseguinte, a frase frequentemente ouvida a nível das explorações: «é uma fêmea muito fértil», é, a menos que tenha sido efetuado o «controle específico» da reprodutora, pelo menos «tecnicamente inadequado». -/- 2.2 Fertilidade em suínos: formação, translocação e generalidades dos espermatozoides no macho -/- O caso do porco é um pouco diferente. No período embrionário formam-se as espermatogônias, células equivalentes às ovogonias da fêmea. De cada espermatogônia primária ou espermatogônia A1 por numerosas mitoses, produzem-se 16 espermatócitos primários mais uma espermatogônia B1 que repetirá o processo. Por conseguinte, o período de proliferação ou multiplicação difere significativamente do mesmo período no caso da fêmea, uma vez que no macho durante toda a vida sexual são produzidas continuamente novas espermatogônias. -/- Cada espermatócito primário, através de um processo de crescimento muito limitado, origina um espermatócito de primeira ordem que, durante o período de maturação, originará dois espermatócitos de segunda ordem (haploides) e, em segundo lugar, quatro espermátides (haploides). Cada uma destas espermátides, através de um processo de transformação denominado espermiogênese ou espermatohistogênese, originará um espermatozoide. Os espermatozoides passarão posteriormente do rete testis ao epidídimo, onde se armazenarão alelostaticamente. A trajetória dos espermatozoides antes de chegar ao epidídimo passa pelos tubos retos de Haller (muito lentamente pela pressão exercida) para chegar às lagunas de Haller e daí aos cones eferentes. O trânsito dos espermatozoides através do epidídimo é de fundamental importância porque é aqui onde tem lugar a verdadeira maturação. Os espermatozoides obtidos a nível da cabeça do epidídimo não terminaram a sua maturação e, portanto, carecem de capacidade fecundante, enquanto que aqueles provenientes da cauda deste órgão a têm em grande medida. No entanto, à saída do epidídimo, os espermatozoides ainda não atingiram a sua plena maturidade. Para isso deverão passar pelas ampolas do ducto deferente ou de Henle para que, como afirmam a maioria dos autores, tenha lugar a seleção de formas anormais e de espermatozoides fracos. As células intersticiais do epitélio seminífero são responsáveis por fornecer aos espermatozoides um material nutricional que exerce ações tróficas e endócrinas que favorecem o equilíbrio celular do espermatozoide. Finalmente estes espermatozoides, conjuntamente com as secreções prostáticas, das vesículas seminais e das glândulas bulbouretrais, terminarão sua trajetória na uretra, sendo eliminados ao exterior pelo órgão copulador ou pênis mediante o processo de ejaculação. -/- No momento da ejaculação libera-se o esperma, ou sêmen, que é o resultado da mistura do material espermático de origem testicular e as sucessivas secreções das glândulas acessórias antes citadas, que derramam seus produtos na uretra. No entanto, o processo final espermatogênico não termina no trato genital masculino, mas sim no trato feminino depois do coito ou da inseminação artificial graças ao conhecido processo extremamente complexo da capacitação espermática. -/- Um varrão é fértil a partir do momento em que é capaz de produzir espermatozoides normais. Analisando o esperma de forma adequada poderemos constatar com uma relativa precisão, tendo em conta a grande quantidade de fatores endógenos e exógenos que afetam a um ser tão sensível como o porco, o nível de fertilidade do mesmo. Devemos ter em mente que macho suíno adulto pode ser inicialmente muito fértil (apresentar uma grande quantidade de espermatozoides, de 400-1.300 x 106/ml na fração espermática do seu ejaculado) e, em vez disso, não ser apto para a reprodução porque pode apresentar defeitos no epidídimo e/ou nas ampolas de Henle pelo qual os espermatozoides não amadurecem e portanto não são úteis para efeitos reprodutivos. -/- Contudo, na prática, e de acordo com a própria definição, o porco é considerado fértil quando produz espermatozoides maduros com as seguintes características: -/- - Concentração correta; -/- - Capacidade motora adequada; -/- - Capacidade metabólica; -/- - Estrutura correta em relação à cabeça e ao flagelo (pescoço, trato intermediário e cauda, considerando esta última formada por seu trato principal e seu trato terminal), avaliando-se também o estado do acrossoma; -/- - Adequado comportamento cromocitógeno. -/- Logo deve ficar claro que a fertilidade é uma aptidão que em geral têm os machos e as fêmeas púberes para produzir e liberar gametas anatômicos e fisiológicos corretos (os híbridos das espécies cavalar e asnal, os mulos e os burdéganos, por exemplo, não são férteis; uma fêmea com ausência de desenvolvimento gonodal tampouco). -/- -/- 3. FECUNDIDADE -/- De acordo com o Dicionário da Língua Portuguesa: -/- — Fecundidade: Qualidade de fecundo. -/- — Fecundo: Que produz ou se reproduz por meios naturais. -/- A palavra «fecundidade» provém do latim fecunditas, significa «virtude e faculdade de produzir». Qualidade de fecundo, do latim fecundus, que «produz ou se reproduz em virtude dos meios naturais». -/- Esta definição pode conduzir, no âmbito das produções animais, a equívocos. Somos a favor da aplicação da seguinte definição de fecundidade. -/- «É a capacidade que um macho e/ou uma fêmea fértil tem para conseguir que os seus gametas, anatómica e fisiológica, aumentem normalmente: uma vez liberados, juntam-se aos do outro sexo para formar um zigoto». -/- Este fenômeno recebe o nome de fecundação, não sendo correto o de fertilização, que é utilizado por alguns autores. -/- 3.1 Generalidades e a fecundação em suínos -/- No caso da porca, para continuar com o mesmo exemplo ao longo de todo o trabalho, os gametas femininos, ovócitos de segunda ordem, sofrem uma descida ou migração, uma vez liberados do folículo maduro, através do oviduto para entrar em contato com os espermatozoides. -/- Esta migração pode ocorrer porque antes de ocorrer a mencionada deiscência folicular caracterizada por um congestionamento, tanto do próprio ovário como dos ovidutos ou trompas de Falópio, o pavilhão destas últimas aproxima-se do ovário (o oviduto de três partes: bandeira, corpo e istmo). Constituindo uma espécie de funil, graças à intervenção das fimbrias do pavilhão, no qual, em princípio, os oócitos deiscentes devem ser depositados com o respectivo líquido folicular. -/- As razões pelas quais o ovócito se dirige ao pavilhão não são bem conhecidas, embora se pense que a causa é devida às correntes que originam os cílios com seus movimentos. O ovócito percorre o oviduto num tempo adequado (reunindo, portanto, as condições adequadas de pH, pressão osmótica, etc.) para que o espermatozoide possa alcançá-lo e entrar em contato com ele. -/- Se o ovócito de segunda ordem não cair no infundíbulo ou transitar a uma velocidade inadequada pelo oviduto não poderá ter lugar a impregnação (penetração do espermatozoide no ovócito de segunda ordem) e portanto a fecundação (singamia e cariogamia). Há que ter em conta que a fecundação provoca a segunda etapa da maturação do ovócito caracterizada pela finalização da mitose II, já que como supracitado o ovócito de segunda ordem se libera no processo de metafase II (equacional), originando um óvulo que já contém o material cromossômico masculino e eliminando o segundo polocito. -/- Podemos interpretar que a eliminação deste segundo polocito, como consequência da penetração da cabeça do espermatozoide no ovócito originando-se um óvulo, seria como o resultado de uma espécie de incompatibilidade entre o pronúcleo do polocito e o que fornece o espermatozoide. Por conseguinte, no período de maturação da ovogênese produz-se, através de um processo reducional, um ovócito de segunda ordem e um primeiro pólcito. Posteriormente, o ovócito de segunda ordem originará por uma mitose equacional, que carece do período de duplicação do ADN no ciclo de Savel, um óvulo e um segundo pólcito. Às vezes, mas nem sempre, o primeiro polocito originará um terceiro e um quarto polocito mediante mitose, pelo que no total podem originar-se três polocito. Estes polocitos podem ser chamados de ovos abortivos porque carecem praticamente de deutoplasma que ficou englobado no óvulo e que permitirá o desenvolvimento embrionário em seus primeiros estádios até que se estabeleçam as conexões feto-maternas. -/- O óvulo maduro apresenta o pronúcleo feminino capaz de conjugar-se com o pronúcleo masculino, dando lugar à formação do zigoto. Mas, insisto mais uma vez, a penetração do espermatozoide ocorre sempre no estágio de ovócito de segunda ordem e nunca quando a célula sexual tenha alcançado o estádio de óvulo. -/- Evidentemente e depois de todo o comentado: -/- UMA PORCA PODE SER FERTIL E NÃO FECUNDA -/- Por isso bastaria, por exemplo, que o pavilhão da tromba não conseguisse aproximar-se de maneira adequada ao ovário, com o que os ovócitos de segunda ordem, anatômica e fisiologicamente normais, cairiam na cavidade abdominal. Nestas circunstâncias a fecundação, logicamente, seria totalmente impossível. -/- O espermatozoide, por sua vez, tem que subir um trecho do oviduto para "encontrar" o ovócito. Este avanço ocorre como consequência das contrações peristálticas do útero que realiza uma sucção do esperma. Neste momento os espermatozoides experimentam uma importante seleção biológica dado que para atravessar o istmo tubárico necessitam ter uma adequada vitalidade (na porca a união uterotubárica, assim como a primeira parte do istmo, atuam parcialmente como uma barreira). -/- Evidentemente, o espermatozoide não o tem fácil, embora consiga aproximar-se do ovócito graças às quatro hormonas produzidas pelos gametas (dois androgamonas e duas ginogamonas), embora atualmente fala-se da existência de três ginogamonas já que o ovócito se comporta como um polo positivo e a parte terminal da cabeça do espermatozóide como um polo negativo. -/- Uma vez que o espermatozoide entra em contato com o ovócito, deve «salvar» a camada protetora do ovócito (formada por um aglomerado mucoso de natureza espessa e viscosa, além de uma camada interna que pode ser mais ou menos poliestratificada que constitui a coroa radiada procedente das células da membrana granulosa). Para superar estes obstáculos, os espermatozoides têm uma estrutura, o acrossoma. Esta estrutura contém um complexo específico de lipoglicoproteínas que inclui uma série de enzimas como hialuronidase e acrosina. A hialuronidase está provavelmente envolvida na dispersão do cumulus proliger. A acrosina está relacionada com a penetração do espermatozoide através da zona pelúcida. -/- Então também podemos afirmar, como fizemos no caso da reprodutora, que: -/- UM PORCO TAMBÉM PODE SER FERTIL E NÃO FECUNDO -/- Bastaria para isso que os espermatozoides experimentassem um hipocinese, por isso sendo excessivamente lentos não tinham suficiente motilidade de avanço. -/- No entanto, sem ter a necessidade de chegar a estes extremos, o que deve ficar claro é que: -/- a) Fertilidade e fecundidade são dois conceitos claramente distintos. -/- b) Para que um reprodutor ou uma reprodutora possam tornar-se fecundos antes devem ser férteis. -/- Assim, por exemplo, um macho fértil pode não ser fecundo; quando um reprodutor não tem ereção, não tem suficiente ardor genérico, não é capaz, obviamente, de introduzir seu aparelho copulador no trato genital da fêmea. Esta situação pode ser ultrapassada, pelo menos em alguns casos, mediante a utilização de um ejaculador elétrico e posterior aplicação da técnica de inseminação artificial. -/- Uma fórmula clássica para determinar a porcentagem global de fecundidade obtida num rebanho durante um determinado período de tempo (T) pode ser a seguinte: -/- Fecundidade (T)(%)=(N° de fêmeas gestantes (T))/(N° de fêmeas cobertas (T)) x 100 -/- A mesma fórmula é utilizada para determinar a «capacidade fecundante» (CF) de um macho X durante um período T. -/- CF(x)(T)(%)=(N° de fêmeas cobertas / macho X (T) gestantes)/(N° de fêmeas cobertas / macho X (T) ) x 100 -/- Obviamente, na prática, a «capacidade fecundante final» do macho X não é apenas função das suas próprias aptidões, é também função da aptidão fecundante das fêmeas por ele cobertas. -/- Por esta razão, para que o parâmetro CFX(T) seja «fiável», o macho X deve ter coberto um elevado número de fêmeas durante o período T. Consequentemente, este período de tempo não pode ser excessivamente curto, dependendo do ciclo sexual da espécie. -/- Analisados os termos fertilidade e fecundidade, vamos tratar a despeito da prolificidade. -/- -/- 4. PROLIFICIDADE -/- Segundo o Dicionário da Língua Portuguesa: -/- — Prolífico: Que tem a virtude de gerar.; -/- — Gerar: Dar origem a um novo ser. -/- No âmbito das produções animais é um termo realmente fácil de de compreender, não existindo discrepância entre os autores. -/- Poderíamos estabelecer a seguinte definição para a prolificidade: -/- "É a capacidade que a fêmea reprodutora tem para proporcionar aos zigotos um meio adequado em que possam realizar o seu desenvolvimento e chegar ao término". -/- 4.1 Generalidades e prolificidade em suínos -/- No caso da porca, poderíamos definir, em primeiro lugar, a prolificidade como o número de leitões nascidos por parto. A maioria dos autores consideram os leitões nascidos vivos e os nascidos mortos; outros só computam os nascidos vivos. Nós nos inclinamos pela primeira consideração. -/- No seio da fêmea, uma vez realizada a fecundação, a «fusão» das células germinativas do macho e da fêmea, inicia-se a divisão das células do zigoto, que constituem uma massa ou um aglomerado de células não especializadas. (Quando no processo de divisão forem atingidas as 16 células, a mencionada massa celular não identificada recebe a denominação de mórula, a qual dará lugar à blástula ou blastocisto.) -/- Durante os primeiros dias este zigoto em divisão, que irá transformar-se em embrião, desloca-se; primeiro, ao longo do oviduto; depois, no útero. Uma vez alcançado o útero é quando ocorre a nidificação. Esta nidificação pode ocorrer porque a mórula segrega uma enzima que é capaz de fixar-se em uma porção do endométrio, resultando em uma cavidade. É precisamente nesta cavidade que tem lugar a «implantação». -/- Nos suínos, o momento da nidificação situa-se entre 10 e 15 dias a contar do início da gestação. Aproximadamente entre os 15-16 dias de gestação os embriões estão totalmente fixados nas paredes uterinas. A partir deste momento pode-se iniciar o desenvolvimento das estruturas que vão permitir com que a mãe possa alimentar os novos seres (durante os primeiros dias, os ovos fertilizados alimentam-se do seu próprio deutoplasma e do chamado leite uterino de Williams proveniente do endotélio uterino). -/- Uma vez desenvolvidas todas as estruturas necessárias (saco vitelino, corioalantoides, saco amniótico, etc.), o embrião pode desenvolver-se no limite das suas possibilidades, transformar-se num feto e tentar atingir o seu objetivo que não é outro senão o de chegar com vida ao final, quero dizer, na altura do parto. -/- Em suma, de acordo com o exposto até aqui, acerca prolificidade da porca, um cálculo para medir o índice reprodutivo é dado por: prolificidade Y em seu parto n será: -/- Prolificidade porca Yn = Número de leitões nascidos (vivos+mortos) -/- Quando se fala da prolificidade média de um lote de reprodutoras (entendendo-se por «lote de reprodutoras» um conjunto de porcas que se encontram no mesmo estado fisiológico), considera-se o número médio de crias durante o período de partos. -/- Assim, por exemplo, a prolificidade média de um lote de 20 porcas que pariram, na respectiva maternidade, 180 leitões vivos e 6 leitões mortos é: -/- Prolificidade médiando lote=(180 l.v.+ 6 l.m.)/(20 porcas paridas)=9,3 leitões/porca -/- Se nos referirmos a uma exploração com 200 porcas reprodutoras ativas presentes na propriedade, desde o dia 1 de Janeiro a 31 de Dezembro, ao qual foram «obtidos» 1800 leitões vivos e 40 leitões nascidos mortos, a prolificidade média da exploração durante este ano será: -/- Prolificidade média do rebanho=(1800 l.v+40 l.m.)/(200 reprodutoras)= 9,2 leitões/reprodutora ativa -/- Este número, a nível prático e referente exclusivamente a um ano, é pouco indicativo dado que dependerá da calendarização no programa de gestão da exploração. -/- Normalmente, o parâmetro mais utilizado para refletir o desempenho de uma exploração no aspecto reprodutivo é o da produtividade definida pela expressão: -/- Produtividade final real=prolificidade média x (N° de fêmeas paridas)/(N° total de fêmeas) -/- Suponhamos que, numa exploração de 200 porcas reprodutoras, tenham parido 150 leitões (vivos+mortos) com uma prolificidade média de 9,0 leitões, a produtividade será: -/- Produtividade final real=9,0 leit./porca x (150 porcas paridas)/(200 porcas total)=6,75 leit./porca -/- Se esta produtividade for referente à um ano, a fórmula será: -/- Produtividade final anual = prolificidade média x (N° de fêmeas paridas)/(N° total de fêmeas) x (365 dias)/I -/- Sendo I – Intervalo médio entre dois partos. -/- No exemplo (exploração) anterior, se o intervalo médio entre dois partos é de 154 dias, a produtividade final anual será: -/- Produtiv. final anual = 9,0 leit./porca x (150 p.paridas)/(200 p.presentes) x (365 dias)/(154 dias)=16 leit./porca/ano -/- Trata-se de um valor muito indicativo do nível médio de «eficácia produtiva» ou eficiência reprodutiva da exploração. -/- Tal como foi calculado para as reprodutoras, estima-se a eficácia produtiva de um macho reprodutor X a partir de uma fórmula semelhante, dada por: -/- Produtividade(mX) = prolificidade x (N° de fêmeas paridas)/(N° de fêmeas cobertas) -/- Onde a prolificidade é a média de crias das fêmeas paridas. -/- Se um macho reprodutor tiver coberto (inseminado) 200 porcas, ao qual 140 pariram um total de 850 leitões vivos e 20 leitões mortos, seu coeficiente produtivo é: -/- Produtiv.macho X=(870 leitões (vivos+mortos))/(140 porcas paridas) x (140 p.paridas)/(200 p.cobertas)=4,35 leit./porca coberta -/- Este parâmetro expressa o número médio de crias nascidas por fêmea coberta. -/- Numa exploração pecuária (especialmente numa exploração suinícola) torna-se muito interessante, na prática, estudar a evolução da produtividade dos machos reprodutores ao longo do tempo. -/- Numa exploração pode também ser interessante calcular a eficácia reprodutiva das fêmeas da exploração que exprime o número de dias necessários para obter uma criação (índice Ni). Este índice permite comparar a diferente eficácia reprodutiva de duas fêmeas e é definido pela seguinte expressão: -/- Ni=Ii/(Prolificidade i) -/- Sendo: -/- Ii = Intervalo médio entre dois partos de uma fêmea i. -/- Prolificidade i = Número médio de crias nascidas por parto na fêmea i. -/- Em nosso caso, a porca 134 tem um intervalo médio entre partos de 156 dias e uma prolificidade média de 9,1 leitões. Por sua vez, a porca 143 tem um I = 163 dias e uma prolificidade média de 9,5 leitões. Com base nos dados apresentados achamos o índice Ni, mediante os cálculos: -/- N134 = (156 dias)/(9,1 leitões)=17,14 dias/leit. -/- N143 = (163 dias)/(9,5 leit.) =17,16 dias/leit. -/- Neste caso, ao contrário do que se poderia perceber a olho nu, as duas reprodutoras possuem a mesma eficácia reprodutiva (quanto menor o índice Ni, maior a eficácia reprodutiva). Esta é a razão, de que numa exploração nem sempre um desmame precoce dos leitões (18-24 dias) é melhor que um desmame mais tardio (24-28 dias). -/- A eficácia reprodutiva numa exploração de R fêmeas reprodutoras durante um período de T dias é avaliada através da fórmula: -/- NiR = (T x R)/(N° de crias nascidas em T) -/- Se, numa exploração de 200 porcas reprodutoras, tiverem nascido, nos últimos 365 dias, um total de 1840 leitões (1800 leitões vivos e 40 leitões mortos), a eficácia reprodutiva será: -/- N200 = (365 dias x 200 porcas)/(1840 leit.nascidos)=39,67 dias/leit. -/- Ao qual equivale a uma prolificidade média do rebanho, no tempo considerado, de: -/- Prolificidade média do rebanho=(365 dias)/(39,67 dias/leit.)=9,2 leit. -/- Tal e como havia sido estimado anteriormente. -/- Não é necessário insistir na importância prática que tem, a nível das explorações, a correta consideração e a adequada utilização dos conceitos, parâmetros e índices expostos nas páginas precedentes. Neste sentido, em muitas das nossas explorações, também aqui, há ainda um longo caminho a percorrer. -/- -/- 5. RESUMO E PRIMEIRAS CONCLUSÕES -/- Ao longo deste trabalho venho tentado expor de uma forma mais clara e simples possível a realidade conceitual dos termos fertilidade, fecundidade e prolificidade dentro da perspectiva das produções animais. -/- Em todos os casos, trata-se de capacidades ou aptidões anatômica-fisiológicas dos reprodutores ligadas ao exercício da sua atividade no âmbito da exploração. -/- Nessa presente exposição, objetivou-se deixar claro que: -/- a) Fertilidade, fecundidade e prolificidade são conceitos totalmente distintos embora estejam correlacionados. -/- b) Um reprodutor e/ou reprodutora pode ser fértil e não fecundo. -/- c) Consequentemente, um reprodutor e/ou reprodutora não pode ser fecundo se não for fértil antes. -/- d) Um reprodutor e/ou reprodutora pode ser fértil e fecundo e não ser prolífico. -/- e) Consequentemente, para que um reprodutor e/ou reprodutora possa ser prolífico antes tem que ser fecundo. E se for fecundo, significa que também é fértil. -/- f) Na prática, as explorações só podem estimar, no âmbito do conceito geral de «eficácia reprodutiva», a fecundidade e a prolificidade dos reprodutores, nunca a sua fertilidade. -/- Uma vez classificados e estudados os referidos conceitos, estamos em condições de enfrentar outros temas ligados ao processo reprodutivo. -/- -/- 6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- -/- BRACKETT, B. G.; JÚNIOR, G. E. A.; SEIDEL, S. M. Avances en zootecnia. Nuevas técnicas de reproducción animal. 1ª ed. Zaragoza: Editorial Acribia, 1988. -/- COLE, H. H.; CUPPS, P. T. Reproduction in domestic animals. 1ª ed. Londres: Academic Press, 1977. -/- FERREIRA, A. H. et al. Produção de suínos: teoria e prática. Brasília: ABCS, 2014. -/- GORDON, I. Reproducción controlada del cerdo. Zaragoza: Editorial Acribia, 1999. -/- HAFEZ, E. S. E.; HAFEZ, B. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. -/- HUGHES, P. E.; VARLEY, M. A. Reproducción del cerdo. Zaragoza: Editorial Acribia, 1984. (shrink)

Concentrados e Rações Para Cabras em Lactação -/- ___________________________________________________________________________ De um modo geral, há grande dificuldade nas criações zootécnicas nacionais para a formulação e uso racional de concentrados nas rações dos animais, neste caso, de caprinos, em especial, para cabras em lactação. O problema torna-se real e complexo em função das particularidades apresentadas pelos animais relativas ao seu trato digestivo, além de seus hábitos alimentares. Uma séria dificuldade relacionada com a tomada de decisão no momento da formulação da ração concentrada (...) reside na qualidade do volumoso utilizado. Esse volumoso possui uma qualidade bromatológica variável, na maioria das vezes, seja pelo manejo inadequado da forrageira ou do próprio ciclo vegetativo da planta utilizada. O solo também possui grande impacto nas características químicas da forrageira disponibilizada para os animais. Dada a variabilidade da qualidade da ração volumosa, o concentrado torna-se mal balanceado, sendo fornecido em quantidades inadequadas, favorecendo uma sub ou super alimentação, o que acarreta níveis de produção insatisfatórios e grande prejuízo para a indústria caprina, uma vez que afetará diretamente as características químicas e físicas do leite da cabra, mudando seus teores de sólidos totais etc. -/- OS NUTRIENTES E SUA IMPORT NCIA Muitos nutrientes são necessários na dieta da cabra para a realização do metabolismo normal, para a manutenção das funções corporais e para a produção que inclui acréscimo de tecido (animal em crescimento), para a reprodução e sua manutenção e, por fim, para a produção dos produtos como carne, leite e fibra. As classes específicas de nutrientes incluem carboidratos e lipídeos que fornecem energia; nitrogênio proteico ou não proteico que fornecem aminoácidos e energia; vitaminas; minerais e água. Embora seja ignorada por muitos autores, a água é um nutriente necessário para a digestão, metabolismo e produção. -/- Energia -/- A eficiência da utilização dos alimentos depende de um suprimento adequado de energia, uma vez que o processo de utilização dos alimentos requer gasto energético, sendo, portanto, de grande importância o suprimento energético para a produtividade dos caprinos. A deficiência energética retarda o crescimento e desenvolvimento de cabritos, aumenta a idade à puberdade, reduz a fertilidade e diminui a produção leiteira. Uma deficiência persistente acarreta redução na resistência a doenças infecciosas e parasitárias. A baixa resistência imunológica associada a deficiência energética ainda pode ser agravada mediante o déficit de outros princípios nutritivos como proteínas, vitaminas e minerais. O consumo inapropriado de energia resulta na inadequada ingestão de alimentos ou na baixa qualidade da dieta fornecida para o caprino. A baixa ingestão de energia também pode ser causada pelas altas quantidades de água presentes em algumas forrageiras in natura, por isso o ideal é o fornecimento de volumosos na sua matéria seca, onde será disponibilizado somente os nutrientes, segundo suas características bromatológicas. Segundo DA SILVA & FONTAIN, 2021 a base de qualquer ração é a energia, e se houver uma deficiência existente, os demais nutrientes e os aditivos serão subutilizados pelos animais. Os ruminantes possuem a capacidade de utilização energética através dos carboidratos complexos como celulose, hemicelulose, pectina etc., que estão presentes nas forragens, essa utilização acontece graças ao processo de fermentação que ocorre no rúmen. Entretanto, assim como ocorre em monogástricos, também possuem a capacidade de utilização de demais carboidratos como amido e açúcares. Os ruminantes exigem determinada quantidade de fibra, mas dependendo do animal, do nível de produção e dos ingredientes da ração, há necessidade de incluir na ração os denominados concentrados energéticos. Por exemplo as rações ricas em volumosos (alimentos fibrosos) não podem atender os requisitos energéticos em razão das limitações físicas do animal para ingerir uma quantidade suficiente de alimento, isto é, para atender suas exigências seria necessário grandes quantidades de ração volumosa ingerida, o que é impossível devido a capacidade do rúmen. Neste caso, para se reduzir o volume de ração ingerida, há necessidade de substituir parte dos alimentos fibrosos por concentrados energéticos de boa qualidade. Tais considerações são suficientes para aclarar a importância do aporte de energia no balanceamento de rações para cabras em lactação. -/- Proteínas -/- As proteínas exercem várias funções no organismo do animal e, desse modo, tornam- -se essenciais à alimentação. Elas são necessárias, por exemplo, para a manutenção do organismo, para reparos e formação dos tecidos que são continuamente desgastados, na manutenção dos processos fisiológicos, no crescimento de fetos e dos animais jovens e na síntese do leite. Os ruminantes, assim como outros animais, necessitam de vários componentes na dieta para desempenharem suas funções produtivas e reprodutivas. Esses componentes são chamados essenciais, do qual sem a sua presença os animais não poderiam sobreviver. Entre eles estão as fontes de nitrogênio proteico e não proteico que, após transformações fisiológicas e metabólicas, dão origem a proteínas que são digeridas, absorvidas e utilizadas pelos ruminantes (FERREIRA, 1983). As proteínas destacam-se, dentro das substâncias essenciais, pela amplitude de funções que desempenham no organismo. Estas participam desde a estruturação do corpo (músculos, cartilagens, unhas, pele e pelos), até mecanismos complexos de transporte e metabolismo. Portanto, dentre o supracitado, é essencial conhecer os principais concentrados proteicos e seus limites de utilização, visando o melhor aproveitamento destes, desde a esfera econômica até o impacto positivo sobre a produção de produtos caprinos. -/- Minerais -/- Existem pelo menos 15 minerais essenciais para a nutrição dos ruminantes, dentre os macronutrientes, isto é, os exigidos em maior quantidade na dieta, estão o cálcio, fósforo, sódio, cloro, magnésio, potássio e enxofre, e dentre os micronutrientes, ou seja, exigidos em menor quantidade, porém essenciais a sua presença, estão o ferro, iodo, zinco, cobre, manganês, cobalto, molibdênio e selênio. Em qualquer região, concentrações tóxicas de minerais como cobre, flúor, manganês, molibdênio ou selênio causam redução na produção e produtividade animal. As deficiências minerais ou desequilíbrio destes no solo e nas forrageiras cultivadas neste, têm sido responsáveis pelos baixos índices reprodutivos, ou seja, tais déficits ocasionam perdas nos processos reprodutivos normais, além de causar inadequada produtividade em diversas regiões do Brasil. Segundo dados apresentados por SOUSA, 1983 os caprinos sob pastagens, com elevados déficits de fósforo, cobalto ou cobre, podem apresentar perdas superiores relativas a produção cárnea e láctea em relação aos animais criados sob pastagens com déficits de energia e/ou proteína. Os macrominerais presentes na ração (volumosa ou concentrada) chegam ao rúmen e são dissolvidos, desempenhando uma série de funções importantes, além das específicas nas células e nos tecidos. Dentre elas incluem-se a mantença de um pH constante através da formação da solução tamponante, mantença de um potencial de redução e da pressão osmótica no rúmen. Os micronutrientes, por sua vez, possuem mais funções específicas na célula e no tecido, atuando como constituintes de coenzimas, catalizadores etc. (COELHO DA SILVA & LEÃO, 1979). Assim, torna-se indispensável conhecer as fontes dos minerais e a melhor maneira de utilizá-los durante o preparo de concentrados para cabras em lactação. -/- Vitaminas -/- Os caprinos necessitam fontes alimentares de vitaminas lipossolúveis (A, D, E e K), entretanto os microrganismos do rúmen, através do metabolismo e fermentação, produzem quantidades suficientes de vitaminas hidrossolúveis. Os animais em pastejo somente obtém suficientes quantidades de vitaminas ou precursores de vitaminas para satisfazer as necessidades, porém pode ser necessário a adição complementar de suplementos vitamínicos aos animais alimentados em confinamento ou com altas produções leiteiras. Os ruminantes exigem todas as vitaminas que são metabolicamente essenciais para os monogástricos. Essa indicação tem sido obtida através de estudos sobre as exigências vitamínicas em animais jovens, antes do desenvolvimento completo e funcionamento adequado do rúmen, ou com o emprego de inibidores da vitamina em estudo e observando-se a consequente manifestação do sintoma de deficiência. O suprimento de vitaminas do complexo B e da vitamina K para o ruminante é feito em decorrência das fermentações que ocorrem no aparelho digestivo. Entretanto, existem algumas dúvidas se a síntese de algumas vitaminas do complexo B é adequada para manter altos níveis de produção e uma alta taxa de crescimento. Como supracitado, existem inúmeras informações de que a maioria das vitaminas possam ser sintetizadas ou no trato gastrointestinal ou nos tecidos. Entretanto, as vitaminas A, D e E devem ser fornecidas ao animal (ARAÚJO & ZANETTI, 2019). As principais funções das vitaminas do complexo B estão relacionadas com o eficiente aproveitamento dos açúcares, gorduras e proteínas dos alimentos. A vitamina C possui papel imprescindível no metabolismo geral dos nutrientes. Quanto à vitamina K, sua função mais relatada é como fator anti-hemorrágico, agindo na coagulação do sangue (VELLOSO, 1983). Quanto à vitamina A, sabemos que não existe nos vegetais, entretanto o caroteno presente é um precursor desta, onde este sofre metabolismo e se transforma em vitamina A no organismo do animal, por isso, muitas vezes é relatado como pró-vitamina A. Os ruminantes são excelentes animais quando se fala na transformação de ß-carotenos em vitamina A. A coloração verde das plantas forrageiras é uma garantia da presença de pigmentos carotenoides nelas. Assim, durante a época das águas (chuvas), quando as forrageiras consumidas estão verdes, não há qualquer problema quanto ao suprimento de pró-vitamina A. Por sua vez, quando as pastagens estão amareladas e secas, pode aumentar a possibilidade do aparecimento de sintomas de deficiência de vitamina A, e esse problema pode ser agravado conforme aumenta-se o período de estiagem (VELLOSO, 1983). Deve-se dar especial atenção às cabras em lactação que, na maioria dos casos, recebem ração à base de fenos, que muitas vezes são mal conservados e apresentam pequeno conteúdo de ß-caroteno. As dietas típicas para caprinos contêm quantidades de caroteno suficientes para prevenir possíveis deficiências de vitamina A. O hábito alimentar dos caprinos sob pastejo, isto é, sua tendência de selecionar as partes mais verdes da planta coloca-os em vantagem em relação a outros ruminantes, entretanto, na ausência de partes verdes essa vantagem não possui importância. A deficiência de vitamina A em caprinos criados nos trópicos é rara, exceto nas condições supracitadas (DA SILVA et. al., 2021). A vitamina E apresenta uma deficiência ocasional em caprinos, embora essa vitamina, que é transferida através do leite, seja considerada essencial em função de suas propriedades antioxidantes (DA SILVA et. al., 2021). A vitamina D é relatada como fator anti-raquítico, dada sua propriedade em prevenir o raquitismo através de duas vias conhecidas, seja pelo aumento da absorção de cálcio dietético pelo intestino delgado ou pela mobilização deste, presente nos ossos. Além de evitar o raquitismo em animais jovens, a vitamina D também atua na integridade corporal dos adultos. Os caprinos expostos à luz solar por alguns minutos diariamente conseguem receber vitamina D em quantidades suficientes para suas necessidades fisiológicas, esse recebimento de vitamina D acontece através da conversão do 7-dehidrocolesterol da pele em vitamina D3, portanto a vitamina D3 é uma pró-vitamina. Assim, em animais mantidos em regime de pastejo, nas condições brasileiras, não há maior preocupação quanto ao suprimento de vitamina D3 (VELLOSO, 1983). Entretanto, os animais em regime de confinamento total, onde não possuem acesso à luz solar, devem receber atenção especial, uma vez que podem ocorrer deficiência desta vitamina, esta que pode ser evitada mediante o fornecimento da vitamina na mistura concentrada. -/- Água -/- Muitos autores da área de nutrição animal, seja em artigos ou livros, desconsideram a água como nutriente essencial para os animais, entretanto ela é imprescindível para inúmeras funções metabólicas. Além da água de bebida, os caprinos obtêm água através dos alimentos consumidos na matéria natural, da neve derretida e através do orvalho. A necessidade de água se deve a três motivos, primeiro pela excreção de água nas fezes e na urina ligada à utilização digestiva e metabólica dos alimentos; segundo pela fixação e exportação de água nas produções (carne, leite, pele e fibra); e, por fim, pelas perdas de vapor de água pelos pulmões e através da pele. O total de água requerida varia segundo o tamanho e condição fisiológica do animal, a temperatura ambiental e o nível de ingestão de matéria seca do animal. A ingestão de água é expressa em kg de água necessária por kg de matéria seca ingerida. Nas condições brasileiras, onde a temperatura fica acima dos 30 ºC, normalmente, o ideal de fornecimento é de 6-10 kg de água/kg de IMS. O consumo total é estimado em 3,5 kg de água/kg de leite produzido. Segundo DA SILVA & AIRES, 2018 as recomendações são de 145,6 g de água/kg de peso metabólico (kg0,75) para mantença e 1,43 kg/kg de leite produzido. Para aclarar os dados, suponhamos uma cabra em lactação com 40 kg de PV e produção de 5 kg de leite/dia, seu consumo será de 145,6 g x 400,75 = 2,32 kg de água para mantença + 1,43 x 5 = 7,15 kg de água, seu consumo total será 9,47 kg de água/dia. É necessário enfatizar que, à medida que a temperatura ambiental aumenta, os requisitos de água também aumentam. Em condições semidesérticas os caprinos adaptam-se, bebendo água apenas duas vezes por semana. A equação de necessidade de água, segundo DA SILVA & AIRES, 2018, é: ingestão total de água (L/dia) = 3,86 x IMS - 0,99. REQUISITOS NUTRICIONAIS -/- Para que possamos formular uma dieta balanceada e que os concentrados possam ser utilizados eficazmente e racionalmente, primeiramente é necessário conhecer as exigências nutricionais das cabras em lactação. Esses requerimentos são, na verdade, aproximações dos valores reais das exigências dos animais. Normalmente, os requisitos são tabulados, visando a facilidade no manejo de informações, entendimento e utilização dos dados na prática. Infelizmente, no Brasil não existem tabelas das exigências nutricionais dos caprinos e, com isso, é imperativo a utilização de dados obtidos em outros países e que possuem condições climáticas e animais diferentes, o que nem sempre corresponde à realidade brasileira. Os dados mais utilizados para estabelecimento das exigências são os do NRC nos Estados Unidos, AFRC na Inglaterra, CSIRO na Austrália, INRA na França e FEDNA na Espanha. A tabela 1 apresenta os requisitos nutricionais de ingestão de matéria seca de cabras leiteiras segundo a equação proposta pelo AFRC. É importante levar em consideração todos os fatores que afetam as exigências das cabras, tais como exigências de mantença, gestação, crescimento, atividade física, lactação, clima, raça etc. Os valores apresentados na tabela 2 devem ser incluídos aos valores de mantença. Os requerimentos completos dos caprinos podem ser tomados nas tabelas 3 a 19 do livro Formulação de Ração Para Caprinos. Como supracitado, os valores das exigências para produção de leite devem ser adicionados aos de mantença, por sua vez a tabela 3 apresenta os valores de produção que devem ser múltiplos dos requisitos de mantença. Existem formulações que levam em consideração a porcentagem de nutrientes no conteúdo total do concentrado. Diversos autores publicam quantidades de proteína, nutrientes digestíveis totais, cálcio e fósforo com base na matéria seca da ração. DA SILVA, 2021 sugere que para cabras em lactação com uma ou duas crias é ideal um concentrado com 14 a 16% de proteína bruta. Uma formulação para cabras em lactação, segundo DA SILVA, 2021, pode obedecer a ordem de 3 a 5% de IMS, 16 a 24% de proteína bruta, 65% de nutrientes digestíveis totais e minerais na ordem de 0,75% Ca e 0,3% P. O teor de nutrientes na mistura concentrada é importante para saber se a ração irá atender às exigências das cabras em lactação (tabela 8). O conhecimento dos níveis de nutrientes na mistura é essencial para elaborar uma ração balanceada que atenda aos requisitos de mantença e de produção. É importante, também, saber as observações quanto a relação entre energia/proteína e entre os minerais para que não haja um mau aproveitamento dos nutrientes e possíveis distúrbios metabólicos. ALIMENTOS CONCENTRADOS -/- Por definição, são aqueles que possuem conteúdo de fibra bruta inferior a 18%. Eles são divididos em concentrados proteicos e energéticos, quando possuem mais ou menos de 20% de proteína bruta, respectivamente. Um grande número de alimentos pode ser usado no balanceamento das misturas de concentrados na propriedade e deve permitir uma formulação equilibrada nutricionalmente, economicamente e de boa qualidade. As tabelas 9 e 10 apresentam a composição de alguns alimentos concentrados considerados mais comuns na formulação de dietas e de maior disponibilidade no Brasil. As recomendações para utilização de concentrados nas rações de cabras leiteiras podem variar em função dos demais ingredientes da ração total. De modo geral, quanto aos concentrados energéticos, não existem restrições às quantidades usadas na ração, desde que as exigências nutricionais sejam atendidas. A tabela 11 apresenta as restrições de utilização dos ingredientes na ração de caprinos. De tal forma pode ser pensado para os concentrados proteicos, entretanto, nesse caso, exige-se mais cuidado por parte do formulador, uma vez que deve-se levar em consideração a carga energética presente no ingrediente proteico. Deve-se enfatizar sempre que a utilização de ingredientes de origem animal é expressamente proibida na alimentação de ruminantes. Deve-se, ainda, referenciar quanto ao uso de fontes de nitrogênio não proteico (NNP) (ureia, biureto etc.) que podem ser usadas com vantagens nas dietas com alta carga energética. O critério de uso de NNP, em até ⅓ da proteína total da dieta, ainda pode ser utilizado de forma generalizada. RECOMENDAÇÕES PARA USO DAS MISTURAS DE CONCENTRADOS -/- Qualquer tipo de alimento concentrado pode ser usado no preparo de uma mistura de boa qualidade, entretanto os requerimentos das cabras devem ser atendidos. Sendo assim, o preço e a disponibilidade dos alimentos básicos são fatores importantes na escolha dos ingredientes. Conforme supracitado, a composição da mistura concentrada depende da qualidade do volumoso. Para que o produtor tenha garantia e controle de que as exigências estão sendo supridas, é recomendável o ajuste periódico das quantidades de concentrados que serão fornecidas. Esse ajuste é necessário em função da mudança da composição química das forrageiras com o avanço da maturidade fisiológica da planta. Essa composição normalmente existe em tabelas, entretanto as melhores aproximações são obtidas quando se faz a análise destas forrageiras em laboratórios especializados. É difícil fazer uma recomendação única para fornecimento de concentrado para cabras em lactação. Cada propriedade dispõe de recursos forrageiros peculiares, com variações na qualidade nutricional. Não obstante, os valores apresentados na tabela 12 podem servir de guia quando há impossibilidade de realização de um balanceamento específico para cada propriedade. É essencial a verificação dos níveis de outros nutrientes, tais como energia e minerais. Em geral, a preocupação é dada somente à proteína e, muitas vezes, a energia é negligenciada. O conteúdo de energia da ração (EM, EL ou NDT) muitas vezes se apresenta deficiente, o que possui relação direta com os índices de produção e produtividade insatisfatórios. Este é um dos pontos de limitação da produção leiteira, principalmente porque escapa à capacidade de observação do criador. Quando alimentadas com forrageiras de média ou baixa qualidade, é necessário completar os requerimentos de mantença das cabras e, dependendo da qualidade da forrageira disponível, recomenda-se de 200 a 500 g de concentrado/cabeça/dia. As fontes de NNP também podem ser utilizadas para cabras em lactação, desde que não ultrapasse ⅓ do nitrogênio total da dieta. Em termos práticos, a ureia deve constituir até 1% da matéria seca total da dieta ou, aproximadamente, 3% da mistura de concentrados. Uma adaptação gradativa é necessária para que os caprinos possam aproveitar eficazmente a ureia sem distúrbios. Essa adaptação é feita com níveis crescentes de ureia adicionados ao concentrado na base de 0,5% por semana até a limitação. Desta forma, na sexta semana, as cabras estarão recebendo concentrado contendo 3% do elemento. No caso de cabras de alta produção leiteira, é essencial dar atenção aos minerais, uma vez que elas não conseguem ingerir as quantidades exigidas para sua mantença e produção. Para mitigar o problema, recomenda-se adicionar ao concentrado ou à mistura concentrada um premix, isto é, uma mistura vitamínico-mineral completa ao nível de 3%. As rações comerciais também podem ser utilizadas, desde que se verifiquem os níveis de garantia, tanto de qualidade como de composição. É importante que se evite rações com altos níveis de proteína, onde, normalmente, não possuem boa relação energia/proteína. Essas rações, em geral, não são bem aproveitadas pelas cabras, onerando o custo de produção de leite. É importante sempre frisar que um máximo cuidado deve ser dado ao estado de conservação dos ingredientes. As condições de armazenamento devem ser as melhores possíveis, procurando-se locais secos e com boa ventilação. Alimentos rancificados, de uma forma geral, são rejeitados pelas cabras. No caso de utilização de alimentos com alto conteúdo de matéria graxa, que se rancificam facilmente, deve-se ter cuidados especiais, evitando-se preparar grandes quantidades de uma só vez. Outro ponto que merece destaque é a presença de bolores. Os alimentos mofados devem ser sistematicamente eliminados, pois além de causar danos à saúde do animal, podem também ocasionar problemas para a saúde humana. Intoxicações por aflatoxina são frequentemente relatadas em caprinos. Assim, o uso de ingredientes suscetíveis ao fungo (Aspergillus flavus) que produz aflatoxina, deve ser feito com ressalvas. É imprescindível salientar que essas toxinas também podem ser produzidas por outros fungos e podem estar presentes em uma série de alimentos em más condições de armazenamento. O local de armazenamento dos ingredientes ou da mistura concentrada deve possuir boa vedação para não permitir a entrada de insetos e/ou roedores. A proliferação de insetos, além de causar danos físicos aos alimentos, uma vez que se alimentam de alguns princípios nutritivos, produz um aquecimento em função dos processos metabólicos dos insetos, o que reduz as características do alimento e seu valor nutritivo. É essencial que o local seja à prova de roedores, pois além do grande desperdício de ração, causado pelo consumo e danos às embalagens, os roedores também são vetores de doenças que causam sérios prejuízos e perdas ao criatório. Na maioria dos casos, essas doenças escapam à capacidade de observação do criador. As cabras devem ser alimentadas segundo sua produção. Neste caso, é importante que a alimentação seja individual. Pode-se fornecer a ração durante a ordenha ou no intervalo do fornecimento da ração volumosa, porém sempre em horário previamente estabelecido. A mistura concentrada pode ser fornecida em cochos coletivos, mas é necessário a instalação de canzis para a contenção dos animais. É essencial que, antes do fornecimento, os cochos estejam limpos para permitir um melhor aproveitamento. Os concentrados muito farelados devem ser evitados durante a ordenha, uma vez que podem afetar a qualidade do leite pelo aumento da possibilidade de contaminação com poeira. As cabras de alta produção devem receber a ração concentrada dividida em duas ou três refeições no dia para permitir melhor aproveitamento. O fornecimento da mistura concentrada juntamente com a ração volumosa não é recomendável, mesmo que esta seja de baixa qualidade, porque de forma geral causam desperdício. No caso de cabras semi-confinadas, a prática da mistura de concentrados com os volumosos pode facilitar e agilizar o arraçoamento. Neste caso, também se faz recomendável a disposição de canzis nos comedouros para evitar a competição entre os animais. -/- RAÇÕES PARA CABRAS EM LACTAÇÃO -/- As rações de cabras em produção de leite devem ser de boa qualidade, produzidas em ambiente higienizado e com normas de segurança, além de, no caso de armazenamento, serem armazenadas em ambiente limpo, arejado e fora do alcance de insetos e roedores. Além das condições de fabricação e armazenagem, a ração, quando formulada, deverá obedecer os requisitos nutricionais das cabras para sua mantença e para a produção de leite. Sabemos que quanto maior a produção mais nutritiva deverá ser a ração. O fornecimento de ração volumosa também é essencial para o funcionamento normal do rúmen, além de fornecer uma carga nutricional. A relação entre volumoso e concentrado é importante, um não pode se sobressair em excesso sobre o outro, caso aconteça, haverá um desbalanceamento e consequente baixa na produção e produtividade. O limite de utilização dos ingredientes concentrados também é importante, caso haja uma incorporação maior de um dado ingrediente, poderá haver perdas significativas; por exemplo, se houver maior incorporação de ureia poderá haver intoxicação do animal. Na sequência, são apresentadas rações para cabras em lactação formuladas e disponíveis no livro sobre formulação de ração para caprinos do mesmo autor, exemplos 2 e seção rações prontas para caprinos números 2, 3, 4 e 21. A primeira ração formulada é para uma cabra da raça Saanen com 50 kg de PV e produção leiteira de 5 kg/dia com teor de gordura de 3,5%. A ração é composta por volumoso e concentrado, conforme tabela 13. Tomando os requerimentos da cabra em questão e a composição química da dieta, observamos que a dieta volumosa e concentrada supre todas as exigências nutricionais do animal (tabela 13.1). A seguir, são apresentadas misturas de volumosos e concentrados para cabras em lactação, conforme as recomendações dadas por DA SILVA, 2021 sobre os níveis nutricionais de rações para a categoria. Segundo o autor, a composição industrial de um concentrado deve ser de 16 a 24% de proteína bruta, 65% de nutrientes digestíveis totais, 0,75% de Ca e 0,3% de P, seguindo um CMS de 3 a 5% do peso vivo. Tais valores são genéricos, o ideal é consultar as tabelas de exigências das cabras. Os valores das misturas supracitadas, tanto de quantidade como de composição, são genéricos e podem variar em função de alguns fatores, os mais importantes são composição bromatológica dos ingredientes e das exigências nutricionais das cabras. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ARAÚJO, L. F.; ZANETTI, M. A. (Eds.). Nutrição Animal, 1ª ed. Barueri: Manole, 2019. COELHO DA SILVA, J. F. Concentrados energéticos para ruminantes. Informe Agropecuário, v. 9, n. 108, p. 37-42, 1983. COELHO DA SILVA, J. F.; LEÃO, M. I. Fundamentos de nutrição dos ruminantes. Piracicaba: Livroceres, 1979. 380 p. CRAMPTON, Earle W.; HARRIS, Lorin E. Nutrición animal aplicada: el uso de los alimentos en la formulación de raciones para el ganado. Zaragoza: Acribia, 1979. AIRES, P. R. R. Água na nutrição de caprinos e ovinos. In: Seminário da disciplina de Caprino-ovinocultura da professora Drª. Alcilene Maria Andrade Tavares Samay. Curso Técnico em Agropecuária. Belo Jardim: IFPE, 2018. DA SILVA, A. T. M. Rações para cabritos, caprinos a pasto, em mantença, reprodutores e cabras gestantes e em lactação. In: Curso de formulação e fabricação de dietas para ruminantes. São Bento do Una: Instituto Agronômico de Pernambuco, 2021. DA SILVA, C. L.; ALVES, A. A. A.; DA SILVA, S. R. P. Minerais e vitaminas na formulação de dietas para ruminantes. In: Curso de formulação e fabricação de dietas para ruminantes. São Bento do Una: Instituto Agronômico de Pernambuco, 2021. FONTAIN, E. C. da S. Energia e proteína na formulação de dietas para ruminantes. In: Curso de formulação e fabricação de dietas para ruminantes. São Bento do Una: Instituto Agronômico de Pernambuco, 2021. Formulação de Ração Para Caprinos. Belo Jardim, 2021. 97p. FERREIRA, J. J. Proteína e concentrados proteicos na alimentação de ruminantes. Informe Agropecuário, v. 9, n. 108, p. 43-48, 1983. NATIONAL RESEARCH COUNCIL et al. Nutrient requirements of small ruminants: sheep, goats, cervids, and new world camelids. 中国法制出版社, 2007. SAMPAIO, J. M. C. et al. Criação de cabras leiteiras. Brasília: EMBRATER, 1984. 243p. Nutrição e Suplementação Mineral de Bovinos de Corte. Curso de Técnico em Agropecuária, Instituto Federal de Educação, Ciência e Tecnologia de Pernambuco, Belo Jardim, PE. SOLAIMAN, Sandra G. (Ed.). Goat science and production. John Wiley & Sons, 2010. SOUSA, J. C. Os minerais na alimentação dos ruminantes. Informe Agropecuário, v. 9, n. 108, p. 49-57, 1983. VELLOSO, L. Importância das vitaminas para os bovinos. Informe Agropecuário, v. 9, n. 108, p. 63-66, 1983. (shrink)

INTRODUÇÃO O ovo da galinha consiste em uma célula reprodutiva bastante comparável às encontrada nos mamíferos. Todavia, no caso da galinha, essa célula reprodutiva localiza- se na superfície da gema, sendo preenchida por albumens, membranas de casca, casca e cutícula. O ovário é responsável pela formação da gema; as porções restantes do ovo originam-se no canal do oviduto. • OVÁRIO No momento do desenvolvimento precoce do embrião, existem dois ovários e dois ovidutos, entretanto o conjunto ovário-oviduto direito atrofia-se, deixando apenas (...) o ovário e o oviduto esquerdo funcional para a realização dos processos embrionários e de formação do ovo (feto). Antes da produção de óvulos, o ovário consiste em uma massa inerte de pequenos folículos que contém os óvulos. Alguns óvulos possuem estatura suficiente para serem vistos visualmente; outros requerem ampliação para serem detectados. A galinha possui inúmeros folículos presentes no ovário, que são capazes de suprir toda a produção de gemas da vida da ave. FORMAÇÃO DA GEMA A gema (figura 1) não é a verdadeira célula reprodutiva, mas como uma fonte de material alimentar a partir do qual a célula blastoderma e seu embrião resultante irão se sustentar durante o desenvolvimento. Quando uma franga atinge a maturidade sexual, o ovário e o oviduto sofrem algumas alterações. Cerca de 11 dias antes da fêmea colocar seu primeiro ovo, uma sequência de alterações hormonais ocorrem em seu organismo. O hormônio FSH (folículo estimulante) produzido pela glândula pituitária (hipófise) anterior faz com que os folículos ovarianos aumentem de tamanho, mas para que isso aconteça a fêmea deve ser exposta à luz, já que é o segundo fator relevante depois da nutrição adequada para a formação do ovo, uma vez que através do olho os estímulos da luz que entram no olho atingem as células nervosas até a hipófise que libera o FSH. Em suma, o ovário ativado começa a gerar hormônios como o estrogênio, progesterona e testosterona (esteroides sexuais). Os níveis plasmáticos mais elevados de estrogênio iniciam o desenvolvimento do osso medular, bem como estimula a produção de proteína albumina e a formação de lipídios (gordura) pelo fígado, além de aumentar o tamanho do oviduto, o que permite a produção de proteínas de albumina, membranas da casca, carbonato de cálcio para a formação da casca, e cutícula. A primeira gema (óvulo) que começa a amadurecer capta as grandes quantidades do material produzido pelo fígado e transportado pelo sistema circulatório diretamente para o ovário em desenvolvimento. Um ou dois dias depois da primeira, a segunda gema começa a se desenvolver, e assim por diante, até que no momento em que é posto o primeiro ovo, cerca de cinco a dez gemas já estão no processo de crescimento. É necessário em torno de 10 dias para que uma gema cresça e siga o caminho para se transformar num ovo posto. Depósitos de material de gema são lentos no início e possuem coloração clara. Eventualmente, o óvulo atinge um diâmetro de 6 mm, valor que cresce a uma taxa muito expressiva diária de até 4 mm. Um número maior de gemas encontram- se em desenvolvimento ao mesmo tempo em matrizes (galinhas reprodutoras) do que em poedeiras, no entanto a matriz não possui a capacidade de produzir uma taxa grande de ovos completos. A coloração presente na gema é xantofila, um pigmento carotenoides derivado da dieta do animal. O pigmento é transferido primeiro para a corrente sanguínea em função do processo de digestão e absorção, em seguida, rapidamente para a gema, bem como para outras partes do corpo como as penas. Consequentemente, em função da dieta, um teor mais elevado de xantofilas é depositado na gema durante as horas em que a galinha está comendo. Isso dá origem a depósitos de camadas escuras e claras no material da gema, dependendo do pigmento dietético disponível. Cerca de 7 a 11 anéis concêntricos são encontrados em cada gema. A formação de gemas é uniforme e a espessura total de depósitos de coloração clara e escura durante 24 horas é de cerca de 1,5 a 2,0 mm. A gema de ovo é composta basicamente de gorduras (lipídios) e proteínas, que combinam-se para a formação das lipoproteínas, das quais 60% do peso da gema é de lipoproteínas de baixa densidade (LDL), e são conhecidas por serem sintetizado pelo fígado através da ação do estrogênio. Na galinha poedeira, o LDL é removido do plasma sanguíneo como partículas intactas para a deposição do mesmo diretamente nos óvulos em desenvolvimento. Fatores que influenciam o crescimento da gema As gemas variam de tamanho entre as aves individuais de um aviário da mesma idade e são, geralmente, associados com as diferenças no peso corporal. O tamanho da gema não está associado a taxa de postura da ave, mas provavelmente com o tempo necessário para que os óvulos atinjam a maturidade e se desprendam. As gemas de uma galinha aumentam de tamanho ao longo do ciclo de produção. Além disso, o primeiro ovo posto em uma ninhada geralmente conterá uma gema maior do que os restantes. Os ovos colocados durante o final do dia são cerca de 0,5 gramas mais leves para cada hora adicional do dia; isso também está associado com gemas menores. A inclusão de gordura e proteína na dieta também demonstram um aumento significativo no tamanho da gema em desenvolvimento. Localização do disco germinativo O material da gema é colocado adjacente ao disco germinal (figura 1) que permanece na superfície da massa da gema globular. Uma vez que o ovo é posto, a gema gira para que o disco germinal permaneça na extremidade do ovo. OVULAÇÃO Quando a franga entra na maturidade, os óvulos são liberados do ovário para que possam entrar no canal do oviduto por um processo conhecido como ovulação. Cada óvulo encontra-se pendurado no ovário por uma haste estreita que contém as artérias que fornecem o sangue para a gema em desenvolvimento. As artérias sofrem diversas ramificações nas membranas superficiais da gema e o folículo têm um aspecto altamente vascular (figura 2), exceto pelo estigma, uma faixa estreita no entorno da gema que é quase desprovido de vasos sanguíneos. Figura 2: ovário com os folículos pequenos e prontos para se desprenderem. Fonte: IPA. Quando um óvulo está maduro, o hormônio progesterona, produzido pelo ovário, estimula o hipotálamo para causar a liberação do hormônio luteinizante (LH) da hipófise anterior que, por sua vez, faz com que o folículo maduro se rompa no local do estigma liberando o óvulo do ovário. A gema é então cercada apenas pela membrana vitelina (membrana da gema). Atraso da primeira ovulação A maturidade sexual, visualizada através da primeira ovulação da ave, pode ser acelerada ou retardada. Restringir a alimentação ou diminuir a duração do dia durante o período de crescimento da franga são os dois procedimentos principais para a agilizar o processo na galinha. O que inicia a ovulação? Não se sabe ao certo os parâmetros que definem a hora da primeira ovulação da ave, porém tanto o sistema nervoso quanto as secreções hormonais são de essencial importância na manifestação da mesma. A segunda ovulação é regulada mediante a oviposição (postura) do primeiro ovo cerca de 15 a 40 minutos após o primeiro ovo passar pelo canal da cloaca. As ovulações posteriores ocorrem com a mesma frequência em função dos ovos subsequentes serem postos. Ovos postos em ninhadas As galinhas põem ovos em dias sucessivos conhecidos como ninhadas, do qual nenhum é posto por um ou mais dias. O corrimento do ciclo da ninhada pode várias de 2 dias a mais de 200 antes de um dia é perdido, mas a maioria das poedeiras comerciais pode produzir mais de 50 ovos sucessivos, sem uma pausa durante as fases iniciais de produção no primeiro ciclo da ninhada. O comprimento da ninhada é bastante consistente nos indivíduos; as poedeiras com taxas de produção menores possuem um ciclo mais curto, enquanto que as grandes produtoras possuem ciclos mais longos. Uma vez que o comprimir do ciclo ninhada é estabelecido, a galinha não irá ovular por um ou mais dias e, em seguida, irá produzir outra ninhada. As poedeiras menos produtivas possuem um período de descanso mais longo entre as ninhadas do que as boas produtoras. Tempo necessário para produzir um ovo O tempo necessário para que um ovo atravesse o oviduto varia de acordo com os indivíduos. A maioria das galinhas põe ovos sucessivos com intervalos de tempo entre 23 a 26 horas. Se o tempo for maior que 24 horas, cada ovo será posto no final do dia. Os ovos postos à tarde passaram mais horas no oviduto do que os postos pela manhã. Eventualmente, os ovos são colocados tão tarde que o ritmo é quebrado e uma ovulação é pulada. Teoricamente, alguns autores dizem que o tempo ideal para uma boa formação de um ovo é de 25 horas. O óvulo se desprende do ovário entrando no canal do oviduto, permanece por 15 minutos no infundíbulo que é a primeira região do oviduto, em seguida o óvulo vai para o magno a segunda região do oviduto e permanece nessa região entre 2 a 3 horas. Em seguida, vai para o istmo, ficando nessa região entre 1 a 1,5 horas. Por último, vai para o útero permanecendo nessa região entre 18 a 20 horas. Por fim, vai para a vagina onde recebe um óleo, indo para a cloaca onde é posto. Tempo de ovulação As galinhas que produzem ninhadas mais longas colocam seu primeiro ovo no início do dia, uma ou duas horas após o nascer do Sol ou as luzes artificiais são ligadas. A ovulação da próxima gema acontece rapidamente após o primeiro ovo ser posto, com apenas um pequeno intervalo de tempo. As poedeiras com comprimentos mais curtos da ninhada colocam seu primeiro ovo mais tarde do dia, a ovulação da gema seguinte é mais lenta, e a defasagem de tempo para a postura é maior. A maioria das ovulações ocorre durante as primeiras horas da manhã, já que não é natural que a ovulação ocorra em meados do final da tarde. Produção de ovos no início da postura Durante a primeira semana de postura, a ovulação é bastante irregular, uma vez que o mecanismo hormonal da galinha não está em equilíbrio. Na maioria das vezes, apenas dois a quatro ovos são produzidos na primeira ninhada. Entretanto, na segunda ou terceira semana, a ovulação irá progredindo gradativamente em sua taxa de pico até cair lentamente a cada semana durante o restante do ciclo de postura. Luz e ovulação A luz, seja natural ou artificial, possui um efeito direto sobre a glândula pituitária, estimulando-a a segregar uma quantidade maior do hormônio FSH que, por sua vez, ativa a região ovariana. A duração e a intensidade da luz são fatores importantes no processo de planejamento de uma granja, bem como durante a fase de postura. O procedimento para iluminar corretamente um galpão de galinhas poedeiras não é uma tarefa fácil e será discutido trabalhos posteriores. Nidificação como indicação de ovulação Na maioria das vezes, a galinha procura um ninho cerca de 24 horas após a ovulação, levando aos pesquisadores a teorizar que a nidificação pode ser usada como um fator de indicação da ovulação. Evidentemente, a presença de um ovo totalmente formado na cloaca não tem nada a ver com o desejo da galinha de procurar um ninho. Por exemplo, algumas galinhas irão ovular, todavia por causa de um imprevisto, o óvulo não chega ao oviduto, essas mesmas galinhas ainda irão procurar um ninho no dia seguinte. Ovulação dupla Normalmente, apenas uma gema é ovulada por dia, entretanto, ocasionalmente duas gemas podem ser liberadas e, em raras ocasiões até três gemas podem ser liberadas. Se duas gemas serão ovuladas ao mesmo tempo, normalmente apenas uma entra no canal do oviduto, mas se ambas são apanhadas simultaneamente pelo oviduto, resultará em um ovo de gema dupla (figura 3). Cerca de dois terços dos ovos de gema dupla são resultantes de ovulações dentro de 3 horas de um para o outro. Se houver uma grande diferença de tempo de ovulação, dois ovos poderão ser produzidos no mesmo dia, porém na maioria das vezes o segundo ovo possui casca mole ou apenas é revestido por uma membrana (figura 4). Geralmente, os ovos de gema dupla são mais comuns durante a primeira parte do período de produção do ovo causados por um ovário hiperativo e, frequentemente, são associados com frangos de corte do que com galinhas poedeiras. A incidência é um traço herdado, uma vez que algumas aves mais velhas produzem um percentual maior de ovos com gema dupla do que outras, sendo assim, a característica pode ser hereditária. As aves criadas na estação da Primavera e no Verão também produzem um número maior de ovos de gema dupla do que as galinhas criadas no Outono e no Inverno. Figura 3: ovo de gema dupla. Fonte: IPA. Figura 4: ovo com casca mole. Fonte: IFPE. CASCA DE OVOS DEFEITUOSAS Quando o intervalo normal de 23 a 26 horas entre as ovulações é quebrado, mais ovos são produzidos com casca defeituosas (figuras 4 e 5), incluindo aqueles com textura de lixa, bandas brancas, salpicos de cálcio e depósitos de calcário. A ocorrência é maior em ovos de matrizes do que em poedeiras. Cerca de 5 a 7% dos ovos produzidos por uma matriz poderá apresentar alguma forma de deformações na casca. Esses defeitos estão associados principalmente com a idade do lote e com as raças mais propensas ao problema do que outras. Figura 5: deformações na casca do ovo. Fonte: internet. TAMANHO DA GEMA AFETA O TAMANHO DO OVO O tamanho do ovo normal está associado mais com o tamanho da gema do que com qualquer outros fator relevante, embora as variações nas secreções de albumina no oviduto possam ter alguma influência. A relação gema-albumina muda ao longo do ciclo de postura. Os ovos que são produzidos no início do período de postura possuem gemas que representam em torno de 25% do peso total do ovo, enquanto que as gemas compõem cerca de 30% do peso do ovo quando as galinhas estão perto do final do período de postura. Em outras palavras, à medida em que o tamanho do ovo aumenta, o peso da gema aumenta mais rapidamente do que o peso do albúmen. Em lotes de frangas, quando o tamanho do ovo é pequeno, o aumento de proteína na dieta pode aumentar o peso total até 3,5 g/cada. MANCHAS DE SANGUE E DE CARNE Muitas vezes, quando o saco vitelino se rompe ao longo do estigma, pequenos vasos sanguíneos perto da área da ruptura são quebrados, formando um coágulo de sangue ligado à gema. A frequência de hemorragias pode estar relacionada com uma série de fatores, como a genética, alimentação, idade da galinha etc. As manchas de sangue são de duas a três vezes mais comuns em galinhas que produzem ovos de casca marrom do que em galinhas poedeiras de casca branca. Qualquer tecido deslocado do saco folicular ou do oviduto poderá ser incluído ao ovo em desenvolvimento à medida que passa pelo oviduto. Esses pedaços de tecido escurecem com a idade e são conhecidos como manchas de carne. Muitas manchas de sangue escurecem também, e muitas vezes são classificadas de forma incorreta como manchas de carne. Este problema é especialmente prevalente em ovos de casca marrom, onde 15% ou mais dos ovos podem ser afetados, em comparação com menos de 1% em ovos de casca branca. Figura 6: ovo com mancha de carne e com mancha de sangue. Fonte: internet. • PARTES DO OVIDUTO O oviduto é um tubo lindo através do qual a gema passa e onde os componentes restantes do ovo como a clara e a casca são incorporados. Normalmente, o oviduto é relativamente pequeno em diâmetro, mas com a aproximação da primeira ovulação seutamanho e espessura se expandem de forma significativa para que possa favorecer a passagem e o desenvolvimento do ovo. Os segmentos do oviduto e sua finalidade serão resumidos no texto abaixo e ilustrados na figura 7 e 8. INFUNDÍBULO A porção superior do oviduto que possui uma formato de funil é denominada infundíbulo. Quando encontra-se funcional, seu comprimento é de aproximadamente 9 cm. Normalmente é inerte, exceto quando ocorre a ovulação, seu objetivo é captar a gema ou óvulo que se desprende do ovário para que a mesma entre no oviduto, por isso a forma de funil. Após a ovulação, a gema entra na bolsa ovariana ou na cavidade do corpo, a partir da qual é capturada pelo infundíbulo. A gema permanece nessa secção por apenas um curto período de cerca de 15 minutos, depois é forçada ao longo do oviduto através das várias contrações ou movimentos peristálticos. Mau funcionamento do infundíbulo Para que o infundíbulo seja completamente funcional, ele deve capturar todas as gemas que se desprendem do ovário e caiu na cavidade do corpo. No entanto, verificou- se que uma média de 4% das gemas não são atraídas para o segmento, porém permanecem na cavidade do corpo onde são reabsorvidas dentro de um dia. A porcentagem de gemas retidas varia entre as várias linhagens de galinhas, algumas podem reter até 10% de suas gemas na cavidade corporal. As matrizes são as mais afetadas do que as poedeiras. Camadas internas Às vezes, o infundíbulo perde a sua capacidade de captação de uma alta proporção de gemas, e acabam acumulando-se na cavidade do corpo mais rápido do que possam ser reabsorvidas. Tal problema é definido por “camadas internas”, embora o termo não defina de forma clara a condição. O abdômen em tais camadas torna-se distendido, e a galinha fica em uma posição ereta. MAGNO O magno é a porção secretória de albúmen do oviduto, possui cerca de 33 cm de comprimento nas poedeiras em média. Demora aproximadamente cerca de 2 a 3 horas para passagem do ovo em desenvolvimento passar pelo magno. Albúmen O albúmen em um ovo é composto por quatro camadas, sendo elas: Chalaza ou calaza 2,7% Líquido branco exterior 16,8% Densidade branca 57,3% Branco fino exterior 23,2% Fonte: BELL. Enquanto todos os quatro são produzidos no magno, o branco fino exterior não é concluído até que a água seja adicionada no útero. Chalaza ou calaza Ao quebrar um ovo, percebe-se duas partes torcidas conhecidas como calaza, estendendo-se de polos opostos da gema através do albúmen. L albúmen calcífero é produzido quando a gema entra pela primeira vez no magno, mas a torção para formação dos dois calazas acontece mais tardiamente, como o ovo gira na extremidade inferior do oviduto. Torcidas em direções opostas, a calaza tende a manter a gema no centro do ovo depois que ele é posto. Líquido interior branco À medida que o ovo em desenvolvimento passa pelo magno, apenas um tipo de albúmen é produzido, porém a adição de água juntamente com a rotação do ovo dão origem a várias outras camadas, uma delas e a expressiva é o líquido interno de coloração branca. Densidade branca O branco denso constitui a maior parte do ovo. Contém muco que tente a mantê- lo juntos. A quantidade de branco espesso gerada no magno é grande, mas a degradação da mucina e a adição de água, já que o ovo move-se através do oviduto, tendem a reduzir a quantidade desse líquido denso e grosso, aumentando a quantidade do branco fino. No momento em que o ovo é posto, ele possui cerca de um terço do seu conteúdo original de clara, porém o restante ainda compreende mais da metade do albúmen no ovo. Deterioração da qualidade dos ovos Após a postura dos ovos, há uma mudança constante no conteúdo interno do ovo. A clara é a primeira que começa a perder gradualmente a sua composição viscosa e o seu volume diminui, enquanto que o branco fino fica mais aguado e sua quantidade aumenta. Essas condições são afetadas pela temperatura de retenção, umidade relativa, tempo e certas doenças. A quantidade crescente de branco fino é um dos melhores indicadores das condições de idade (frescura) dos ovos. ISTMO Depois da passagem pelo magno, o ovo em desenvolvimento é forçado para o istmo, uma secção relativamente curta de aproximadamente 10 cm de comprimento, onde permanece entre 1 a 1,5 horas (média geral de 75 minutos). Aqui, as membranas da casca interna e externa são formadas de modo a representar a dona final do ovo. O conteúdo presente nesse momento não é suficiente para preencher completamente as membranas da casca, e o ovo assemelha-se a um saco parcialmente preenchido. As membranas da casca são um material parecido com um papel composto de fibras proteicas. A membrana interna estabelece-se primeiro, seguida pela membrana externa, que é três vezes mais grossa que a membrana interna. As duas membranas são mantidas juntas até que o ovo seja posto; em seguida, na extremidade do ovo, as duas membranas se separam para formar a célula de ar, essencial para a respiração do feto no caso de ovos de matrizes. Em uma pequena porcentagem dos ovos, a célula de ar se formará na extremidade pequena ou nas laterais. Importância da célula ou câmara de ar Quando o ovo é posto pela primeira vez não há célula de ar. Ela é estabelecida através da redução de temperatura e aumenta de diâmetro para cerca de 1,8 cm conforme a perda de água do ovo por evaporação. À medida em que o ovo envelhece, a umidade ou presença d água dentro do mesmo evapora através dos poros presentes na casca e a câmara de ar aumenta em diâmetro e profundidade. O tamanho da célula de ar pode ser afetado por várias condições de armazenamento. A alta temperatura circundante e/ou a baixa umidade aumentam o tamanho da câmara de ar. O tamanho da célula, conforme determinado pela ovoscopia, é usado em programas de classificação de julgamento da idade do ovo. As células de ar maiores são prerrogativas de pior qualidade interior. Membranas da casca atuam como barreiras As membranas da casca atuam como uma barreira à penetração de organismos microscópios tais como as bactérias que podem afetar diretamente a qualidade do mesmo para consumo ou o embrião em desenvolvimento. Os ovos postos por frangas possuem membranas de casca mais espessas do que os ovos postos por galinhas mais velhas, o que se determina que conforme a idade da ave, as membranas protetoras vão ficando mais finas o que pode levar a penetração de microrganismos que afetam a qualidade do ovo. ÚTERO (GLÂNDULA DA CASCA) O útero é o penúltimo caminho do ovo em desenvolvimento, possui cerca de 10 a 12 cm de comprimento nas galinhas poedeiras. O ovo em desenvolvimento normalmente permanece no útero de 18 a 20 horas, muito mais do que em qualquer outra seção do oviduto. Exterior fino branco depositado após as membranas da casca Quando o ovo entra pela primeira vez no útero, a água e os sais minerais são depositados através das membranas da casca pelo processo de osmose de dentro para fora das membranas da casca de forma gradativa e aderindo para liquefazer alguns dos albumens finos que formam a quarta camada, o branco fino exterior. A casca A calcificação da casca do ovo começa antes do mesmo entrar no útero. Pequenas quantidades de Ca aparecem na membrana externa da casca pouco antes do ovo deixar o istmo. Esses são os locais de iniciação para a deposição de cálcio no útero. A quantidade de Ca provavelmente herdada desempenha um papel primordial na deposição de Ca mais tarde no ovo. Eles desaparecem pouco tempo depois que o ovo entra na glândula da casca ou útero. A primeira camada da casca é depositada sobre os locais de iniciação (istmo) que forma a casca interna, uma camada composta de cristais de calcita que é um material com característica esponjosa. Essa camada é seguida pela adição da camada externa, que é composta por uma camada de cristais de calcita que são os calcários, camada que possui cerca de duas vezes mais espessura que a superfície interna da casca. Quanto mais longas forem as colunas de calcita, mais forte será a casca. A casca do ovo quando completa, é composta quase inteiramente de carbonato de cálcio (CaCO3), com pequenas quantidades de sódio, potássio e magnésio. Figura 9: carbonato e fórmula do cálcio presente no útero e istmo. Fonte: internet. Fontes de cálcio para a casca de ovo Existem apenas duas fontes de cálcio para a produção da casca, a alimentação e os ossos que atuam como locais de armazenamento de cálcio no corpo. Normalmente, a maioria do Ca para a formação dos ovos vem diretamente da ração que a ave come, com alguns derivados do osso medular que serve como reservatório de Ca. O reservatório é particularmente importante à noite, quando a ave não está comendo e a casca do ovo está em processo de desenvolvimento. Formação do carbonato de cálcio O carbonato de cálcio (figura 9) é formado quando os íons de Ca presentes no sangue e os íons carbonatos do sangue e da glândula da casca ou útero se combinam no útero. Qualquer fator que reduza o fornecimento de qualquer um desses íons interfere com a formação de CaCO3 e o desenvolvimento da casca do ovo, muitas vezes resultando em baixa qualidade da casca, que será discutida em outros trabalhos. Acredita-se que as altas temperaturas ambientais também podem contribuir para este problema, uma vez que as cascas de ovos são mais finas durante o tempo quente. Qualidade da casca Muitos fatores podem causar uma deterioração na qualidade da casca do ovo, e a influência desse má qualidade pode não ser em função do fornecimento inadequado de íons de cálcio ou carbonato. A qualidade da casca é, geralmente, definida como a capacidade da casca de suportar o choque, sua aparência geral e suavidade. A resistência da casca pode ser medida mediante várias técnicas, incluindo a resistência à quebra, gravidade específica, deformações e espessura da mesma. Vários fatores podem reduzir a qualidade da casca, por exemplo: 1. A qualidade é reduzida à medida que a ave envelhece e continua a postura, uma vez que a galinha não pode produzir de forma eficiente a quantidade adequada de carbonato de cálcio para cobrir os ovos maiores produzidos durante a última parte do ciclo de postura, mesmo com o Ca presente na ração de consumo. 2. Aumento das temperaturas ambientais. 3. Ovos postos de manhã possuem uma qualidade da casca inferior à dos ovos postos pela tarde. 4. Estresse experimentado pelas aves que receberam chuva ou que foram, de alguma forma, submetidas à água. 5. Praticamente todos os ovos deformados e os ovos submetidos a controles corporais são postos entre às 6 e 8 horas da manhã, complemento do item 3. 6. Certas doenças como a bronquite infecciosa e a doença de Newcastle. 7. Determinados antibióticos ou outros fármacos. Necessidades de cálcio durante a produção A demanda da poedeira por Cá é extremamente alta. As aves poedeiras requerem mais Ca para a produção de ovos para consumo do que as matrizes reprodutoras que produzem pintainhos. Uma galinha de 2 kg produzindo 250 ovos de 56,7 gramas em média por ano requer cerca de 560 gramas de Ca. Uma vez que essa quantidade é 25 vezes maior que a quantidade de Ca presente no esqueleto da ave, é evidente que a necessidade alimentar de Ca seja grande. A maioria das rações de postura contém de 3 a 4% de Ca para atender as necessidades e permitir as ineficiências de absorção do Ca para o corpo e sim para o ovo. Figura 10: estrutura do ovo e da casca. Fonte: Adaptação da internet. Poros da casca do ovo As duas camadas da casca do ovo interna e externa possuem pequenas aberturas chamadas poros. Em um ovo pode haver até 8000 poros. Através dessas pequenas aberturas, o ar consegue passar para o ovo e fornece oxigênio para o embrião em desenvolvimento. Além disso, o dióxido de carbono e a umidade são removidos do ovo passando por esses mesmos poros. No ovo recém-posto, os poros presentes são quase completamente fechados, porém à medida que o ovo envelhece ou é lavado, o número de poros abertos aumenta. Cor da casca A casca do ovo é predominantemente branca ou marrons. No entanto, uma raça sul-americana, a Araucana, produz ovos de casca verde ou azul. Os pigmentos produzidos no útero no momento em que a casca é produzida são os responsáveis pela coloração. O tom de coloração é bastante consistente de acordo com cada ave, com a intensidade da cor sendo uma derivação da composição genética do indivíduo. Algumas linhagens de aves põem ovos com cascas castanhas mais escuras, enquanto que outras podem variar até ao branco. O pigmento marrom nas cascas de ovos é a porfirina, uniformemente distribuída por toda a casca. A cutícula A cutícula é colocada na parte externa da casca no útero e representa a última das camadas de formação dos ovos. É composta principalmente de material orgânico. Contém uma alta porcentagem de água e atua como lubrificante natural durante o processo de postura. Todavia, uma vez que o ovo é posto, o material da cutícula seca rapidamente, selando os poros da casca o que ajuda a evitar uma troca rápida de ar e umidade entre o interior do ovo e o ambiente externo, além de vedar a passagem de bactérias e outros microrganismos que podem afetar a qualidade ou o embrião. Vários processos de limpeza da casca (lavagem e desinfecção) reduzem a eficácia da cutícula. Para evitar esse problema, os processadores de ovos comumente aplicam um revestimento de óleo mineral na superfície da casca durante o processamento. Tal óleo ajuda a diminuir a perda de umidade e mantém a qualidade interna do ovo. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ALBINO, L. F. T. et al. Galinhas poedeiras: Criação e alimentação. Viçosa: Aprenda Fácil, 2014. Anotações de aulas. Disciplina: Avicultura. Prof. Me. Cléber Rondinelli Gomes de Freitas. IFPE Campus Belo Jardim, 2017. BELL, Donald D. Formation of the egg. In: Commercial chicken meat and egg production. Springer, Boston, MA, 2002. p. 59-69. COTTA, Tadeu. Galinha: produção de ovos. Viçosa: Aprenda Fácil Editora, 2002. COTTA, T. Reprodução da galinha e produção de ovos. Lavras: UFLA-Faepe, p. 81- 92, 1997. DE MORAES, Ismar Araujo. Fisiologia da reprodução das aves domésticas. Fisiovet, 2006. FLORIANO, Luciane Sperandio. Anatomia e fisiologia das aves domésticas. Ururaí: rede E-tec, 2018. GRAU, C. R. Egg formation. In: Seabird energetics. Springer, Boston, MA, 1984. p. 33- 57. LANA, Geraldo Roberto Quintão. Avicultura. Recife: Livraria e Editora Rural Ltda, 2000 PERRINS, C. M. Eggs, egg formation and the timing of breeding. Ibis, v. 138, n. 1, p. 2- 15, 1996. STURKIE, Paul D. Fisiología aviar. Zaragoza: Acribia, 1967. (shrink)

REPRODUÇÃO ANIMAL: INSEMINAÇÃO ARTIFICIAL -/- ANIMAL BREEDING: ARTIFICIAL INSEMINATION -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Departamento de Zootecnia da UFRPE E-mail: [email protected] WhatsApp: (82)98143-8399 -/- 1. INTRODUÇÃO A inseminação artificial impôs-se em todo o mundo como um método de grande interesse do ponto de vista zootécnico e econômico, incrementando os rendimentos produtivos através da melhoria acelerada e da uniformidade no reagrupamento das populações. Os resultados positivos obtidos nestas últimas décadas testemunham esta possibilidade, válida tanto para os países mais desenvolvidos como (...) para os países em processo de desenvolvimento. A necessidade de uma rápida melhoria da estrutura das raças, o aumento da produção, bem como o máximo emprego de reprodutores selecionados difundiram consideravelmente o método da inseminação artificial, principalmente na espécie bovina, de forma que hoje se insemina artificialmente mais de 150 milhões de vacas e novilhas aptas para reprodução. Em certos países desenvolvidos, do ponto de vista pecuário, mais de 90% das vacas são inseminadas artificialmente, concretamente na Dinamarca 98%, mais de 95% no Japão e Israel ou 94% na Hungria; na Espanha chega-se a níveis muito próximos dos 50%. 2. CONCEITO E PRINCÍPIOS BÁSICOS O Larousse agrícola (1981) define a inseminação artificial como uma «técnica que consiste em depositar, no aparelho genital de uma fêmea, com a ajuda de instrumentos adequados, o sêmen de um macho colhido artificialmente». O sêmen, colhido por um processo variável e adequadamente diluído, serve para a inseminação artificial de um elevado número de fêmeas, o que permite multiplicar a capacidade reprodutiva dos machos e, portanto, constitui um poderoso meio de melhoria do gado. 3. BREVE HISTÓRIA DA INSEMINAÇÃO ARTIFICIAL Embora a zootecnia iniciasse seu verdadeiro desenvolvimento como ciência e ainda estivesse longe de abordar aspectos econômicos, Lazzaro Spallanzani no século XVIII já intuíra a extensão aplicativa da inseminação artificial realizando testes demonstrativos iniciais. Ilya Ivanov começou um século depois a aplicação prática da IA e compreendeu seu significado tecnológico. Nos primeiros anos do século XX, cientistas e técnicos tentaram desenvolver um método com profundidade; no entanto, os resultados obtidos foram escassos. As razões pelos escassos resultados podem se explicar mediante os deficientes conhecimentos da anatomia, fisiologia e patologia da reprodução e o comportamento nos dois sexos estudados, tanto do ponto de vista biológico como técnico, bem como haver trabalhado sobre espécies pouco fáceis tais como o cavalo e o cão. O conhecimento tecnológico e a aplicação sistemática da técnica tornou-se possível, em primeiro lugar, com a ideia que levou à realização da primeira vagina artificial, obra de Amantea em 1914, em seguida com a criação de eficientes mênstruos diluentes e mais recentemente com o progresso da técnica de conservação prolongada "in vitro" do material espermático por congelação. A partir dos anos trinta, em certos países como a Itália ou a Alemanha, a IA foi utilizada como meio de profilaxia das doenças genitais (brucelose, tricomoníase, vibriose, etc.). A aplicação organizada do método foi realizada pela primeira vez na Dinamarca nos anos 1938-1939, com a criação de cooperativas de inseminação com o objetivo de realizar a melhoria zootécnica bovina, alargando-se posteriormente aos outros países da Europa até à sua aplicação sistemática na atualidade. -/- 4. A PRODUÇÃO DO SÊMEN A expansão da IA na maioria das espécies de interesse zootécnico implica uma forte responsabilidade dos que se ocupam dela, tanto na fase de aplicação como na de seu desenvolvimento. No que se refere aos bovinos do Brasil, foi seguida uma ordenação coordenada das práticas de reprodução com os programas de seleção e expansão das diferentes raças. Para o efeito, foi criada uma legislação que permite dispor de normas mais completas possíveis. 4.1 Atividades a desenvolver em um centro de IA O real decreto que regula as atividades dos centros de IA (Decreto nº 91.111, de 12 de Março de 1985), que regulamenta a Lei n° 6.446, de 05 de outubro de 1977, que dispõe sobre a inspeção e fiscalização obrigatórias do sêmen destinado à inseminação artificial em animais domésticos, e dá outras providências, define como centro de IA, em seu Art. 20 Inciso 1, todo o estabelecimento que mantenha alojados reprodutores doadores de sêmen e que realize as tarefas de coleta, manipulação, Industrialização, armazenagem, comércio ou aplicação de sêmen, com as seguintes dependências: a - quarentenário; b - alojamento dos reprodutores; c - setor de coleta de sêmen; d - sala de material de coleta; e - sala de limpeza, desinfecção e esterilização de todos os materiais e instrumentos de coleta e processamento de sêmen; f - laboratório destinado ao exame, avaliação, diluição, envasamento e congelação de sêmen; g - banco de conservação de sêmen; h - setor administrativo e de expedição; i - outras dependências, se necessário. A atividade destes centros baseia-se na coleta do sêmen de reprodutores de qualidade, na sua armazenagem e subsequente distribuição; para tanto, é necessário realizar toda uma série de procedimentos para a apreciação da qualidade do sêmen e da sua aptidão para o armazenamento. A determinação da capacidade fecundante do sêmen, das suas qualidades e garantias sanitárias deve ser efetuada por técnicos especializados. 4.2 Valores genéticos do reprodutor Os centros de inseminação artificial dispõem dos melhores reprodutores de qualidade em termos de valores genéticos. De acordo com as disposições em vigor, os reprodutores devem ser submetidos a testes de descendência dos progenitores, de aptidão leiteira e estes mesmos testes ou, pelo menos, os testes de rendimento de carcaça próprio nas raças autóctones de produção de carne. Os centros devem dispor de catálogos ou listas contendo dados pormenorizados sobre a origem, qualidades reprodutivas e genéticas do reprodutor, o que permite ao criador conhecer com precisão qual é o touro (no caso dos bovinos) que lhe fornece o esperma e que melhorias pode esperar na qualidade da sua descendência. Por estas razões, os peritos dos centros devem ser responsáveis e assegurar que: a) Os reprodutores não transmitam genes letais ou semiletais ou qualquer outra anomalia geneticamente condicionada em relação à descendência. b) Os reprodutores transmitam realmente as qualidades genéticas declaradas e assegurem, em condições de manejo e alimentação dadas, uma importante produtividade da descendência. c) O preço da dose do sêmen reflita efetivamente o valor genético do reprodutor. d) O sêmen seja corretamente identificado, ou seja, pertença ao reprodutor indicado. 5. AS TÉCNICAS DE INSEMINAÇÃO ARTIFICIAL 5.1 A coleta do sêmen A coleta do sêmen constitui a primeira operação a efetuar-se na técnica da IA. Nos mamíferos domésticos existem duas formas: a) Por recolha sobre a fêmea (pós-coito). b) Por recolha sobre o macho. Para desenvolvê-las foram preconizados diversos métodos: alguns como as esponjas vaginais ou aparelhos de borracha colocados nas vias genitais da fêmea não têm mais que um interesse histórico; outros, como a criação de fístulas ou punção direta no testículo, só são úteis como métodos experimentais, inclusive existem outros métodos, porém de uso pouco frequente (eletroejaculação, amaciamento das vesículas seminais, etc.). Hoje em dia tanto para o touro, carneiro, porco, cavalo e coelho o método usual é a obtenção de sêmen a partir do macho, concretamente mediante a aplicação da técnica da vagina artificial. Nas aves a emissão do esperma obtém-se mediante a massagem manual na região abdominal dos galos reprodutores. Nas abelhas, é necessário provocar a evaginação do pênis do zangão utilizando clorofórmio para depois ser efetuada a coleta do sêmen com o auxílio de uma micropipeta. 5.1.1 O método da vagina artificial Baseia-se na utilização de um aparelho prático e simples que tenta satisfazer as condições que imitem o máximo possível o aparelho genital feminino das fêmeas no momento do coito e que permite verificar uma rápida coleta de um ejaculação livre de contaminação. -/- É essencialmente constituído por um cilindro exterior de borracha endurecida e suficientemente compacto para ser utilizado como isolante térmico. Este cilindro apresenta uma abertura com parafuso de fecho; no interior do cilindro grosseiro introduz-se outro de borracha fina e flexível (camisa) revertido em suas extremidades para mantê-lo fixo mediante umas fitas de borracha. Limitada por ambos os cilindros fica uma cavidade que só se comunica com o exterior pelo orifício praticado na parede do cilindro externo. Uma das extremidades da vagina permanece aberta e a outra ajusta-se a um tubo coletor graduado de vidro no qual se recolhe o esperma. Para simular as condições naturais, introduz-se água quente (41-42ºC em bovinos) dentro da câmara em quantidade suficiente para criar uma pressão e temperatura semelhantes à da vagina da fêmea. 6. AVALIAÇÃO E TRATAMENTO DO SÊMEN: OPERAÇÕES E TÉCNICAS No laboratório podem ser avaliadas e medidas uma série de características e propriedades do sêmen através de um controle da sua qualidade. Estes exames são conclusivos ao permitir a diluição do sêmen e a sua posterior utilização ou, se for o caso, a sua eliminação. 6.1 Estudo macroscópico do esperma 6.1.1 O volume do sêmen ejaculado O volume do esperma é muito variável segundo as espécies (Tabela 1). Mesmo dentro da mesma espécie há variações, como, por exemplo, no caso dos bovinos. Circunstâncias tais como a idade, raça, momento da coleta, método no regime sexual da mesma, época do ano, regime alimentar e grau de excitação sexual em que se encontra, provocam grandes variações no total de quantidade ejaculada por animal. Tabela 1: Características médias do sêmen dos mamíferos domésticos Espécie Volume de uma ejaculação (ml) Concentração 1099/ml N° total de spz (109) Porcentagem de spz móveis Touro 5 (1 – 12) 1,2 (0,5 – 2,5) 6 65 Carneiro 0,9 (0,1 – 0,5) 4 (1,5 – 6) 3,6 90 Porco 300 0,3 90 70 Cavalo 100 0,15 15 65 Cão 2 0,1 0,2 85 Fonte: SOLTNER, 1993. A técnica para a sua medição é imediata, é realizada após a coleta mediante a utilização de um tubo graduado. O volume total de esperma é um fator secundário de apreciação. No entanto, o interesse do seu estudo reside no fato de que o volume normal ser um índice favorável que condiciona o número de doses seminais a preparar. Além disso, outras características macroscópicas importantes do esperma são a cor e o odor característicos em cada uma delas. 6.2 Estudo microscópico do esperma 6.2.1 A motilidade massal Imediatamente após a emissão, o exame microscópico direto do esperma fresco nos permite conhecer de forma aproximada a porcentagem de espermatozoides móveis, sua morfologia, tendência dos zoospermios à aglutinação (movimento de ondas e remoinhos, já que as células vivas varrem as mortas, agrupando-as) e a presença eventual de elementos estranhos (células epiteliais, pus, partículas de terra, restos de vaselina, etc.). O método é subjetivo e serve unicamente como avaliação de conjunto; no entanto, é importante a motilidade dos espermatozoides no fluido espermático. Uma boa ejaculação não deverá conter menos de 60% de espermatozoides em movimento, e este deve ser em avanço progressivo, nunca curvo, rotatório ou oscilante. A atividade massal é avaliada tecnicamente mediante microscópio, com ligeiro aumento (20 x 40), colocando uma gota de esperma sobre uma lâmina situada numa placa de aquecimento (38-39ºC). A observação pode ser direta sobre a ocular ou pode ser facilitada por um sistema que permita a visualização num monitor de televisão. 6.2.2 A concentração zoospérmica É o número de espermatozoides por mililitro de esperma variável para as diferentes espécies (tabela 1). A determinação pode ser feita utilizando sistemas semelhantes à contagem globular utilizada em hematologia, utilizando câmaras contabilísticas especiais como a câmara Burker. Esta câmara possui uma grelha integrada por três tipos de retângulos de diferentes áreas, o que permite operar com qualquer concentração. Antes de iniciar o processo é necessário diluir o esperma para uma melhor observação colocando uma quantidade conhecida sobre a câmara sobrepondo uma lamela. A contagem consiste em anotar o número de espermatozoides cujas cabeças se encontram dentro da grade, de modo que cada dois espermatozoides que eventualmente possam apresentar sua cabeça sobreposta sobre a linha divisória se conta um. O número de quadrados sobre os quais se deve fazer a contagem é de 30, obtendo depois a média aritmética do valor que resultava do número total de espermatozoides encontrados nas 30 quadras. Um exemplo prático para conhecer a concentração de espermatozoides no gado bovino pode ser deduzida utilizando a seguinte fórmula: N = M x 400 x 10 x 200 x 1.000 Onde: N: Número de espermatozoides/mm3. M: Média dos espermatozoides contados por grade. 400: Área da grelha (1/20 x 1/20 = 1/400 mm2). 10: Altura delimitada entre a câmara e a lamela (1/19 mm). 200: Título de diluição (1/200). 1000: Conversão de mm3 para cm3. Pode-se também apreciá-lo de forma rápida e precisa usando um fotômetro, avaliando uma pequena quantidade de esperma diluído. O método é baseado na relação direta que existe entre a transparência ou densidade ante a passagem da luz através do fluido espermático e sua concentração em espermatozoides. Uma fotocélula mede a luz que atravessa a preparação, o que permite deduzir diretamente a concentração. O sistema de videomicrografia consiste em um microscópio óptico focado na amostra de sêmen (foco que é feito manualmente por meio de parafuso micrométrico), uma câmera de vídeo recolhe imagens microscópicas e estas são processadas por computador. Sua vantagem é que o sistema, totalmente automatizado, pode ser ajustado para analisar a concentração no sêmen fresco e após a descongelação do mesmo. 6.2.3 A porcentagem de espermatozoides mortos e anormais Uma das provas de aptidão genésica dos reprodutores é a determinação de formas anormais de espermatozoides. Todos os animais em que o teor de tais formas ultrapasse repetidamente um determinado limite ou que sejam de um tipo característico devem ser eliminados. As colorações específicas permitem diferenciar as formas vivas das mortas em função da aceitação dos diferentes corantes utilizados. Uma das técnicas de coloração seletiva consiste em diluir uma gota de esperma num corante vital (eosina) juntamente com nigrosina. Uma vez aplicado o corante, deixa-se secar o esfregaço ao ar de modo que a eosina cora imediatamente os zoospermios mortos no momento da mistura, enquanto a nigrosina resulta na solução de contraste. A medição pode ser feita em um hematímetro ou por colorímetro. A porcentagem de formas anormais é dada pela seguinte fórmula: x=( A x 100 )/N Onde: A: Número de espermatozoides anormais encontrados. N: Número total de espermatozoides contados. Quando o teor de espermatozoides anormais ultrapassa um certo limite ou se as malformações são de um tipo característico, considera-se a ejaculação como não válida. 6.3 Os controles biológicos e bioquímicos Os controles biológicos ao esperma e espermatozoides limitam-se a testes de resistência ou grau de vigor e a testes de sobrevivência. Os controles químicos incluem, em geral, a determinação da atividade metabólica dos espermatozoides em relação a determinados produtos: frutólise, redução do azul de metileno, consumo de oxigênio, ou a utilização de testes indicadores como GOT, DNA e acrosina. 6.4 A diluição do esperma Esse processo tem por finalidade aumentar o volume total da massa espermática. Os objetivos buscados nesse processo de diluição são: a) Partindo de uma ejaculação, o poder de inseminar o maior número possível de fêmeas. b) A criação de um meio favorável à sobrevivência dos espermatozoides "in vitro". Como diluidores são utilizados diluentes e conservantes, a maioria deles são feitos a partir de gemas de ovo, frutose, leite desnatado reconstituído ou produtos químicos como o TRIS (hidroximetilaminometano) com a adição de antibióticos e glicerol. Em qualquer caso, devem satisfazer as seguintes condições: a) Que tenha um pH idôneo para cada tipo de sêmen, com bom efeito de mistura. b) Que tenham a mesma pressão osmótica e a propriedade de mantê-la. c) Que contenham substâncias alimentares necessárias para o metabolismo dos espermatozoides. d) Que contenham os minerais necessários e na concentração adequada sem ânions nem cátions tóxicos. e) Não devem conter elementos prejudiciais para os órgãos sexuais femininos, para o processo de fecundação e o desenvolvimento do óvulo fecundado. A frutose é a principal fonte de energia para o espermatozoide; este como qualquer outra célula é capaz de metabolizar os hidratos de carbono mediante um mecanismo oxidativo anaeróbio. As proteínas do ovo regulam as variações bruscas de temperatura e certos agentes químicos e efeito conservador sobre os zoospermios, o que permite uma melhor sobrevivência dos mesmos. Os lipídeos do ovo comportam-se como fatores de proteção e os complexos lipoproteicos protegem, mas também conservam o esperma. O leite desnatado apresenta a desvantagem de uma observação mais difícil dos espermatozoides ao fazer a constatação das doses seminais. Os antibióticos têm a função de inibir o desenvolvimento dos germes que acompanham o esperma no momento da coleta. A ação mais eficaz é a penicilina e a estreptomicina. À medida que certos agentes patogênicos (vibriofetus) e outras infecções específicas são erradicados, a tendência é a diminuição na utilização de antibióticos, porque, juntamente com a sua ação positiva, implica também uma diminuição da fertilidade do sêmen. O glicerol intervém no processo de conservação e favorece a formação de cristais muito pequenos durante a congelação, o que evita o dano celular e favorece a sobrevivência dos espermatozoides. 6.4.1 A taxa de diluição É um processo importante, uma vez que é necessário assegurar os resultados da fecundação. Realizado o número de espermatozoides de cada um dos ejaculados, uma vez que têm densidade diferente, procede-se ao cálculo do volume do dilúvio-conservador necessário. O número de doses obtidas por ejaculação é muito variável. De 100 a 300 ou mais para ejaculação de touro, de 10 a 15 para o de carneiro ou de bode e de 30 a 40 para o porco. Após a diluição do esperma com o mênstruo, é requerido um período de equilíbrio para que a temperatura do sêmen desça lentamente evitando, dessa maneira, o choque térmico. 6.5 O condicionamento do esperma: o enchimento e o fechamento das palhetas Para o condicionamento dos espermatozoides, sempre que se pratique a congelação do sêmen, como é o caso dos bovinos, foram utilizados diferentes sistemas como as ampolas e os tubos de celofane. No entanto, o mais frequente no Brasil é a aplicação do método francês das palhetas, de capacidade variável (0,25 ou 0,50 ml para o sêmen de touro) e grande resistência. As palhetas devem ser previamente identificadas de acordo com os códigos estabelecidos para estes casos nos centros correspondentes onde devem recolher as chaves de número e a data do congelamento, centro, raça e reprodutor com o seu nome correspondente. As operações de marcação, enchimento e fechamento das palhetas são totalmente automatizadas, no caso dos bovinos. 6.6 A congelação do sêmen Terminada a diluição, começa o processo de conservação correta do sêmen para que conserve sua efetividade de fecundação, para isso podemos recorrer à refrigeração e à congelação. O primeiro sistema é reservado aos animais cujos espermatozoides não resistem a temperaturas baixas ou quando se procura uma inseminação imediata. Nas espécies nas quais se pode realizar a congelação, como no bovino, mesmo com o aperfeiçoamento exaustivo das técnicas atuais, existe uma porcentagem de espermatozoides mortos na operação. Para evitar o máximo possível que isso aconteça, é feita uma descida gradual da temperatura, procurando uma curva adequada, de modo a evitar os riscos acima referidos. A congelação realiza-se a —196ºC com nitrogênio líquido; a conservação neste estado é praticamente indefinida. 6.6.1 Controle após a congelação Deve ser realizada em condições de qualidade, a qual é estabelecida em função do número de espermatozoides vivos e progressivamente móveis (em bovinos nunca inferior a 35%) que apareçam uma vez descongelada a palha. Terminada a análise e estabelecidos os correspondentes controles, os centros são responsáveis por: a) A distribuição de um sêmen controlado e de qualidade. b) O sêmen após descongelação contenha um número suficiente de espermatozoides móveis e fecundantes. 6.7 A qualidade sanitária do sêmen A qualidade sanitária do sémen depende diretamente das condições de vida sanitária em que se encontra o reprodutor, das condições de coleta do sêmen, do tratamento do mesmo e da sua manipulação. A infecção do esperma pode ocorrer durante a diluição e a conservação e, mais eficazmente ainda, durante a coleta e com o ar do ambiente. A infecção pode ser causada por: a) Agentes específicos das infecções genitais, que podem propagar doenças infecciosas através da inseminação (vibriose, tricomoníase, brucelose, etc.). b) Agentes não específicos como diferentes bactérias (estafilococos, estreptococos, colibactérias, germes pirógenos, etc.), fungos (micose) e vírus (IBR) que podem provocar inflamações dos órgãos genitais da fêmea e que exercem uma influência nociva dos seus produtos de metabolismo sobre o poder fecundante dos espermatozoides. Atualmente, é possível obter esperma estéril desde que se trabalhe corretamente com os diluentes; no entanto, apesar de todas as garantias que possam oferecer a tecnologia dos centros dos diferentes países, existe uma regulamentação jurídica clara, a fim de evitar a difusão de riscos para a saúde. 7. A INSEMINAÇÃO ARTIFICIAL NA PRÁTICA No processo de inseminação propriamente dito, o sêmen é introduzido e depositado nas vias genitais da fêmea mediante o instrumental adequado. Para o seu desenvolvimento no gado bovino, são necessárias uma série de operações. 7.1 Coleta e transferência no termo de transporte As palhetas são recolhidas pelos inseminadores nos centros levando-as em pequenos contentores de transporte que contêm nitrogênio líquido. Ao retirar a palheta do recipiente é conveniente tê-la perfeitamente localizada para conseguir uma correta manipulação da cesta onde está situada, uma vez que uma queda brusca da temperatura faz diminuir a sobrevivência das células espermáticas. 7.2 A descongelação Realiza-se rapidamente num banho de água ou num termo que mantém a temperatura da água entre 35-37ºC. Outros sistemas diferentes não são recomendados, pois aumentam o tempo de descongelação e diminuem a capacidade fecundante do sêmen. 7.3 A aplicação do sêmen no aparelho genital da vaca Uma vez descongelada a palheta, seca-se e homogeneíza-se o seu conteúdo, corta-se uma das suas extremidades selada com álcool polivinílico solidificado e introduz-se no cateter de inseminação, instrumento cilíndrico no qual se introduz a palheta, posteriormente ajusta-se perfeitamente para evitar perdas de material seminal e, no momento da aplicação, o seu conteúdo é empurrado através de um sistema de êmbolo. O cateter é revestido com uma bainha de plástico, descartável após cada utilização. O método técnico que se impôs atualmente é o americano, no qual o lugar ideal para depositar o sêmen é na bifurcação dos cornos uterinos guiando-se por palpação manual através da parede retal. 7.4 O momento ideal de inseminação na vaca Há uma série de fatores que determinam o momento ideal de inseminação da vaca: a) A capacidade de sobrevivência dos espermatozoides nos órgãos sexuais femininos. b) A necessidade da maturidade dos espermatozoides (capacitação). c) O tempo de maturidade do óvulo e sua passagem pelo oviduto. Em geral, como média, as vacas permanecem no cio por 18 horas e ovulam às 14 horas depois, sendo a vida do óvulo de 6 a 10 horas. Em função destes fatores e para obter uma fertilidade ideal as vacas podem ser servidas durante os últimos dois terços do período de cio, ou algumas horas depois de este ter terminado, o que na prática se traduz em que se observa o cio pela manhã, as vacas podem ser servidas nessa mesma tarde e as que mostram o cio pela tarde são inseminadas na manhã seguinte. Em caso de dúvidas é sempre melhor deixar passar mais tempo. 7.5 Inseminação em caprinos, ovinos, suínos, equinos, coelhos, aves e abelhas Nos ovinos e caprinos, a inseminação é feita com sêmen fresco e refrigerado, normalmente conservado a 16 ºC com ampolas de ácido acético. A técnica da inseminação em si é simples, mas requer a utilização de espéculo para abrir a vulva e guiar a pistola inseminadora, injetando a dose correspondente à entrada do colo do útero. A dose seminal depositada varia entre 0,2 e 0,4 ml em concentrações de 5 x 106 espermatozoides/ml. No caso dos caprinos, a técnica é semelhante à das ovelhas, com a ressalva de que as doses seminais são geralmente, um pouco mais elevadas. Em suínos utiliza-se para inseminação o sêmen fresco, a temperatura de conservação varia entre 40 ºC e 15 ºC. As técnicas de congelação resultam na obtenção de espermatozoides móveis após a descongelação, mas com má fertilidade. Na porca o cio ou estro, momento apropriado para a inseminação, tem uma duração aproximada de 3 dias. A ovulação ocorre às 35 horas após o início do cio; este fato acontece às 30-40 horas de imobilização ante o cachaço, sendo a sobrevivência do óvulo de 12 horas. As fêmeas em cada cio podem ser inseminadas uma ou duas vezes. O momento apropriado é 24 horas após o início do estro quando se aplica uma única dose; caso se aplicarem duas, recomenda-se fazê-la de 24 à 36 horas após o aparecimento do estro. Devido à disposição peculiar do colo do útero na porca, a prática da inseminação suína requer: a) Uma deposição do sêmen intrauterina. b) Uma fixação do cateter correta para estimular as contrações uterinas e facilitar o transporte de espermatozoides. c) Evitar o refluxo do sêmen e a consequente diminuição do número de espermatozoides, o que entra em detrimento com a finalidade da fertilidade. A forma do cateter é adaptada à necessidade de uma correta fixação cervical para praticar a inseminação intrauterina de um volume importante de sêmen diluído (cerca de 100 cc). Os diversos modelos existentes, com variantes, tratam de imitar a forma do pênis do macho e introduzem-se na vagina girando para a esquerda para permitir seu deslizamento e uma boa fixação. O sêmen contido no recipiente é depositado por gravidade no útero. Nos equinos, o sêmen utilizado é fresco, normalmente a 4 ºC. A técnica apresenta uma maior dificuldade decorrente da necessidade de utilizar um longo tubo acoplado ao cateter de inseminação para o acesso fácil à zona de deposição do esperma no aparelho genital da égua. A dose correspondente é injetada a nível uterino. Nos coelhos é utilizado sêmen fresco, refrigerado e diluído. Para inseminar existem vários procedimentos, embora o mais comum seja a utilização de palhetas e pistola de inseminação. A aplicação do esperma efetua-se entre 1 e 4 horas após a coleta do mesmo. Nas aves, a técnica de inseminação é realizada com sêmen fresco extraído pouco antes da sua implantação na fêmea, uma vez que na maioria das espécies se constata uma rápida diminuição das taxas de fecundação com o tempo. O material e a metodologia do inseminador consistem em pipetas para a obtenção do esperma, dosador de sêmen diluído, palhetas descartáveis e seringas adequadas para a colocação do sêmen no aparelho genital da fêmea. Os intervalos de inseminação são, geralmente, de uma semana. Nas abelhas, a inseminação artificial das rainhas é prática corrente em centros especializados na seleção de reprodutores. A técnica requer um efeito sedativo na rainha durante a manipulação, abertura da prega da vagina e introdução da seringa na vagina. Para efetuar estas operações é necessário utilizar um aparelho especial de inseminação. 8. RESUMO E PRIMEIRAS CONCLUSÕES Aspectos como a melhoria genética, a proteção sanitária ou a organização e gestão da empresa pecuária têm sido as principais motivações para que a técnica da inseminação artificial tenha se difundido atualmente nos países com uma pecuária organizada e desenvolvida. A utilização da técnica implica na utilização de um sêmen de qualidade, garantido pelos centros de inseminação. Através de técnicas laboratoriais, é possível prever essa qualidade mediante a realização de testes macroscópicos (motilidade massal) e microscópicos (quantidade, motilidade, porcentagem de espermatozoides anormais e densidade). Constatada a sua qualidade, o sêmen é diluído com o objetivo de conservá-lo e aumentar o volume de ejaculação, sendo-lhe adicionados diferentes tipos de diluentes e aditivos. O sêmen pode ser conservado refrigerado ou congelado com nitrogênio líquido a uma temperatura negativa de -196 ºC. Para obter uma porcentagem elevada de inseminações fecundantes nos bovinos, faz-se necessário a manipulação correta das palhetas, evitando as mudanças de temperatura até à sua posterior utilização. Os processos de descongelação, secagem e colocação no cateter devem ser realizados de forma rápida e eficiente. Nas espécies em que se utiliza sêmen fresco, além de um correto desenvolvimento da técnica em si, é de vital importância a conservação do mesmo a temperatura adequada, além da sua aplicação em um curto espaço de tempo para evitar baixas taxas de fecundação. Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – Departamento de Zootecnia da UFRPE. Recife, 2020. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ASBIA. Informações Técnicas sobre inseminação artificial. Acesso em: Março de 2020. ASBIA. Manual de Inseminação de Artificial, Uberaba – MG: Associação Brasileira de Inseminação Artificial, 2003. BRACKETT, B. G.; JÚNIOR, G. E. A.; SEIDEL, S. M. Avances en zootecnia. Nuevas técnicas de reproducción animal. 1ª ed. Zaragoza: Editorial Acribia, 1988. BRASIL. Legislação Informatizada - Decreto n° 91.111 de 12/03/1985. Acesso em: Março de 2020. CLÉMENT, Jean Michel. Larousse agricultural dictionary. Paris: Larousse, 1981. DERIVAUX, Jules. Fisiopatología de la reproducción e inseminación artificial de los animales domésticos. Havana: Instituto Cubano del libro, 1976. GOFFAUX, M. Quelques aspects relatives a la technologie de insémination artificielle des bovins. Elevage et insémination, n. 216, p. 5-9. 1986. HAFEZ, E. S. E. Artificial Insemination in Reproduction in Farm Animals. Lea and Febiger, Philadelphia, p. 481-497, 1990. HOPPER, Richard M. (Ed.). Bovine reproduction. New Jersey: John Wiley & Sons, 2014. HUNTER, Ronald Henry Fraser et al. Physiology and technology of reproduction in female domestic animals. Londres: Academic Press, 1980. JOHNSON, L. A.; LARSSON, K. Deep freezing of boar semen. Uppsala: Swedish University of Agricultural Sciences, 1985. LABBATE, Rodolfo D. Manual del inseminador. Córdoba: Sayg, 2000. ORGEUR, P.; SIGNORET, J. P. L'activité sexuelle du taureau: revue bibliographique. Paris: INRA, 1990, 3 (4), pp.235-242. ORTUÑO, Arturo Duarte. Manual de inseminación artificial de ganado. Disponível em: ——. Acesso em: Março de 2020. PÉREZ PÉREZ, F.; PÉREZ GUTIÉRREZ, F. Reproducción animal, inseminación animal y transplante de embriones. Barcelona: Cientifico-medica, 1985. Y PÉREZ, Félix Pérez. Reproducción e inseminación artificial ganadera. Barcelona: Cientifico-Medica, 1966. SALISBURY, G. W.; VANDERMARK, N. L. Phisiology of the reproduction and artificial insemination of cattle. San Francisco : Freeman e Company, 1961, 630 p. SEVERO, N. C. História ilustrada da inseminação artificial. São Paulo: Livre Expressão, 2013. SOLTNER, D. La reproduction des animaux domestiques d’élevage. Zootechnie générale, v. 1, Paris: Sciences et techniques agricole, 1993. (shrink)

TRANSPORTE DE GAMETAS, FERTILIZAÇÃO E SEGMENTAÇÃO -/- • _____OBJETIVO -/- O entendimento do desenvolvimento embrionário nos estágios iniciais, desde a deposição dos espermatozoides na fêmea, passando pela fertilização deste no ovócito e na formação do zigoto, é de suma importância para diferenciar especialistas em reprodução e manejo reprodutivo no mercado de trabalho e, também, durante a vida acadêmica. Compreender os processos que levam à formação do zigoto na fêmea é essencial para avaliar a capacidade reprodutiva dos animais e, mediante técnicas, (...) avaliar o trato reprodutivo da fêmea e o desenvolvimento do embrião até a formação do feto e, por fim, em um novo animal sadio na propriedade. Com esse trabalho, o estudante de veterinária ou zootecnia, que deseja se aprofundar na fisiologia da reprodução animal, identificará os mecanismos que são envolvidos no transporte dos gametas, bem como os processos que estes últimos devem completar para alcançar a fertilização e para desencadear as divisões iniciais do embrião. -/- • _____INTRODUÇÃO -/- A fertilização ou fecundação é o processo pelo qual os gametas masculino (espermatozoide) e feminino (ovócito) se fundem para gerar um novo indivíduo. Seu êxito depende da culminação adequada dos diferentes processos que devem sofrer os gametas durante sua maduração e percurso; do transporte oportuno destes no trato reprodutivo da fêmea, assim como de uma série de adaptações dos órgãos genitais internos da mãe. A segmentação refere-se às primeiras divisões celulares do embrião. -/- • _____TRANSPORTE DO OVÓCITO -/- O ovócito que é liberado na ovulação, e que se encontra coberto pelas células do cumulus (figura 1), é capturado pela fímbria do infundíbulo ao aderir aos cílios. Esse processo é altamente eficaz, inclusive em espécies onde os ovários possuem várias formações globosas, por exemplo nas porcas, onde os ovidutos capturam entre 95 e 100% dos ovócitos que são ovulados. As contrações das camadas musculares do oviduto e o movimento intenso dos cílios da mucosa faz com que as secreções fluam em direção ao útero, transportando assim o complexo cumulus-ovócito. Esse transporte é relativamente rápido até alcançar a junção da ampola com o istmo (que é considerado o local de fertilização do espermatozoide e ovócito) a partir do qual se torna lento. Devido a fêmea estar em estro, o processo está sob controle endócrino, isto é, controle hormonal através do estradiol. Nas fêmeas domésticas, ao contrário das mulheres, o transporte ao longo do oviduto é extremamente eficiente, pois os embriões passam para o útero sem dificuldade, de modo que gestações ectópicas (tubárias ou em cavidade) são quase inexistentes. A égua, frequentemente, retém por muito tempo os ovócitos não fertilizados no oviduto, provavelmente devido a não secreção de substâncias (como a prostaglandina E) que poderiam favorecer sua passagem, como se propõe que aconteça com os embriões. A figura 2 apresenta um ovócito com suas respectivas estruturas. Figura 1: ovócitos de uma vaca madurados in vitro. Nota-se as células do cumulus que os recobre. -/- Figura 2: estruturas do ovócito de uma ovelha que se encontra na etapa de ovócito secundário, depois da ovulação. Elaborado pelo autor. • _____TRANSPORTE ESPERMÁTICO -/- Para que os espermatozoides sejam capazes de fertilizar o ovócito, deverão sofrer uma série de mudanças bioquímicas e morfológicas ao longo de sua passagem pelo aparelho reprodutor tanto masculino como feminino. Uma vez produzidos na parede do túbulo seminífero, os espermatozoides são liberados em direção ao lúmen tubular e transportados passivamente para uma estrutura ramificada conhecida como rede testicular (rete testis). Dessa rede são conduzidos em direção ao epidídimo passando através de 10 a 20 ductos eferentes localizados no polo superior do testículo. O epidídimo é dividido em três seções denominadas cabeça, corpo e cauda; é constituído por um só ducto longo e tortuoso que continua com o canal deferente. Ao final desemboca nas ampolas seminais, no ducto ejaculatório e na uretra. As funções do epidídimo são as de maduração, transporte e armazenamento dos espermatozoides. O transporte através do epidídimo é lento, aproximadamente de 10 dias em touros, e segue sendo passivo. Os espermatozoides tomados da cabeça do epidídimo são ainda imaturos e incapazes de fertilizar, enquanto os armazenados na cauda são completamente maduros. Durante o trânsito pelo epidídimo os espermatozoides adquirem motilidade e o potencial para fertilizar, o acrossomo é remodelado e a gota citoplasmática migra para o flagelo e é liberada. Quando um macho ejacula com muita frequência, é possível observar espermatozoides com gota citoplasmática no sêmen, já que não há tempo suficiente para que completem sua maduração. Os espermatozoides são expulsados fora do organismo durante a cópula, na masturbação ou em emissões espontâneas. Na ejaculação, os espermatozoides que se encontram suspensos nos fluidos do testículo e do epidídimo, misturam-se ao chegar na uretra com as secreções das glândulas acessórias para formar o sêmen. Essas secreções denominadas plasma seminal, proporcionam substâncias para manter o metabolismo energético das células espermáticas, e integram suas membranas elementos que impedem uma capacitação prematura. Durante a cópula, o sêmen é depositado na vagina ou no útero, variando entre as espécies (tabela 1). Na monta natural, geralmente, o serviço ocorre no momento propício, já que está definido pela fase do ciclo estral em que a fêmea é receptiva ao macho. No entanto, na inseminação artificial, é o macho que deverá determinar o momento ideal, e para isso é importante considerar a vida média dos gametas, ao qual é muito curta no caso dos ovócitos (tabela 1). -/- Tabela 1: local de depósito do sêmen, volume da ejaculação e vida média dos gametas. Espécie Local de deposição Volume (ml) Velocidade de ejaculação Vida média do ovócito Vida média do espermatozoide Bovinos Intravaginal 2 1 – 3 seg 8 h 30 – 48 h Caninos Intravaginal 2 – 30 (10 média) 6 – 45 min 48 – 72 h 9 – 11 d Equinos Intrauterina 50 – 200 20 – 60 seg 6 – 8 h 72 – 120 h Humanos Intravaginal 3 - - 5 – 6 d Ovinos Intravaginal 1 1 – 2 seg 16 – 24 h 30 – 48 h Suínos Intrauterina 200 – 400 5 – 20 min 8 – 10 h 24 – 48 h Onde d = dias; h = horas. A vida fértil do ovócito é muito curta, portanto, o momento do serviço é de grande importância para obter altos índices de fertilização. -/- Independentemente do local em que os espermatozoides sejam depositados no aparelho reprodutor feminino, serão expostos às secreções genitais e sofrem uma série de mudanças em seu trajeto até o local de fertilização antes de penetrar no ovócito. Nas espécies em que o sêmen é depositado na parte cranial da vagina, uma parte do mesmo penetra através da cérvix, enquanto outra parte é eliminada do aparelho genital da fêmea, em pouco tempo, através do fluxo retrógrado. O meio vaginal não é adequado e imobiliza os espermatozoides em pouco tempo, pelo qual deverão entrar no útero onde o ambiente é mais propício. O transporte espermático na fêmea é o resultado da alta contratilidade, do movimento ciliar e o fluido do aparelho genital durante o estro, ao qual está sob controle endócrino e do sistema nervoso. Esse transporte é favorecido pelas características especiais do muco estral, cujas moléculas formam uma espécie de canais que facilitam a passagem dos espermatozoides. Pelo contrário, durante a fase lútea seu transporte é dificultado. Além do meio vaginal, a cérvix também atua como barreira natural para limitar a passagem dos espermatozoides, diminuindo assim a possibilidade de polispermia. Funciona, também, como um filtro que seleciona os espermatozoides aptos dos que não o são, uma vez que somente os primeiros possuem uma motilidade vigorosa que lhes permite passar pelo muco altamente hidratado. Na vaca a cérvix é considerada como um reservatório espermático. Quando atravessam a cérvix, os espermatozoides seguem sua deslocação tanto por movimento próprio como pelas contrações uterinas e tubárias. Nas espécies em que o local de depósito do sêmen do macho na fêmea é intrauterino, como equinos, a principal barreira que os espermatozoides enfrentam é a união ou junção útero-tubárica. A união entre o útero e o oviduto (istmo do oviduto) serve como reservatório funcional dos espermatozoides nas espécies domésticas. Poucos minutos depois da cópula, é possível encontrar alguns espermatozoides no oviduto, que é conhecido como fase de transporte rápido. No entanto, esses espermato-zoides não são os que participam do processo de fertilização e podem apresentar certas anormalidades. Existe um segundo tipo de transporte denominado fase sustentada, a qual consiste na migração prolongada dos espermatozoides em direção as partes mais craniais do aparelho genital feminino, que conduzem à colonização do reservatório funcional e na liberação gradual dos espermatozoides dos reservatórios espermáticos, incluindo este último. O reservatório do istmo fornece aos espermatozoides um ambiente propício, protegendo-os contra a fagocitose, prolongando assim a sua viabilidade. Aqui os esper-matozoides permanecem aderidos a superfície das células ciliadas do epitélio até a finalização de sua capacitação, depois da qual são liberados quando alteram seu padrão de motilidade flagelada, fenômeno conhecido como hipermotilidade, e migram em ondas em direção ao local da fertilização. Dos milhões de espermatozoides ejaculados, somente alguns milhares alcançarão o istmo do oviduto e um número sumamente pequeno será encontrado nas imediações do ovócito no momento da fertilização. -/- • _____CAPACITAÇÃO ESPERMÁTICA E REAÇÃO ACROSSÔMICA -/- A capacitação é um processo gradual e essencial para a fertilização. Os espermato-zoides devem passar por um dado tempo de “incubação” no aparelho genital da fêmea e sofrer uma série de mudanças antes de serem capazes de fecundar o ovócito. A capacita-ção dos espermatozoides começa quando eles entram em contato com as secreções do aparelho genital da fêmea e termina no istmo do oviduto. Durante esse percurso a superfície da cabeça do espermatozoide se modifica já que algumas moléculas como o colesterol são removidas da membrana plasmática, aumentando sua fluidez e alterando suas propriedades bioquímicas. Entre outras coisas, essa reorganização dos lipídios facilita a entrada de cálcio extracelular pelos canais iônicos e ocasiona a desestabilização da membrana, tornando-a mais fusogênica. Também são eliminados outros fatores (conhecidos genericamente como fatores descapacitantes) que expõem receptores membranais indispensáveis para a realização da união entre o espermatozoide e o ovócito durante a fertilização. Os espermatozoides capacitados apresentam um padrão de hipermotilidade e uma maior atividade metabólica, características que devem obter para que sejam capazes de penetrar as camadas do ovócito. A capacitação é necessária para que ocorra a reação acrossômica. A reação acrossomal ou acrossômica (RA) é um fenômeno de exocitose que é desencadeada pela ligação entre as proteínas e receptores localizados na membrana do espermatozoide e a zona pelúcida do ovócito (figura 3). Envolve a fusão da membrana plasmática do espermatozoide com a membrana externa de seu acrossomo; formando, assim, pequenas vesículas, cujo conteúdo de enzimas hidrolíticas, como a hialuronidase e a acrosina, é liberado em direção ao seu exterior, facilitando a penetração da zona pelúcida. A adesão do espermatozoide à zona pelúcida é específica da espécie e depende de glicoproteínas presentes na membrana dos ovócitos maduros; a cabeça do espermatozoide se une com essas glicoproteínas mediante receptores específicos e atravessam em direção oblíqua a zona pelúcida até chegar ao espaço perivitelino. Nos mamíferos, particularmente em roedores e nos humanos, algumas dessas glicoproteínas são conhecidas como ZP1, ZP2 e ZP3. Pensa-se que a união da membrana espermática a esta última é o que desencadeia a reação acrossomal. Posteriormente, as vilosidades do ovócito entram em contato com o espermatozoide e a membrana presente na secreção equatorial da cabeça do espermatozoide, que tem proteínas fusogênicas específicas, une-se a membrana plasmática do ovócito, fusionando-se e permitindo a entrada do núcleo espermático ao citoplasma (figura 4). A capacitação dos espermatozoides é fundamental para o êxito da fertilização, uma vez que apenas os aptos estarão perfeitos e íntegros para que a união e percepção das glicoproteínas presentes nos mesmos possam ocorrer de forma ideal para a penetração deste no ovócito, fertilizá-lo e formar um zigoto. Figura 3: estrutura do espermatozoide. Nota: a membrana é acrossomal e não acrossonal. Elaborado pelo autor. -/- Figura 4: eventos que ocorrem durante a fertilização. A – depois de passar através das células do cumulus, o espermatozoide entra em contato com a zona pelúcida, onde receptores da membrana plasmática reconhecem as proteínas da zona pelúcida; B – é desencadeada, então, a reação acrossomal; C – para que o espermatozoide penetre na zona pelúcida; D – ao atravessar a zona pelúcida e entrar no espaço perivitelino, a cabeça do espermatozoide entra em contato com a membrana vitelina; ambas membranas se fusionam graças ao reconhecimento de proteínas fusogênicas que estão no segmento equatorial. E – ocorre, então, que o núcleo do espermatozoide penetra no citoplasma do ovócito; uma das consequências da fusão da membrana com a cabeça do espermatozoide é a reação cortical, em que os grânulos corticais do ovócito liberam seu conteúdo em direção ao espaço perivitelino, o que resulta na alteração da estrutura da zona pelúcida e da membrana vitelina para bloquear a polispermia. Elaborado pelo autor. • _____CONSEQUÊNCIAS DA PENETRAÇÃO -/- Bloqueio da polispermia -/- A fusão das membranas dos gametas durante a penetração permite a entrada da fosfolipase C zeta (PLCζ) – fator solúvel que provém do espermatozoide – que desencadeia liberação e oscilações de Ca2+ no retículo endoplasmático. Isso, por sua vez, provoca a migração e fusão dos grânulos corticais, com a consequente liberação de enzimas, que mudam tanto a estrutura da zona pelúcida (por exemplo a inativação de ZP3), como a da membrana vitelina. Desse modo, impede-se que outros espermatozoides as penetrem, evitando assim a polispermia (figura 5). -/- Figura 5: os grânulos corticais que encontram-se na periferia do citoplasma, debaixo da superfície da membrana do ovócito, migram e fusionam-se sobre a mesma, liberando seu conteúdo no espaço perivitelino imediatamente depois da penetração do espermatozoide. A – como conse-quência, tanto a membrana vitelina como a zona pelúcida são modificadas, impedindo a entrada de mais espermatozoides, o que evita a polispermia. B – o ovócito retoma, então, sua segunda divisão meiótica, que ocasiona a expulsão do segundo corpúsculo polar, e na formação dos pronúcleos feminino e masculino. C – continuando, os pronúcleos migram, suas membranas se dissolvem e os cromossomos de ambos se condensam e se unem. Completa-se, assim, a singamia e forma-se, então, o zigoto. Elaborado pelo autor baseado nos livros de embriologia e fisiologia da reprodução conforme vida bibliografia. -/- Ativação do ovócito e formação de pronúcleos -/- Na maioria das fêmeas domésticas, com exceção da cadela, o ovócito encontra-se suspenso na metáfase II da segunda meiose no momento da ovulação. A entrada da PLCζ do espermatozoide no citoplasma do ovócito, e a consequente liberação de Ca2+, faz com que o ovócito se ative, terminando a segunda divisão meiótica e expulse o segundo corpo polar. Posteriormente, o material nuclear do ovócito se reorganiza para formar o pronú-cleo feminino. Entretanto, a membrana nuclear do espermatozoide se dissolve, a cromatina descondensa-se, as protaminas são substituídas por histonas, e se forma uma nova membrana nuclear, dando lugar ao pronúcleo masculino. -/- Singamia -/- Uma vez que os pronúcleos feminino e masculino são formados, migram para o centro do ovócito, aproximam-se, suas membranas se dispersam e os cromossomos paternos e maternos se associam, com o qual recupera a condição diploide e dá origem ao zigoto (figura 5). -/- • _____DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO -/- Poucas horas após a fertilização ocorre a primeira divisão do zigoto em duas, depois em 4, 8, 16 e 32 células, denominadas blastômeros. Essas divisões mitóticas são conhecidas como divisões de segmentação ou clivagem (figura 6), uma vez que são realizadas sem aumento do citoplasma, de modo que com cada divisão os blastômeros se tornam menores. A partir das 16 células o embrião se chama mórula, e é visto como uma massa celular compacta. A compactação deve-se a informação de proteínas de ligação entre os blastômeros. O embrião acumula líquido em seu interior, formando uma cavidade denominada blastocele. Esse processo é conhecido como blastulação; o embrião, assim, passa a ser chamado de blastocisto. Nessa etapa é possível diferenciar duas populações de células embrionárias: a massa celular interna, embrioblasto ou botão embrionário (que dará origem ao embrião), e a massa celular externa, células superficiais ou trofoblasto, do qual se originam a maioria das membranas fetais. Ao continuar a multiplicação das células e a acumulação de líquido, o blastocisto aumenta de tamanho, convertendo-se em blastocisto expandido. A zona pelúcida torna-se mais fina e, finalmente, o embrião eclode; isto é, o embrião é liberado da zona pelúcida. -/- • _____FERTILIZAÇÕES ATÍPICAS -/- Polispermia -/- É a penetração de dois ou mais espermatozoides no óvulo. Esta condição é letal nos mamíferos, já que o número cromossômico desse zigoto é maior que 2n, o envelheci-mento do ovócito da porca, como consequência do serviço tardio, favorece a apresentação da polispermia, por isso, é comum ver números de nascimentos de média de 10 a 12 leitões por parição nessa espécie. Nas aves, no entanto, a penetração de mais de um espermatozoide é normal, embora apenas um pronúcleo masculino se formará, fundindo-se com o feminino. -/- Figura 6: etapas do processo de segmentação/clivagem. Fonte: aula de reprodução da professora Domenica Palomaris, UFT. -/- Ginogênese -/- É o desenvolvimento de um embrião a partir de um óvulo normal fecundado por um espermatozoide, mas sem a fusão dos cromossomos masculinos com os da fêmea. A função do espermatozoide, nesse caso, é a de ativação do ovócito para que este inicie seu desenvolvimento, mas não há fusão com o núcleo do espermatozoide. Ocorre em plantas, em nematódeos e em algumas espécies de peixes, por exemplo a Poecilia formosa, espécie em que os ovócitos das fêmeas são ativados por machos de outra espécie relacio-nada. -/- Partenogênese -/- Consiste no desenvolvimento do embrião sem a participação do espermatozoide. Ocorre em alguns insetos, o zangão, por exemplo, é partenogenético. Também pode apresentar-se em perus, cujos embriões são machos e, geralmente, morrem antes da eclosão. -/- • _____GÊMEOS -/- Existem dois tipos de gêmeos: idênticos ou monozigóticos e os não idênticos ou dizigóticos. -/- Idênticos ou monozigóticos -/- Originam-se do mesmo zigoto, sendo assim, possuem o mesmo genótipo e um fenótipo similar e, portanto, são do mesmo sexo. Em laboratório é possível gerá-los ao seccionar uma mórula em duas ou mais partes, por meio de um micromanipulador. Uma vez que possuem o mesmo genótipo, os produtos resultantes são clones. -/- Não idênticos ou dizigóticos -/- Provêm da fertilização de dois óvulos distintos por espermatozoides diferentes. Possuem, portanto, genótipos e fenótipos diferentes, e podem ser de sexo diferente. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ALBERTS, Bruce et al. Biologia molecular da célula. Artmed Editora, 2010. AUSTIN, Colin Russell; SHORT, Roger Valentine. Reproduction in Mammals, Book I: Germ Cells and Fertilization. 1982. BEARDEN, Henry Joe et al. Reproducción animal aplicada. México: Manual Moderno, 1982. BOSCH, P.; WRIGHT JR, R. W. The oviductal sperm reservoir in domestic mammals. Archivos de medicina veterinaria, v. 37, n. 2, p. 95-105, 2005. CAPALLEJAS, Roberto Brito; RODRÍGUEZ, Lourdes Tagle. Fisiología de la reproducción animal: con elementos de biotecnología. Editorial Félix Varela, 2010. CROXATTO, Horacio B. Physiology of gamete and embryo transport through the fallopian tube. Reproductive biomedicine online, v. 4, n. 2, p. 160-169, 2002. CUPPS, Perry T. (Ed.). Reproduction in domestic animals. Elsevier, 1991. DIEDRICH, Smidt et al. Endocrinología y Fisiología de la Reproducción de los Animales Zootécnicos. 1972. DUKES, Henry Hugh; SWENSON, Melvin J.; REECE, William O. Dukes fisiologia dos animais domésticos. Editora Guanabara Koogan, 1996. FERREIRA, A. de M. Reprodução da fêmea bovina: fisiologia aplicada e problemas mais comuns (causas e tratamentos). Juiz de Fora: Minas Gerais–Brasil, p. 422, 2010. HAFEZ, Elsayed Saad Eldin; HAFEZ, Bahaa. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. HUNTER, Ronald Henry Fraser. The Fallopian tubes in domestic mammals: how vital is their physiological activity?. Reproduction Nutrition Development, v. 45, n. 3, p. 281-290, 2005. HUNTER, R. H. F.; RODRIGUEZ‐MARTINEZ, H. Capacitation of mammalian spermatozoa in vivo, with a specific focus on events in the Fallopian tubes. Molecular Reproduction and Development: Incorporating Gamete Research, v. 67, n. 2, p. 243-250, 2004. GALINA, Carlos; VALENCIA, Javier. Reproducción de los animales domésticos. 2006. HOPPER, Richard M. (Ed.). Bovine reproduction. John Wiley & Sons, 2014. HYTTEL, Poul; SINOWATZ, Fred; VEJLSTED, Morten. Embriologia veterinária. Elsevier Brasil, 2012. KÖLLE, Sabine; REESE, Sven; KUMMER, Wolfgang. New aspects of gamete transport, fertilization, and embryonic development in the oviduct gained by means of live cell imaging. Theriogenology, v. 73, n. 6, p. 786-795, 2010. MCKINNON, Angus O. et al. (Ed.). Equine reproduction. John Wiley & Sons, 2011. OLIVERA, Martha et al. El espermatozoide, desde la eyaculación hasta la fertilización. Revista Colombiana de Ciencias Pecuarias, v. 19, n. 4, p. 426-436, 2006. PLANT, Tony M.; ZELEZNIK, Anthony J. (Ed.). Knobil and Neill's physiology of reproduction. New York: Academic Press, 2014. RODRIGUEZ-MARTINEZ, Heriberto. Role of the oviduct in sperm capacitation. Theriogenology, v. 68, p. S138-S146, 2007. SAAVEDRA LEOS, María Dolores. Estudio de la composición de los gránulos corticales y del oolema de ovocitos porcinos y bovinos madurados y fecundados in vitro. Proyecto de investigación:, 2010. SENGER, Phillip L. et al. Pathways to pregnancy and parturition. Current Conceptions, Inc, 2004. SUAREZ, Susan S. The oviductal sperm reservoir in mammals: mechanisms of formation. Biology of Reproduction, v. 58, n. 5, p. 1105-1107, 1998. VALENCIA MÉNDEZ, Javier de J. Fisiología de la reproducción porcina. 1986. -/- FIXAÇÃO DO ASSUNTO -/- 1. Defina e diferencie fertilização e segmentação. -/- 2. Disserte sobre o transporte do ovócito. Por que no istmo o transporte do ovócito se torna lento? -/- 3. Fale sobre a eficiência do transporte do gameta no trato genital da fêmea e sobre a retenção de ovócitos pela égua. -/- 4. Defina as células do cumulus e explique seu papel sobre o ovócito. -/- 5. Quais as estruturas que compõem o ovócito? Qual a função de cada uma? -/- 6. Todos os ovócitos das fêmeas domésticas são iguais? Justifique. -/- 7. Disserte sobre o papel dos hormônios e das secreções sobre o transporte do ovócito no trato genital da fêmea. -/- 8. Disserte sobre o transporte do espermatozoide. Por que há transporte rápido e lento dos espermatozoides? -/- 9. Fale sobre o local de deposição do sêmen nas espécies domésticas e como esse influen-cia na eficiência da reprodução. -/- 10. Por que a vida média do espermatozoide canino é maior que as outras espécies? -/- 11. Quais as mudanças que os espermatozoides precisam sofrer para conseguir êxito na fertilização e por quê? -/- 12. Defina fase de transporte rápido, fase sustentada e hipermotilidade. Qual a importân-cia de cada um? -/- 13. Como ocorre a reação acrossômica? -/- 14. O que é polispermia e como ocorre seu bloqueio? 15. Como ocorre a ativação do ovócito e como se formam os pronúcleos? -/- 16. O que é e qual a importância da singamia? -/- 17. Disserte sobre as divisões de segmentação e qual a importância destas para o êxito da reprodução. -/- 18. Defina e diferencia mórula e blastocisto. -/- 19. Defina e diferencie ginogênese e partenogênese. -/- 20. Qual o papel endócrino e quais hormônios e enzimas atuam sobre o transporte de gametas, sobre a fertilização e sobre a segmentação? (shrink)

REPRODUÇÃO EM NOVILHAS LEITEIRAS -/- INTRODUÇÃO -/- O principal objetivo da criação de substitutos em gado leiteiro é produzir uma novilha que tenha seu parto aos dois anos de idade (23 a 25 meses) e com um peso de 550 a 580 kg. O manejo reprodutivo das novilhas começa quando estas atingem 14 ou 15 meses de idade e um peso de 350 a 370 kg. A produção de novilhas deve ser suficiente para substituir as vacas descartadas anualmente (25 a (...) 35%), e para contribuir com o crescimento do rebanho. Espera-se que em um gado leiteiro deva haver uma população de animais de reposição, desde um dia de vida até à fase de novilha ao parto, correspondendo pelo menos a 70 % do total das vacas (figura 1). -/- Figura 1: A meta do programa de produção de substitutos ou fêmeas de reposição consiste em uma novilha que chegue ao seu primeiro parto aos 24 ou 25 meses de idade, entre um peso de 550 a 580 kg. Elaborado pelo autor. -/- A produção de novilhas depende basicamente de três fatores: da fertilidade das vacas, ou seja, do número de bezerras nascidas anualmente; da mortalidade durante a criação e desenvolvimento; e da eficiência reprodutiva das novilhas. O manejo reprodutivo moderno das novilhas é orientado para a utilização da inseminação artificial, seja em um estro natural ou sincronizado. As novilhas representam a população animal geneticamente mais avançada no rebanho, portanto, o mérito genético de suas crias obtidas por inseminação é maior do que o das crias das vacas adultas. Além disso, as crias das novilhas obtidas mediante a inseminação aceleram o avanço genético, uma vez que contribuem com uma proporção maior de substituições do rebanho em comparação com as crias das vacas de outras faixas etárias. Além disso, as novilhas são as fêmeas mais férteis do rebanho (porcentagem de concepção: 60 a 70% vs 30 a 40% em vacas), pelo que o custo do sêmen por gestação é menor em comparação com as vacas adultas, o que permite investir em melhores touros e em sêmen sexado. -/- 1. PUBERDADE -/- A puberdade é definida como a fase de desenvolvimento em que a fêmea apresenta o seu primeiro estro fértil. Regularmente as novilhas leiteiras, sob condições ótimas de manejo, chegam à puberdade entre 11 e 12 meses de idade, ou seja, antes de alavancar o peso recomendado para receber o primeiro serviço. Vale salientar que as novilhas podem ficar gestantes após a puberdade; no entanto, isto não é conveniente porque ainda não completou-se o seu desenvolvimento. Se ficarem gestantes nos primeiros ciclos estrais, as novilhas poderiam chegar ao parto com pouco desenvolvimento físico, o que provocaria distocias e baixa produção de leite (figura 2). A ativação do sistema neuroendócrino para que a bezerra atinja a puberdade é regulada principalmente pelo estado nutricional (condição corporal). A transição do anestro pré-puberal à ciclicidade puberal coincide com um aumento da condição corporal e das concentrações de insulina, IGF-I e leptina. Estes hormônios agem como sinais metabólicos no hipotálamo e hipófise que modificam a frequência de secreção das gonadotropinas, resultando na maturação folicular e ovulação. O atraso em relação à puberdade está diretamente relacionado com deficiências na alimentação; esta condição verifica-se em criações pouco tecnificadas, principalmente de pequenos e médios produtores. As novilhas que já atingiram o peso para receber o primeiro serviço e não apresentaram estro, devem ser examinadas por via retal para excluir possíveis anormalidades do desenvolvimento, tais como freemartinismo ou hipoplasia genital. -/- Figura 2: O fator mais importante que determina a puberdade é a nutrição. Bezerras bem alimentadas apresentam ciclos estrais aos 11 meses de idade e devem ser inseminadas aos 14 ou 15 meses de idade, com um peso de 350 a 370 kg. Acervo pessoal do autor. -/- 2. DETECÇÃO DE ESTRO E INSEMINAÇÃO ARTIFICIAL -/- A baixa eficiência na detecção de estros é o problema que mais afeta a eficiência reprodutiva das novilhas. De acordo com a duração do estro (8 a 18 horas), a observação das novilhas em períodos de 30 minutos durante a manhã e à tarde, permite detectar em estro até 70% das fêmeas, enquanto a observação contínua (24 horas) aumenta a eficiência na detecção até 95% (figuras 3 e 4). No manejo tradicional dos rebanhos leiteiros, as novilhas recebem pouca atenção por parte dos trabalhadores, o que resulta em baixa eficiência na detecção de estros (50 a 60%). Em diferença das vacas adultas em lactação, as novilhas estão menos expostas a fatores que diminuem a expressão do estro, portanto, com uma rotina de observação, de pelo menos duas horas na manhã (6h a 8h da manhã) e duas horas pela tarde até a noite (17h da tarde a 19h da noite), pode-se detectar até 90% das fêmeas no estro (figura 5). -/- Figura 3: O fator que mais influencia a idade ao primeiro parto é a baixa eficiência na detecção de estros, pelo que é recomendável a observação de estros com pessoal qualificado, em períodos de pelo menos duas horas pela manhã e duas à tarde. Acervo pessoal do autor. -/- Figura 4: Com a observação contínua é possível alcançar de 90 a 95% de eficiência na detecção de estros. Acervo pessoal do autor. -/- Figura 5: A inseminação deve ser realizada durante o período de receptividade sexual. Com boa eficiência na detecção de estros, a inseminação pode ser praticada no programa AM-PM e PM-AM, ou em apenas um turno de inseminação pela manhã (10:00), com bons resultados. -/- 3. TAXA DE PRENHEZ -/- O melhor indicador de eficiência reprodutiva é a taxa de prenhez. Este indicador refere-se à proporção de animais gestantes do total elegível para inseminação, num período equivalente a um ciclo estral. Como já se descreveu no trabalho Fisiologia do Estro e do Serviço na Reprodução Bovina, este indicador considera a eficiência na detecção de estros e a porcentagem de concepção, e reflete com maior objetividade a eficácia do manejo reprodutivo. Este parâmetro pode ser melhorado através de um aumento da proporção de novilhas detectadas em estro, o que se obtém aumentando o tempo de observação e aplicando técnicas de sincronização do estro (figura 6). -/- 4. INSEMINAÇÃO DE NOVILHAS COM SÊMEN SEXADO -/- A utilização de sêmen sexado é uma boa opção para a produção de novilhas de reposição. Com a nova tecnologia disponível para a separação de espermatozoides com o cromossomo x, é possível alcançar até 90% de crias fêmeas; no entanto, o processo de separação de espermatozoides tem baixa eficiência, o que limita o número de espermatozoides por palheta. As palhetas de inseminação com sêmen sexado contém de dois a três milhões de espermatozoides (doses de sêmen não sexado têm de 20 a 30 milhões). De acordo com os dados de fertilidade de gados comerciais, as novilhas inseminadas com sêmen sexado mostram de 10 a 20% menor concepção que novilhas inseminadas com sêmen não sexado, o que desencoraja o seu uso. Causas de baixa fertilidade não são conhecidas, no entanto, estão associadas com a menor concentração espermática e com alguns danos nos espermatozoides provocados pelo processo de separação. No entanto, o uso de sêmen sexado é uma opção viável para aumentar a produção de novilhas no rebanho, e com o melhoramento dos processos de separação espermática em pouco tempo se converterá em uma prática de rotina nos estábulos (figura 7). -/- Figura 6: Uma técnica que aumenta a eficiência na detecção dos estros consiste em pintar a região da grupa. Quando esta pintura desaparece ou se nota que as novilhas estão "talhadas", devem ser apalpadas via retal para determinar se existem sinais genitais de estro. Acervo pessoal do autor. -/- Figura 7: As novilhas são as fêmeas mais férteis do rebanho, por isso o custo do sêmen por gestação é menor em comparação com as vacas adultas, o que permite investir em melhores touros e em sêmen sexado. Acervo pessoal do autor. 5. MONTA DIRIGIDA -/- A monta dirigida ou direta é uma opção prática e eficaz para emprenhar as novilhas. Neste sistema se introduz um touro com um grupo de novilhas, para que ele se encarregue de encontrar as fêmeas em estro e proceder a monta. Em rebanhos comerciais, o ideal é a utilização de um touro para 25 fêmeas. No entanto, com este manejo perde-se a oportunidade de utilizar a inseminação artificial e, com isso, a possibilidade de melhoria genética. -/- 6. PROGRAMAS DE SINCRONIZAÇÃO DE ESTROS -/- Os tratamentos para sincronizar o estro das novilhas possuem os mesmos fundamentos que os utilizados nas vacas. -/- 6.1 Prostaglandina F2a -/- A PGF2α é utilizada para a sincronização de estros em grupos de novilhas, e também é utilizada para a indução do estro individualmente, nas fêmeas que são examinadas por via retal e têm um corpo lúteo. A resposta dos animais tratados é variável; em novilhas pode-se alcançar até 95% de animais em estro. O tempo de manifestação do estro após a injeção é de 48 a 120 horas. -/- 6.1.1 Dupla injeção de PGF2a -/- Além da sincronização dos animais selecionados pela presença de um corpo lúteo diagnosticado por palpação retal, existem dois programas que não incluem a palpação retal. Por exemplo, na segunda-feira, ou no dia preferido, injeta-se PGF2α em todas as novilhas que se deseja inseminar. Cerca de 50% das novilhas manifestarão estro nas próximas 48 a 120 horas. As fêmeas que não mostrarem estro receberão uma segunda injeção na segunda-feira seguinte (intervalo de sete dias). As que apresentaram estro com a primeira injeção teriam um corpo lúteo nesse momento, enquanto as que não o manifestaram estavam em estro ou em metaestro; assim, ao repetir o tratamento sete dias depois, estas últimas novilhas teriam um corpo lúteo e responderiam à PGF2α (figura 8). No outro programa, é administrada duas doses de PGF2α com 11 dias de separação/intervalo. As novilhas podem ser inseminadas no estro observado, após qualquer uma das duas injeções. Este programa oferece uma boa sincroniza- ção após a segunda injeção e é o programa de escolha na sincronização das novilhas receptoras de embriões (figura 9). -/- Figura 8: Sincronização do estro com dupla injeção de PGF2a com 7 dias de diferença/intervalo. Elaborado pelo autor. -/- Figura 9: Sincronização do estro com dupla injeção de PGF2a com 11 dias de diferença/intervalo. Elaborado pelo autor. -/- 6.2 Progestágenos -/- Existe um tratamento que consiste na inserção, na parte externa da orelha, de um implante que contém norgestomet, que permanece na região auricular por nove dias. Além disso, o tratamento é complementado com a injeção intramuscular de valerato de estradiol e norgestomet, no momento da colocação do implante. O tempo de apresentação do estro a partir da remoção do implante é de 48 a 72 horas e a proporção de animais em estro muitas vezes se torna maior do que 80%. Outro tratamento é baseado na inserção intravaginal de dispositivos de liberação de progesterona. O dispositivo pode ser utilizado durante 12 dias ou o período de exposição pode ser encurtado, desde que seja acompanhado da injeção de uma dose luteolítica de PGF2α, um dia antes ou no momento da remoção do dispositivo. A fertilidade global conseguida após o serviço no estro sincronizado é similar à obtida no estro natural; porém, algumas novilhas são menos férteis, o que está associado com alterações no desenvolvimento folicular e alterações na relação temporal entre o estro e a ovulação. Observou-se que o tratamento com implantes de norgestomet combinados com a injeção de valerato de estradiol pode induzir comportamento estral em animais que não estão ciclando normalmente. Isso ocorre porque os níveis de estradiol, administrados no primeiro dia, persistem até o momento da remoção do implante. Assim, ao remover a fonte do progestágeno e ao haver concentrações altas de estradiol se desencadeia o estro, o qual em novilhas anéstricas não é acompanhado de ovulação, enquanto que em novilhas ciclando se altera a relação temporal entre o estro, pico pré-ovulatório de LH e ovulação. Bons resultados são alcançados quando o valerato de estradiol não é administrado e é substituído por uma injeção de PGF2α no momento da remoção do implante. Outro fator que tem sido associado com baixa fertilidade é o dia do ciclo em que o tratamento começa. Observou-se que quando coincide com a presença de um corpo lúteo (diestro), a porcentagem de concepção é maior do que quando não há um corpo lúteo (proestro). Isto ocorre porque a concentração sérica do progestágeno, por si só, não é capaz de suprimir a secreção pulsátil de LH, o que faz com que o folículo dominante presente no momento de iniciar o tratamento não sofra atresia e persista até o dia da retirada do progestágeno, convertendo-se no folículo ovulatório. Com isso, o folículo já envelheceu e o ovócito já sofreu alterações que reduzem o seu potencial para desenvolver um embrião viável. Quando o tratamento coincide com a presença de um corpo lúteo, a secreção de LH é efetivamente suprimida devido ao efeito aditivo da progesterona secretada pelo corpo lúteo e do progestágeno exógeno, inserido na vaca, o que provoca a reposição folicular. Em condições de campo, a seleção das vacas pela presença de um corpo lúteo antes de iniciar o tratamento com progestágenos é impraticável, uma vez que não é possível visualizá-lo, além disso essa prática/seleção não faria sentido, já que seria mais fácil tratar estes animais com dose ou doses de PGF2α. Atualmente existem tratamentos para eliminar folículos dominantes e promover uma nova onda folicular. -/- 6.3 Progestágenos orais -/- O acetato de melengestrol (MGA) é um progestágeno administrado por via oral. Em fêmeas bovinas é utilizado para melhorar a eficiência alimentar nos currais de engorda, o que se consegue através da inibição da apresentação do estro. Como todos os progestágenos, o MGA inibe a secreção de LH, eliminando assim a maturação do folículo e a ovulação. Após a remoção do MGA, o folículo dominante termina o seu desenvolvimento e as fêmeas apresentam estro em forma sincronizada. A dose de MGA por novilha é de 0,5 a 1 mg por dia, em tratamentos que variam de 9 a 14 dias. A apresentação comercial de MGA contém 0,22 mg do hormônio por 1 g do produto. O MGA pode ser facilmente misturado com qualquer concentrado ou grão moído. Após o último dia de tratamento, o estro se apresenta de dois a seis dias. O intervalo de remoção do MGA ao estro é mais longo quando comparado com outros progestágenos. Isto deve-se ao tempo de remoção do MGA, uma vez que enquanto um implante ou dispositivo intravaginal é removido abruptamente, o MGA pode continuar a ser absorvido enquanto é removido do trato gastrointestinal. Com tratamentos de 14 dias podem-se obter porcentagens de concepção menores em comparação com o estro natural, o que se deve em grande parte à ovulação de folículos persistentes. Um tratamento eficaz, que também melhora a fertilidade, consiste na administração de MGA durante 14 dias, seguido de uma injeção de PGF2α 15 ou 17 dias após a remoção do progestágeno. Com este programa, uma alta proporção de fêmeas teriam um corpo lúteo no momento da injeção da PGF2α e apresentariam estro com boa sincronização. Outro tratamento eficaz consiste na administração do MGA durante nove dias, mais uma dose de PGF2α ao nono dia; com este programa também se obtêm bons resultados em sincronização do estro e fertilidade. Este tratamento foi avaliado com novilhas holandesas e a porcentagem de fêmeas sincronizadas é elevada (95%). A porcentagem de concepção é semelhante à obtida no estro natural. Estes resultados são comparáveis aos obtidos com outros programas, como implantes de norgestomet ou dispositivos intravaginais de liberação de progesterona, mas com um custo significativamente menor (figura 10). -/- 6.4 Sincronização da ovulação e inseminação em tempo fixo -/- Em contraste com o observado em vacas em lactação, a resposta das novilhas aos programas de sincronização da ovulação e inseminação a tempo fixo é deficiente, o que se reflete em porcentagens de concepção de 20 a 35% menores que as novilhas inseminadas no estro natural. A causa desta resposta está relacionada com diferenças no desenvolvimento folicular; assim, nas novilhas o tempo de desenvolvimento do folículo dominante é mais rápido e o tempo de domínio é mais curto do que nas vacas em lactação. Desta forma, o folículo da onda folicular sincronizada com a injeção de GnRH sofre atresia antes da injeção de PGF2α, de tal forma que quando se induz a ovulação com a segunda injeção de GnRH, as novilhas têm folículos em diferentes estádios de desenvolvimento, o que provoca assincronia entre a ovulação e a inseminação artificial. -/- Figura 10: Programa de sincronização do estro com Acetato de Melengestrol (MGA). Elaborado pelo autor. -/- 7. MANEJO DO ANESTRO -/- Uma vez que as novilhas atingem a puberdade, apresentam ciclos estrais em intervalos de 21 dias que só são interrompidos pela gestação ou por alguma patologia. O anestro patológico é raro em novilhas; no entanto, surgem casos de piometra e cistos luteinizados, que são tratados com uma dose de PGF2α. Também se observam anormalidades de desenvolvimen- to, tais como freemartinismo e hipoplasia genital, patologias que não têm tratamento; somente 8% das novilhas freemartin são férteis. O anestro funcional (as novilhas manifestam estro, mas não são detectadas) é frequen- te e está diretamente relacionado com a eficiência na detecção de estros. As novilhas com idade e peso para se integrarem no programa reprodutivo e não apresentarem sinais de estro devem ser examinadas retalmente para diagnosticar a causa do anestro. Se, durante a palpação retal, as novilhas tiverem um corpo lúteo são tratadas nesse momento com PGF2α, os animais sem corpo lúteo podem receber uma injeção de PGF2α, sete dias depois. Este programa sincroniza o estro e aumenta a probabilidade de o detectar (figura 11). -/- Figura 11: As novilhas com idade e peso para se integrarem no programa reprodutivo e não mostrarem sinais de estro devem ser verificadas via retal para diagnosticar a causa do anestro. Arquivo pessoal do autor. -/- 8. MANEJO DA NOVILHA INFÉRTIL -/- A fertilidade das vacas leiteiras diminuiu nos últimos 30 anos, enquanto a fertilidade das novilhas não se alterou; após a primeira inseminação, entre 60 e 70% das novilhas emprenham. O objetivo do programa reprodutivo é conseguir que 90% das novilhas gestem nos primeiros três serviços. Desta forma, esta proporção de animais daria à luz antes dos 25 meses de idade. É comum que 10% das novilhas se transformem em animais repetidores, ou seja, novilhas com mais de três serviços inférteis. A causa da falha na concepção de novilhas deve-se principalmente à morte embrionária precoce. Uma causa importante da falha na concepção das novilhas repetidoras são as patologias adquiridas no aparelho reprodutivo; é comum encontrar aderências ovarianas e salpingite. Provavelmente, esses problemas são consequência de alguma infecção adquirida durante a criação. Diversos tratamentos hormonais têm sido testados para resolver o problema de infertilidade em novilhas repetidoras e os resultados obtidos ainda são deficientes. Como estes tratamentos não apresentam resultados consistentes, a melhor forma de mitigar o problema de infertilidade nas novilhas é melhorando as práticas de inseminação, ou seja, o momento da inseminação, o manejo do sêmen e a técnica de inseminação empregada. Além disso, a melhor técnica para aumentar a proporção de novilhas prenhes no rebanho é aumentar a eficiência da detecção de estros. -/- 9. RESUMO -/- As novilhas devem parir aos dois anos de idade (23 a 25 meses). O peso ao parto deve ser de 550 a 580 kg. O manejo reprodutivo começa aos 14 ou 15 meses de idade, com um peso de 350 a 370 kg. As palhetas de sêmen sexado contêm de 2 a 3 milhões de espermatozoides. As doses de sêmen não sexado contêm de 20 a 30 milhões de espermatozoides. A porcentagem de concepção das novilhas inseminadas com sêmen sexado é 10 a 20% menor do que com sêmen não sexado. Com sêmen sexado se obtém entre 90 e 95% de fêmeas. A porcentagem de concepção com programas de IATF é de 20 a 35% menor que nas novilhas inseminadas no estro natural. Cerca de 90% das novilhas devem ficar prenhes nos primeiros três serviços. Devem ser produzidas novilhas para substituir as vacas que são descartadas anualmen- te (25 a 35%). Espera-se que um gado leiteiro tenha ao dispor uma população de animais de reposição, desde um dia de vida até a etapa de novilha ao parto, correspondente a, pelo menos, 70 % do total das vacas. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- AUAD, Alexander Machado et al. Manual de bovinocultura de leite. Brasília: LK Editora, 2010. BRICKELL, J. S.; MCGOWAN, M. M.; WATHES, D. C. Effect of management factors and blood metabolites during the rearing period on growth in dairy heifers on UK farms. Domestic animal endocrinology, v. 36, n. 2, p. 67-81, 2009. DE VRIES, A. et al. Exploring the impact of sexed semen on the structure of the dairy industry. Journal of Dairy Science, v. 91, n. 2, p. 847-856, 2008. Fertilidade em Vacas Leiteiras: Fisiologia e Manejo. Fisiologia do Estro e do Serviço na Reprodução Bovina. FERREIRA, A. M. Manejo reprodutivo de bovinos leiteiros: práticas corretas e incorretas, casos reais, perguntas e respostas. Edição do autor, Juiz de Fora, 2012. FERREIRA, A. de M. Reprodução da fêmea bovina: fisiologia aplicada e problemas mais comuns (causas e tratamentos). Juiz de Fora: Minas Gerais–Brasil, p. 422, 2010. GALINA, Carlos; VALENCIA, Javier. Reproducción de los animales domésticos. 2006. GONÇALVES, J. N. Manual do produtor de leite. Viçosa, MG: Aprenda Fácil, 2012. HEINRICHS, A. J. Raising dairy replacements to meet the needs of the 21st century. Journal of dairy science, v. 76, n. 10, p. 3179-3187, 1993. HOFFMAN, P. C. Optimum body size of Holstein replacement heifers. Journal of Animal Science, v. 75, n. 3, p. 836-845, 1997. NEIVA, R. S. Criação eficiente de bezerros e novilhas. Lavras: Autor, 2013. NEIVA, Rogério Santoro. Produção de bovinos leiteiros. Lavras: UFLA, 1998. PEREIRA, E. S. et al. Novilhas leiteiras. Graphiti Gráfica e Editora LTDA, Fortaleza, Ceará, 2010. CARVALHO, B. C. Manejo reprodutivo de novilhas leiteiras. In. SENAR. Curso de reprodução e genética em bovinocultura de leite. Coronel Pacheco: Senar, 2021. YOUNGQUIST, Robert S.; THRELFALL, W. R. Large animal theriogenology. 2007. (shrink)

APRESENTAÇÃO O material Nutrição sobre a Reprodução e Fertilidade dos Bovinos é fruto de diversas pesquisas realizadas com o rebanho leiteiro do Instituto Agronômico de Pernambuco (IPA) de São Bento do Una em parceria com curso técnico em agropecuária do Instituto Federal de Pernambuco Campus Belo Jardim que visa demonstrar os fatores nutricionais como agentes diretos de alterações no sistema fisiológico do aparelho reprodutivo dos bovinos bem como na fertilidade destes animais. O trabalho estruturado de forma sistemática e mais didática (...) possível, é dividido em 18 capítulos que apresentam as principais variações fisiológicas no sistema reprodutivo e sobre a fertilidade dos animais mediante aos elementos nutricionais e possíveis desbalanceamentos das dietas fornecidas aos animais. É parte inerente do trabalho de conclusão de curso que me conferiu o título de técnico em agropecuária pelo IFPE Belo Jardim, texto laureado pela banca examinadora com nota máxima e êxito. A partir da realização de dias em campo e de pesquisas na literatura zootécnica e veterinária, esse projeto visa oferecer meios para que a comunidade técnico-científica e leiga, além dos produtores é claro, possam conhecer os principais distúrbios reprodutivos e férteis que a nutrição pode ocasionar nos animais, efeitos esses que causam prejuízos sem precedentes. Com isso, visa a melhoria na produção e produtividade dos animais mediante ao conhecimento das possíveis consequências de negligência nutricional e da má formulação de dietas que não suprem os requerimentos básicos dos animais em energia, proteína, vitaminas e/ou minerais. -/- 1. -/- RETENÇÃO DE PLACENTA -/- A retenção da placenta é uma anomalia reprodutiva de diferentes origens. Nos bovinos, caracteriza-se pela não expulsão dos anexos dos sacos placentários nas primeiras 12 horas após o parto. Os principais fatores que podem causar a retenção de placenta são: a) dificuldades no processo normal do parto (distorcias, partos gêmeos etc.), b) distúrbios hormonais, c) estresse intenso (subnutrição, falta de movimento, mau manejo do período de transição), d) doenças infecciosas, e) prolongamento do processo de gestação e f) fatores hereditários (KANKOFER, et al. 2005). Na apresentação das retenções de placenta considera-se a seguinte ordem: a primeira opção é de tipo infeccioso, portanto, deve-se descartar agentes indutores de aborto e de retenção infecciosa de placenta como: Brucella (principal causa de aborto), Leptospira, Neospora etc. Logo, a causa mais frequente de retenções de placenta, corresponde a intervenções muito precoces na atenção do parto. Isto faz com que não haja descolamento normal da placenta, terminando o parto. Esta segunda causa seria de origem mecânica ou traumática ao induzir o rasgo incompleto da unidade cotilédone-caruncular. A terceira causa de retenção de placenta são desequilíbrios nutricionais (FRAZER, 2005; GORDON, 1996), entre os quais podemos citar: 1.1 Deficiência de energia Dentro do aspecto nutricional este é um dos fatores que tem grande importância devido à deficiência na dieta de energia, levando a um Balanço Energético Negativo (BEN), já que o animal se vê obrigado a mobilizar reservas (CONTRERAS, 1998). Alterações metabólicas que ocorrem, causam stress no animal, stress que é refletido em problemas reprodutivos como a retenção da placenta que é dada pelas alterações que levam ao não desprendimento do cotilédone das criptas carunculares ou por baixa resposta do endométrio que nos processos de contração produz isquemia temporária na carúncula. Outra razão associada é que quando têm-se uma baixa no consumo de energia também se reduz a produção de glicose, a médio prazo o colesterol não é sintetizado e, portanto, a produção de estrogénios diminui, uma vez que não haverá excedentes energéticos que possam sintetizar o precursor da hormona esteroide, que a mesma placenta segrega ocorrendo uma atonia uterina onde não haverá contratilidade do útero na hora do parto o que leva à retenção de placenta, como sequela imediata ao estresse do parto sob grave BEN. 1.2 Deficiências de minerais Uma das causas da retenção de placenta é o déficit de alguns nutrientes no pré-parto, dentro dos quais se encontram o iodo e o selênio. Por isso, um dos sinais de que evidenciaria a deficiência de selênio seria a retenção da placenta. Talvez a forragem que se está oferecendo ao animal seja afetada pela estação do ano que determina os aumentos das deficiências nos meses de inverno, e a carência deve-se não só à disponibilidade na planta, mas também à disponibilidade e mobilidade do mineral no solo. A presença de altas concentrações de selênio em tecidos como o ovário, a placenta, a hipófise e as glândulas adrenais é uma manifestação da importância do conhecimento de uma possível deficiência do mesmo e suas consequências na área reprodutiva. A deficiência de selênio afeta a função da tireoide, uma vez que demonstrou-se que a concentração de tiroxina (T4), produzida pela tiroide em animais com deficiência de selênio, está aumentada no plasma enquanto a triiodotironina (T3) está diminuída. Isto deve-se à ação da enzima tipo I, iodotironina-5-deiodinase, que contém selênio na sua molécula, o que explica a diminuição da função hormonal da glândula tiroide que pode ser encontrada em animais com deficiência de selênio. Podem ser tomadas medidas preventivas para evitar problemas de retenção da placenta com a administração parentérica (IM) de 5 a 10 mg de selênio 1 mês antes do parto, podendo também evitar-se este fenômeno através da administração do selênio orgânico do tipo seleniometionina. Isto eleva o nível de enzima antioxidante glutationa peroxidase pelo menos por 3 meses, este tempo de proteção favorece a redução na retenção da placenta, uma vez que o parto é o momento de maior geração de radicais livres de oxigênio, cujo efeito nocivo é neutralizado pela glutationa peroxidase que é rica em selênio. A disponibilidade de selênio nas forrageiras brasileira é deficiente, uma vez que esse elemento encontrado no solo e em pouquíssimas quantidades é lixiviado pelas condições naturais. O selênio ainda possui funções essenciais no trato reprodutivo de touros e vacas, dentre as funções nós touros que mais se destacam estão a função antioxidante, que protege a membrana lipídica dos espermatozoides e também a função estrutural dos mesmos, uma vez que é estrutura fixa intermediária da membrana e das mitocôndrias dos espermatozoides. Quando há deficiência de selênio nos machos, a gametogênese fica comprometida e os espermatozoides apresentam-se com anormalidades em sua estrutura e elevam-se as porcentagens de oligozoospermia e de necrozoospermia. Nas vacas, a função do selênio também é antioxidante e sua ação evita o aparecimento dos cistos nós ovários, que são folículos que, por alguma intempérie, não ovularam naturalmente e normalmente. Estudos feitos por Julian et al., demonstraram que a inserção do selênio e a vitamina E na dieta das vacas gestantes reduziram indubitavelmente a incidência de retenção de placenta nas vacas (tabela 1). Foram testadas 193 vacas com quantidades variáveis de selênio divididas em grupo de controle e grupo tratado, os resultados demonstram que o selênio é essencial para que se reduza o número de placentas retidas por vacas. Tabela 1: Efeito do selênio e da vitamina E na prevenção de retenção de placenta -/- Selênio na dieta (mg/kg) Grupo de controle Grupo de tratamento* N° de vacas Placentas retidas % N° de vacas Placentas retidas % 0,04 39 16 41 53 6 11,3 0,02 23 12 52 37 4 10,8 0,035 9 7 77,7 14 0 0 — 9 6 66,7 9 0 0 Total 80 41 51,2 113 10 88 * Injeção IM de 50 mg de selenito de sódio e 600 UI de acetato de alfa-tocoferol. 40 – 20 dias ou 20 dias pré-parto. Fonte: JULIEN et al., 1976. Para oferecer alimentos ricos em selênio, basta que o criador utilize farelos/rações com ingredientes como a semente de girassol, o arroz ou o próprio trigo, desde que a quantidade presente na ração supra as necessidades e exigências dos animais para seus processos fisiológicos. Todavia, vale salientar que o selênio é um elemento químico encontrado no solo, e que a quantidade do mesmo nesses ingredientes implica no manejo correto do solo onde foram cultivados. Outro elemento muito importante é o iodo em si, já que sua deficiência influenciará sobre o comportamento sexual produzindo-se supressão ou depressão dos níveis de estrogênio, também pode diminuir a incidência de partos prolongados, cuja pior consequência é o aumento de placentas retidas. A importância de suplementar os animais com este mineral nas zonas afastadas do mar mostra uma notável melhoria nas taxas de concepção e redução da retenção de placenta. O iodo é efetivamente absorvido na circulação sanguínea, a partir do qual passa para a glândula tireoide ou é eliminado através da urina. A tireoide contém grande quantidade de iodo na forma de tiroglobulina. A partir das tironinas é sintetizado T3 e T4. A deficiência do mineral produz bócio que consiste em uma hipertrofia da tireoide, uma vez que o órgão tenta compensar a falta de iodo tornando mais eficiente seu mecanismo para captá-lo. A tireoide produz compostos hormonais que têm uma característica única no organismo, é que em sua composição entra o iodo. Isto é um fato importante, porque se o organismo não tiver iodo, a tireoide não pode produzir hormonas da tireóideas (T3 e T4). O iodo é um dos elementos essenciais. Poder-se-ia viver com um número limitado de elementos, é possível viver sem níquel, sem cádmio, mas impossível viver sem iodo. O iodo é um elemento químico encontrado no mar, sendo assim, os animais marinhos como peixes, moluscos, lulas, etc. são notadamente ricos em iodo. Para suprir as necessidades de iodo das vacas, bem como de quaisquer outras espécies domésticas, o criador poderá obter por oferecer uma ração industrial que contenha o iodo necessário que supra as necessidades e exigências das vacas, ou poderá optar pela utilização de farinha de peixe, por exemplo, como fonte de iodo sustentável e de baixo valor comercial. Uma deficiência de cobre e zinco nos níveis séricos pode causar a retenção de placenta, sendo assim, deve-se ter em conta a idade do animal, já que em menor idade há maior probabilidade de ocorrer o problema (AKAR, et al. 2005). Os hormônios da tireoide têm múltiplas funções. Atualmente sabe-se que a mais importante delas é intervir no desenvolvimento do sistema nervoso, participa na calorigênese e na regulação do consumo de oxigênio, por essa razão, processos de elevada troca de oxigênio requerem elevados níveis circulantes de hormonas tireóideas, tal como acontece no parto, onde o miométrio e a musculatura abdominal sofrem constantes contrações para a expulsão do feto e da placenta. Por esta razão, deficiências de iodo gerarão menor síntese de T3 e T4, dando lugar a menor regulação da troca de oxigênio e, com isso, a uma provável retenção de placenta por esgotamento após a contração muscular. O cobre usado em quantidades adequadas nas rações dos animais de produção, pode ser um ótimo promotor de crescimento, sendo assim, é indispensável na dieta das vacas e quaisquer outros animais de criação, ele é encontrado em diversos cereais, sendo a aveia o maior destaque que o produtor pode obter para oferecer a seus animais, ou mesmo com uma ração balanceada. O zinco é um microelemento imprescindível na vida da vaca, pode ser oferecido através de ração, em pasto ou por meio de cereais como o amendoim ou a castanha do caju. Esses minerais supracitados (selênio, iodo, cobre e zinco), podem ser oferecidos, além do método mais tradicional que é por meio de alimentos concentrados (ração), por meio dos alimentos volumosos que são as forrageiras como os capins. Para tanto, o criador deve optar por uma variedade que consiga, por meio da sua fisiologia vegetal, apresentar quantidades aceitáveis desses minerais em sua matéria verde ou seca. As vacas, bem como as demais espécies de produção, possuem exigências específicas de minerais, vitaminas, carboidratos, proteínas, etc. como já supracitado. As quantidades dos minerais (tabela 2) presentes no alimento fornecido devem ser respeitadas para que não haja problemas maiores como Intoxicações. Tabela 2: Exigências minerais para vacas de corte e leite -/- Mineral Vacas de corte em gestação (mg/kg) Vacas leiteiras em transição (mg/kg) Vacas leiteiras em lactação (mg/kg) Selênio 0,10 0,3 0,3 Iodo 0,50 0,4 – 0,5 0,34 – 0,88 Cobre 10 12 – 18 9 – 16 Zinco 30 21 – 30 43 – 73 Fonte: BARBOSA & SOUZA, 2003. 1.3 Fitoestrógenos Outra possível causa da retenção placentária é a manifestação do chamado "Síndrome Hiperestrogênico", que pode resultar no consumo de grandes quantidades de fitoestrogênios provenientes da alfafa, trevos e outras plantas ricas em estrogênios de origem vegetal. Os fitoestrogênios, tais como cumarinas e isoflavonas, são substâncias que têm a capacidade de ligar-se aos receptores endógenos de estrogênios, provocando nos animais que os ingerem em grandes quantidades, alterações reprodutivas por hiperestrogenização. Nos bovinos foram observados casos de ninfomania, hiperemia vulvar, quistos ováricos, hiperplasia das mamas e do útero, prolapsos da vagina, relaxamento dos ligamentos pélvicos e até a esterilidade. O fitoestrogênio encontra-se presente em maior quantidade na alfafa (coumestrol), que é 30 a 100 vezes mais potente do que outros fitoestrogênios presentes em vegetais como as isoflavonas. Estas substâncias encontram-se naturalmente em pequenas quantidades nas forragens e possuem efeitos antimicrobianos e fungicidas. A diferença com os estrogênios provenientes de ervas ou fitoestrogênios, representados pela genisteína, genistina e coumestrol presentes em muitas plantas leguminosas, e estrogênio endógeno, como 17-beta estradiol, estrona e outros compostos esteroides, é que os estrogênios endógenos são eliminados através da urina, das fezes ou são biologicamente desativados e não são armazenados como os fitoestrogênios. O possível efeito direto dos fitoestrogênios sobre a retenção da placenta, seria o bloqueio dos receptores para os estrogênios naturais, perdendo esta fonte de estímulo contrátil que resulta na expulsão da placenta. -/- Figura 1: vaca leiteira com retenção placentária pós-parto de bezerro. Acervo pessoal do autor. 2. -/- INVOLUÇÃO UTERINA -/- A involução uterina retardada é uma desordem reprodutiva parcialmente ocasionada por problemas nutricionais. Terminados os mecanismos do parto, os órgãos genitais da fêmea sofrerá alterações em seu tamanho, peso e forma, eles reduzem de tamanho até sua normalização, esse processo é conhecido como involução uterina (LANDAETA-HERNÁNDEZ, et al. 2004); a sua duração pode variar entre quatro a oito semanas, embora idealmente deva ser atingida aos 30 dias, é mais rápida em vacas de primeiro parto, bem como em vacas que amamentam os seus bezerros e pode ser retardada em vacas que tiveram problemas nutricionais (mal alimentadas ou até desnutridas), partos gêmeos, distorcias e retenção placentária. A recuperação do útero pós-parto ou involução uterina depende de contrações miometriais, eliminação da possível infecção bacteriana e regeneração do endométrio. A regeneração como tal, é denominada involução microscópica e usualmente segue à involução macroscópica ou de redução de peso e tamanho. Esta última pode levar entre 2 a 4 semanas e a primeira, entre 4 a 6 semanas (FRAZER, 2005; GORDON, 1996). A eliminação dos loquios e a redução do tamanho uterino são causadas por contrações miometriais, devidas inicialmente à presença de estrogênio durante o parto e posteriormente à secreção sustentada de prostaglandinas após o parto, as quais aumentam o tônus uterino e assim promovem a involução. Quando, de forma anormal, o período de involução se prolonga além dos mecanismos fisiológicos normais, define-se a situação como retardo na involução uterina com riscos potenciais de redução da eficiência reprodutiva, pela maior probabilidade de desenvolvimento de metrite, alteração da ciclicidade pós-parto e posteriores falhas na implantação por falhas na recuperação endometrial. 2.1 Relação energia e proteína O excesso de energia antes do parto pode levar ao retardo na involução uterina por que, a acumulação em excesso de reservas, se faz na forma de tecido adiposo, o qual ao ser mobilizado, durante o periparto, em resposta à busca pelo animal de fontes de energia para a depleção do glicogênio hepático e para a redução do consumo de matéria seca, deve ativar mecanismos gliconeogênicos (ZUÑIGA, 2006). Entre os substratos para a gliconeogênese incluem-se, em primeiro lugar, o tecido adiposo. Um rápido sinal endócrino para sua mobilização provém do cortisol (em excesso durante o parto), mas na presença de grande quantidade de tecido adiposo se apresentará dois efeitos imediatos; o primeiro uma cetose aguda e o segundo a infiltração da gordura do fígado, também chamado fígado graxo. Estas duas situações alteram a homeostase, em especial do tecido uterino (que sob pouca oferta de glicose, já que a mesma está sendo utilizada por outros tecidos que na compartimentalização enérgica prevalecem sobre o tecido reprodutivo), não é abundante, assim, o miométrio não deve ter energia para manter a contractilidade induzida pelas prostaglandinas. Adicionalmente as prostaglandinas são estruturalmente um ácido graxo insaturado composto por 20 átomos de carbono (ácido araquidônico) que necessita da enzima ciclo-oxigenase que dá origem à síntese de compostos intermediários instáveis chamados endoperóxidos cíclicos (PGG e PGH) (BARRERA, 2003), indispensáveis para a formação da prostaglandina e que não podem ser sintetizados por estar alterado o mecanismo lipogênico. Da mesma forma, o fator contrário em relação ao balanço energético preparado, isto é, em casos de deficiência de energia no preparo, leva a involução uterina retarda mediante um mecanismo que finalmente se assemelha ao apresentado em excesso de energia, mas através de um processo fisiológico em alguns pontos diferentes. Dependendo da gravidade do déficit energético, o catabolismo tecidual pode atingir magnitudes exageradas e, se a ele se somam os excessos de amônio formado pelo déficit de energia a nível ruminal, é provável que fenômenos fisiológicos se convertam em patológicos. A rápida perda de condição corporal, afeta o desempenho reprodutivo devido aos efeitos da excessiva taxa de mobilização dos tecidos sobre a saúde do útero e sua motilidade, já que não se encontrará possibilidade de síntese de prostaglandinas por déficit nos precursores lípidos e tampouco haverá glicose disponível como combustível energético, além disso, o atraso na involução uterina está intimamente relacionada com o balanço energético negativo (BEN) e os seus efeitos na concentração de metabolitos que influenciam o balanço hormonal, em especial sobre os estrógenos. Igualmente, no início da lactação o balanço energético negativo é o resultado de uma alta relação entre a hormona do crescimento e a insulina no sangue, que promove a mobilização de ácidos graxos de cadeia longa do tecido adiposo (ZUÑIGA, 2006). O BEN provoca alterações nas concentrações de metabolitos e hormonas como a glicose, a insulina, a hormona do crescimento (GH) (GALVIS, et al. 2003) e o fator insulínico de crescimento tipo 1 (IGF-1) que estão envolvidos no metabolismo energético intermediário e informam do estado nutricional do hipotálamo afetando a secreção de GnRH atrasando, dessa maneira, o tempo de involução uterina. Ações bloqueadoras mediadas por opioides endógenos que freiam a liberação de FSH e dela derivada, ocorre uma menor síntese de estrogênios que ativam receptores específicos no endométrio e não promovem contractilidade endometrial. Para suprir as necessidades das fêmeas quanto a proteínas e energias, os farelos de milho, soja, arroz, algodão, girassol, amendoim etc., suprem muito bem as quantidades necessárias. Para tanto, faz-se necessário o cálculo correto das quantidades a serem disponibilizadas na ração, bem como ao cálculo da quantidade fornecida no cocho para o animal, uma vez que a ingestão superior de determinados elementos como o molibdênio, a exemplo, pode causar diversos transtornos para além dos reprodutivos. As forrageiras podem suprir as fontes de energia e proteínas das fêmeas, como as leguminosas por exemplo, em especial a leucena, que serve como alternativa alimentar para a alimentação dos animais, porém mesmo com o fornecimento à vontade das forrageiras como os capins, é necessária uma complementação e a ração concentrada é o melhor remédio para tal. 2.2 Minerais Sabe-se que as deficiências de alguns minerais, incluindo o cálcio, fósforo, cobalto, cobre, iodo, manganês e selênio e os excessos de molibdênio afetam diretamente o sistema reprodutivo (MONCADA, 2001). Suas deficiências correm paralelas com alterações do eixo hipotálamo-hipófise-ovário. Sendo o cálcio um elemento indispensável na contractilidade do útero, seu déficit na dieta poderia ser responsável por uma involução uterina inadequada (RÚGELES, 2001). O cobalto é necessário no rúmen para a formação da vitamina B12. Quando ocorre uma deficiência de cobalto observa-se, primeiro, uma diminuição no consumo de alimentos e, com isso, uma baixa síntese de glicose, um consumo anormal de minerais (pica ou depravação do gosto) e uma queda na produção. Como consequência, pode-se afetar indiretamente, tanto a quantidade de nutrientes consumidos como seu aproveitamento refletindo-se finalmente sobre a fertilidade em forma negativa (DEHNING, 1988). As exigências nutricionais de cobalto em bovinos de corte ou leite, são escassas a nível de pesquisas, porém pode-se obter através da ingestão de matéria seca (MS) sobre um coeficiente fixo que é 0,1, esse número é o pico do fornecimento de cobalto, uma vez ultrapassado a quantidade de 0,1 mg/kg os animais serão acometidos por altos índices de toxidade, por isso o criador deve estar atento ao fornecimento desse microelemento aos animais. Porém, segundo estudos, o intervalo sugerido em quantidades desse elemento é de 0,07 e 0,11 mg/kg. Alguns cereais podem disponibilizar o cobalto em concentrações ideais, porém é melhor a prevenção, sendo assim, a deficiência de cobalto pode ser prevenida ou tratada mediante a adição de sais de cobalto às misturas minerais ingredientes da ração fornecida aos animais, ou pode-se optar pela injeção da vitamina B12 diretamente no animal. Da mesma forma que a deficiência de cálcio e fósforo, na deficiência de cobre, é observado um aumento da involução uterina retardada, calores silenciosos e ciclos estrais irregulares, uma vez que as funções deste mineral estão associadas às enzimas relacionadas com o citocromo C oxidase, transporte de albumina e ceruloplasmina, esta última de vital importância como principal oxidadora de ferro e ativadora nos processos de regulação dos mecanismos antioxidantes a nível celular. Não deve-se esquecer a estreita relação entre cobre e molibdênio. Excessos de molibdênio inibem a absorção de cobre. Em animais criados à pasto, deve-se estar atento a áreas onde as concentrações de molibdênio são mais presentes, se houver grande quantidade desse elemento nas forrageiras que o animal consumir, a melhor maneira de suplementação do cobre nesses animais é a injeção periódica de compostos a base de cobre, que evitarão a complexação do trato gastrointestinal. Os bovinos requerem 8,0 mg/kg (4 – 10 mg/kg) de cobre na dieta para corte e de 10,0 mg/kg (9 – 11 mg/kg) na dieta para bovinos leiteiros. Além da opção de ração que contenha esses níveis de cobre, o criador pode optar pelas forragens, que possuem quantidades variadas de cobre dependendo da disponibilidade do mesmo no solo, e que as leguminosas apresentam os melhores valores para que os animais possam consumir as quantidades essenciais para que não haja nem cobre demais nem cobre de menos no organismo, e que evite-se, com isso a involução uterina ou quaisquer outras doenças reprodutivas ou não. A deficiência de iodo induzida pelo consumo de forragens com níveis inferiores a 2 mg/kg de Matéria Seca (MS) ou baixa suplementação mineral, induz a retenção de membranas fetais e involuções uterinas retardadas. A tiroxina (T4) e a triiodotironina (T3) estimulam a produção de ATP mitocondrial, o que, por sua vez, estimula a captação celular de oxigênio e aumenta o metabolismo energético. Em casos de deficiência de iodo, as tiroxinas não poderão ser sintetizadas (RÚGELES, 2001). -/- 3. -/- METRITE -/- O transtorno caracterizado pela inflamação do útero, devido a causas sépticas ou assépticas que atuam sobre ele, denomina-se genericamente como metrite. As metrites são afecções de grande importância, tanto pela frequência como pela gravidade. As metrites podem ser divididas segundo seu caráter anatômico, como mucosa (catarral), purulenta, hemorrágica, crupal, pútrida e flegmonosa e segundo seu curso, em agudas e crônicas (FRAZER, 2005; GORDON, 1996). Estão associadas às doenças do puerpério. -/- Figura 2: vaca leiteira com escorrimento típico da metrite puerperal. Acervo pessoal do autor. -/- Quando a inflamação é limitada à mucosa é chamada de endometrite; e se ademais interessa a camada muscular denomina-se metrite ou miometrite; se afeta o revestimento peritoneal, perimetrite ou metroperitonite; e se a inflamação se estende ao paramétrio, ou seja, ao tecido conjuntivo pélvico e ligamentos, chama-se parametrite (FÖLDI, et al. 2006). A metrite ocorre em consequência de diversos acidentes que resultam de partos distócicos, após retenção fetal ou secundinas seguidas de putrefação, por arrancamento brutal dos cotilédones; por injeções uterinas irritantes; após o prolapso uterino; tudo o que favorece o desenvolvimento microbiano. Em fêmeas que se inseminam artificialmente sob condições sépticas ou de pobre destreza se produz endometrite seguida com infecundidade passageira, isto se produz como consequência das erosões produzidas pela pistola de inseminação, desassossego geral no procedimento ou por levar o sêmen a maior temperatura que a devida e em lugar inadequado. Algumas situações de origem nutricional se associam em maior ou menor grau com a incidência de metrite, em especial processos de retenção de placenta ou involução uterina de origem nutricional podem levar, de forma indireta, a incidência de metrite. 3.1 Relação energia e proteína Uma das situações de origem nutricional associada à metrite é o excesso de proteína crua na dieta. As vacas necessitam de um adequado fornecimento de proteína. No afã de suprir as necessidades nutricionais e evitar as limitações de aminoácidos, cai-se no erro de fornecer excessos de proteína, trazendo como consequência uma diminuição da eficiência reprodutiva, devido à relação dos altos níveis de proteína na dieta com a falha reprodutiva específica. Um excesso de proteína resulta num aumento da produção de amoníaco e, como consequência, numa maior síntese de ureia pelo fígado (BACH, 2000). Consequentemente, existe um aumento do nível de ureia no sangue, no útero e no muco vaginal. A nível uterino, a ureia parece ter um efeito sobre a função hormonal e depressora da proteção imunitária. O mecanismo específico baseia-se na toxicidade direta da ureia, na perda do balanço energético e na concentração de diaminas de ácido carbônico que favorecem a ampla difusão da ureia em todo o endométrio. O fornecimento de fontes alternativas de nitrogênio na alimentação dos animais vem ganhando espaço no debate entre os especialistas e a ureia é uma dessas fontes. Ela é conhecida como uma fonte de nitrogênio não-proteico (NNP), porém não se destaca tanto pelos inúmeros fatores negativos como a baixa aceitabilidade dos animais ou aos índices de intoxicação pela mesma. O rúmen necessita de um teor de 1% de nitrogênio para manter os mecanismos fisiológicos e a população microbiana, sendo assim, o produtor deve estar atento ao fornecimento desse mineral para seus animais. Especialistas apontam a fórmula de 30 g de ureia por dia para animais de 100 kg, e que essa quantidade nunca pode exceder os 200 g por animal por dia. Esses dados só podem ser postos em prática se as forrageiras existentes na propriedade não conseguirem suprir a exigência de 1% de nitrogênio no animal. Uma fonte vegetal de ótima qualidade e abundante em meios nutricionais e fonte extra de renda é a cana-de-açúcar. Ao nível hormonal a presença de ureia impede a manutenção do gradiente de pH (induzido pela progesterona) que existe entre as células apicais e basais da parede uterina (MARÍN & CÁRDENAS, 1999). Assim, a progesterona não consegue manter o gradiente de pH e aumenta a secreção de PGF2α, que afeta negativamente tanto a sobrevivência como o desenvolvimento embrionário. A nível imunológico, ocorre um efeito negativo devido à elevada concentração de amônio e ureia no sangue, o que diminui a atividade dos linfócitos e impede a defesa celular contra os agentes nocivos provocadores da metrite infecciosa, favorecendo o desenvolvimento microbiano. Para determinar a quantidade e a qualidade da nutrição proteica do animal são utilizados indicadores como a concentração de ureia no sangue e no leite. As proteínas, em geral, possuem inúmeras funções, dentre elas componentes estruturais, funções enzimáticas, funções hormonais, recepção de estímulos hormonais e armazenamento de informações genéticas. Na nutrição animal, as proteínas são divididas entre bruta (PB) e metabolizável (PM), ainda outras, mas o enfoque é esse. Os animais necessitam de níveis distintos de proteínas em suas respectivas fases de vida. Para elucidar melhor, tomemos como exemplo uma vaca nelore de 420 kg no final da gestação necessita, em média, de 389 g/dia de proteína metabolizável e, em média de 581 g/dia de proteína bruta. Os alimentos de origem vegetal (forrageiras) fornecem muito bem e eficazmente teores aceitáveis de proteínas, porém como o elemento mais presente é a fibra, faz-se necessário a suplementação nos animais, e um meio de suprir as necessidades dos mesmos, é optando por farelos de soja que possuem mais de 60% de proteína em sua composição, ou outras fontes alternativas como as farinhas de origem animal como a de sangue, por exemplo. A deficiência de fibra crua desencadeia principalmente uma deficiência de energia no ruminante; pois a partir da fibra formam-se os ácidos graxos voláteis (AGV) que constituem até 60% das fontes energéticas para estes animais. Devido à síntese reduzida de AGV, é muito baixa a concentração destes, são absorvidos pela corrente sanguínea e o animal entra em estado de déficit de precursores glicogênios. Como o consumo de alimento no pós-parto está reduzido, e não há a suficiente disposição de energia (deficiência de AGV principalmente ácido acético, devido a deficiência em fibra crua), o organismo realiza uma mobilização de ácidos graxos para a compensação energética. Os ácidos graxos são levados até acetil-CoA, este é convertido pelo fígado em corpos cetônicos que são utilizados em baixa concentração por alguns tecidos periféricos (cérebro) como fonte de energia, pois os excessos de corpos cetônicos produzem toxicidade. Os excessos de acetil-CoA no fígado podem sofrer condensação e converterem-se em β-hidroxi-β-metil-glutaril-CoA que serve como fonte de mevalonato (precursor do colesterol formado em excesso). Os excessos provocam fígado graxo que gera danos hepáticos, isso deprime a síntese de ácidos graxos para a formação do colesterol que se encontra diretamente implicado na síntese de estrogênios. Após o parto uma deficiência de estrogênio provoca de forma subsequente atonia uterina, retenção de placenta, endometrite puerperal e finalmente metrite. 3.2 Vitaminas Outra causa nutricional que incide na manifestação de metrite, é a vitamina A, que faz parte do grupo de vitaminas lipossolúveis e tem relevância especial na função reprodutiva. Esta exerce sua ação sobre a integridade estrutural e funcional das células epiteliais do organismo animal, atua sobre o crescimento, a reprodução e o desenvolvimento embrionário; mas seu papel principal é atuar como protetora dos epitélios, incluindo o endométrio. Além disso, tem um efeito estabilizador sobre várias membranas celulares e atua regulando a permeabilidade da membrana. A vitamina A, atua como estimuladora dos epitélios da mucosa tubária, uterina e vaginal, aumentando sua resistência contra os agentes infecciosos que produzem problemas que finalizam em metrite, também é necessária para as alterações histológicas que ocorrem na mucosa durante as diferentes fases do ciclo estral. Uma deficiência de vitamina A, pode causar morte embrionária, aborto, bezerros fracos ao nascimento e de forma subsequente uma retenção de placenta, (BACH, 2000) devido a não regulação da filtração de líquidos e gases através das membranas fetais; também dificulta a fecundação, devido à geração de uma atresia ovariana e à degeneração do epitélio germinal. Além disso, são produzidos edemas que ocasionam bezerros mortos ou prematuros (natimortos), o que provoca uma posterior retenção de placenta. Estas retenções provocam metaplasia queratinizam-te, dos epitélios da mucosa uterina-vaginal, o que provoca o aparecimento de metrite. Também, uma deficiência de outras vitaminas provocam o aparecimento de pequenas hemorragias, inchaço vulvar e degeneração epitelial das mucosas, em geral, isto provoca uma endometrite que posteriormente torna-se em metrite devido ao que se afeta a submucosa e a camada muscular do útero. Em relação ao pós-parto precoce, a capacidade de consumo de alimentos (forragem) é limitada, o que conduz, principalmente, a uma deficiência de fibras cruas na ruminação do animal, que conduzirá, em algumas circunstâncias, à predisposição para o desenvolvimento de metrite. Atentos a essas intempéries, o produtor deve estar atento aos requerimentos exigidos pelos animais de vitaminas para que possam manter seu funcionamento normal e longe de quaisquer problema ou agente infeccioso ou patógeno. Para tanto, os níveis de vitaminas por categoria animal, deve prezar pelas quantidades conforme demonstrado nas tabelas abaixo: Tabela 3: Exigências de vitaminas por categoria animal em bovinos de corte -/- Categoria Vitamina A (UI/dia) Vitamina E (mg/dia) Vitamina D (UI/dia) Niacina (g/dia) Vacas lactantes 80.000 – 120.000 100 – 1.000 15.000 – 50.000 1 - 2 Vacas secas 75.000 – 125.000 500 – 900 10.000 – 20.000 0 – 1 Fonte: BERCHIELLI et al., 2006. Tabela 4: Exigências de vitaminas em vacas gestantes de corte -/- Vitamina UI/kg de MS A 2.800 D 275 Fonte: BERCHIELLI et al., 2006. Para que se consiga suprir todas essas quantidades requeridas dos animais, em especial, das vacas gestantes para que não venha a ocorrer a incidência de metrite ou outro transtorno reprodutivo, o criador poderá optar pela injeção direta de complexos vitamínicos e minerais mediante os inúmeros fármacos da indústria farmacêutica animal, ou poderá suprir essas necessidades fisiológicas mediante o fornecimento de rações com teores adequados de vitaminas, ou ainda por intermédio de alimentos volumosos que além das vitaminas necessárias fornecem também as fibras. As forrageiras, leguminosas e gramíneas fornecem minerais, fibras e vitaminas; dentre elas as espécies tifton (capim) apresenta cerca de 34,8% de vitamina A, o capim-tanzânia apresenta 24% e a alfafa 23,4%. Por fim, métodos para fornecimento de fibras, vitaminas e/ou minerais não faltam. -/- 4. -/- CATARRO GENITAL II E III -/- O catarro genital ou metrite (inflamação do miométrio) é uma inflamação inespecífica no trato genital. Existem duas barreiras que impedem a chegada de germes ao interior do trato genital. As barreiras de tipo hemático (diferença de fluxo sanguíneo) e imunossupressão parcial originada pela progesterona, superadas as barreiras, podem se apresentar inflamação no momento do parto ou após o mesmo e frequentemente é acompanhada de retenção de placenta. A principal causa é a deficiência de fatores nutricionais, que causam distúrbios no metabolismo normal do animal. Os catarros trazem problemas de infertilidade, anestro, aumento entre o intervalo entre partos (IEP), o que acarretam altas perdas econômicas na produção (FRAZER, 2005; GORDON, 1996). Podem se manifestar em diferentes graus, que caracterizam-se por fatores específicos; serão abordados os catarros de 2° e 3° grau. 4.1 Relação Sódio (Na) e Potássio (K) Um dos fatores nutricionais associados ao catarro genital é a deficiência de sódio ou o excesso de potássio, o problema existente entre o excesso ou deficiência de um mineral reside na presença imediata de um desequilíbrio homeostático entre a relação fisiológica dos mesmos e, portanto, um desequilíbrio no metabolismo (funcionamento normal do organismo). A relação potássio:sódio (K:Na) ideal situa-se entre 10-15:1 (DEHNING, 1987) e demonstrou-se que à medida que se amplia essa relação se agrava a eficiência reprodutiva. Ao haver um excesso de sódio no organismo altera-se o equilíbrio de potássio:sódio (K:Na), aumentando os níveis de sódio os níveis de potássio diminuem, causando principalmente problemas na síntese de hormonas sexuais, que por sua vez apresentam um efeito negativo no ciclo estral normal da fêmea, além de problemas no parto (partos distócicos), isto porque no córtex adrenal deve produzir-se aldosterona para regular a homeostase mineral, devido ao fato do substrato bioquímico para a síntese da aldosterona ser o mesmo que para a síntese das hormonas sexuais, nomeadamente estrogênios, portanto, estes não se produzem provocando menor contratilidade uterina, o que favorece a contaminação e colonização bacterial típica dos quadros de metrite. Em média, uma vaca de 600 kg com uma produção de leite de 15 kg/dia, requer uma dieta com 230 g/dia de potássio. As concentrações sugeridas pela NRC para bovinos de corte com dieta de matéria seca (MS) é de 0,6 – 0,7% e a concentração máxima de 3%. Para garantir esses níveis de exigências, as forragens apresentam entre 1 % e 4% de K, portanto são excelentes fontes desse mineral. Em geral, os grãos de cereais são deficientes, menos 0,5% de K, no entanto farelos de oleaginosas são uma boa fonte de suplementação. O excesso de fornecimento de sódio (Na) é relativamente raro, mas clinicamente resulta em achados semelhantes de acetonemia, além de enfraquecimento, retenção de placenta, inflamação do aparelho genital e distúrbios no funcionamento ovariano. As forrageiras possuem um teor deficiente em sódio, uma vez que tal elemento é considerado prejudicial às plantas. Uma das formas de garantir a exigência de sódio no animal, é a disponibilidade à vontade de sal mineral (NaCl) em cochos espalhados pela propriedade. De forma geral, o consumo de sódio por animal/ dia deve ser de 20 a 25 g, o que perfaz aproximadamente 50 g de NaCl/cab./dia, considerando-se um percentual de 39% de sódio nesse composto. Vale salientar que o sódio tem função reguladora, portanto, sua disponibilidade não deve ser maior que a exigência requerida pelo animal. 4.2 Relação do Fósforo (P) Outro fator associado com metrite é, o excesso de fósforo (P) na dieta, pode ser dado por uma excessiva ou inadequada suplementação mineral, por intensa fertilização nas pastagens, por utilização de pastos sumamente jovens ou pelo consumo de grandes quantidades de grãos (soja) e cereais. Simultaneamente, com o excesso de fósforo é frequentemente encontrada uma diminuição do teor de manganês no tecido uterino, como consequência a diminuição da resposta do útero aos estrogênios (DEHNING, 1987). Estes, por sua vez, são responsáveis pelo movimento uterino e por criar maior resistência às infecções do trato genital. O intervalo sugerido pelas instituições de pesquisa está entre 0,12 – 0,20% na dieta de MS. Porém esse intervalo depende de alguns fatores como a idade dos animais e a categoria em que se encontram. O fósforo é um elemento que encontra-se em constantes debates em empresas e instituições agropecuárias. Pesquisadores da Austrália revelaram que 0,12% de sódio na matéria seca estaria o mais próximo possível dos níveis exigidos pelos bovinos de corte, o que contradiz os 30% requeridos pela NRC. Contudo, experimentos realizados pela Embrapa, concluíram que uma dieta em matéria seca de forrageiras com 100%, 70% e 40% dos níveis exigidos de fósforo, tiveram ganho de peso semelhantes. Por exemplo, os animais que receberam 70% dos requisitos tiveram ganho de peso médio entre 0,500 e 0,600 g/dia, muito semelhante ao mesmo ganho quando se forneceram 100% dos requisitos do fósforo. Nas forrageiras a disponibilidade de fósforo depende da disponibilidade do mesmo no solo. Nos grãos de cereais e farelos de oleaginosas contêm de moderado a alto teor de P, e nos produtos de origem animal, como farinha de peixe, o teor de P é considerado alto. 4.3 Relação Cálcio (Ca) e Fósforo (P) O caso de fornecimento exagerado de fósforo causa um efeito inverso da relação cálcio:fósforo (Ca:P), ou seja, sendo o fósforo dominante, maior será o déficit absoluto ou relativo de cálcio, cujas manifestações clínicas no aspecto reprodutivo correspondem amplamente com aquelas do excesso de fósforo. Um excesso absoluto de fósforo na presença de um abastecimento suficiente de cálcio é menos prejudicial para a reprodução do que um fornecimento de fósforo de acordo com os requisitos na presença de níveis deficitários de cálcio (DEHNING, 1987). Isto porque o cálcio, regula a contratilidade do músculo liso, como no miométrio. O intervalo sugerido de cálcio na dieta em MS está entre 0,19 e 0,33%, dependendo de fatores como a idade dos animais e o ganho de peso diário. Por exemplo, uma vaca de 600 kg que produz 15 kg/leite/dia requer uma dieta que contenha 40 g/dia de cálcio. O teor tóxico de cálcio na MS de forrageiras, leguminosas e gramíneas é de 4,4%. Para suprir a exigência em cálcio do animal, para que previna os catarros genitais em seus diferentes graus, bem como demais doenças a dieta está alicerçadamente entre o fornecimento de ração concentrada com misturas como farinha de ossos e fosfato bicálcico com elevados teores de Ca, ou entre os volumosos como as gramíneas, leguminosas ou forrageiras. Vale destacar que as leguminosas possuem baixo teor de Ca em sua composição, entretanto é maior do que a presença em gramíneas. A alfafa é uma forrageira que possui bastante cálcio em sua composição e que pode ser todo disponível para o animal. Por fim, os grãos de cereais como milho, soja, sorgo, etc., possui baixo teor de cálcio. O déficit de cálcio em vacas leiteiras de alta produção traz consequências como a doença da vaca caída (hipocalcemia) devido a sua alta exigência do mineral, especialmente após o parto, isto, por sua vez, causa uma inércia uterina que dificulta a eliminação de bactérias adquiridas durante o parto, propiciando um ambiente adequado para a multiplicação e contaminação do trato genital. 4.4 Relação energia:proteína e vitamina A O excesso de proteína ocorre frequentemente quando a alimentação é baseada em pastoreio, especialmente quando os animais recebem uma carga intensa de fertilizantes (com estrume ou nitrogênio) e, simultaneamente, é oferecido um suplemento concentrado rico em proteína (DEHNING, 1987). O excesso de proteína depende da quantidade de alimento consumido, sendo os animais de maior produção os mais afetados, uma vez que passam maior tempo para chegar ao peso ideal de abate (animais de corte), ou quando sua produção é potencialmente leiteira. As grandes quantidades de amônio produzido pelo processo de degradação da proteína nos ruminantes resultam numa sobrecarga prolongada no fígado, aumento dos níveis da enzima GOT (alterações hepáticas; que por sua vez resultam na apresentação de catarros genitais de grau II e III) e altos níveis da enzima GLDH. Estes distúrbios são agravados quando, ao mesmo tempo, há uma deficiência de energia. O excesso de proteína crua faz com que nas secreções uterinas se produzam mudanças no conteúdo dos minerais e um desequilíbrio entre os mesmos causando problemas reprodutivos de índole infecciosa e diminui adicionalmente a capacidade de sobrevivência dos espermatozoides e óvulos. A deficiência de vitamina A, também pode causar catarro genital. Recordando que as vitaminas são um grupo de compostos orgânicos essenciais no metabolismo necessário para o crescimento e o bom funcionamento do organismo. Entre estas, a vitamina A é considerada uma vitamina lipossolúvel que deriva dos carotenos presentes nos vegetais. Esta afeta a formação e manutenção da pele, membranas mucosas, ossos e dentes, retina e possui íntima relação com a reprodução. No último caso há falta de secreção da membrana mucosa do trato genital, o que produz susceptibilidade à invasão bacteriana (catarro genital II e III). O corpo obtém a vitamina A, fabricando-a a partir dos carotenos, precursores da vitamina A, que se encontram nos vegetais (forrageiras, leguminosas e gramíneas). O fornecimento de betacarotenos depende do conteúdo dos mesmos na ração. E se houver deficiência destes não pode haver formação de vitamina A, assim a porcentagem de falhas no crescimento do tecido endometrial leva a catarros genitais, mortalidade embrionária e abortos precoces. Logo, mediante os trabalhos anteriores, o fornecimento dessa vitamina, quantos dos demais macronutrientes exigidos pelo animal por meio da alimentação volumosa ou concentrada é essencial para obtenção do sucesso contra esse transtorno reprodutivo do catarro genital, quanto de demais outros seja no combate ou prevenção. -/- Figura 3: vaca leiteira com corrimento típico do catarro genital de 2º e 3º grau. Acervo pessoal do autor. -/- 5. -/- MORTALIDADE EMBRIONÁRIA -/- A mortalidade embrionária (ME) é uma desordem reprodutiva responsável por cerca de 15% das falhas da gestação. Em si, a ME pode ser dividida em dois grandes grupos, a ME precoce, ou seja, aquela que ocorre nos primeiros dias da gestação, por problemas específicos de reconhecimento materno-fetal, que não geram alteração significativa do ciclo estral, já que, não se afeta o corpo lúteo (BONDURANT, 2004). A segunda forma da ME, denominada ME tardia, altera o ciclo estral e se apresenta por rejeição da implantação em suas primeiras fases, usualmente se apresenta entre 25 e 40 dias pós-serviço. Figura 4: a morte fetal, tipicamente do embrião em desenvolvimento, ocorre em estágios iniciais, isto é, em fetos de aproximadamente 72 dias. Acervo pessoal do autor. -/- De acordo com GEARY (2005) existem múltiplas causas associadas à ME, entre essas causas listam-se os problemas de rejeição imunológica, a ausência de fatores de reconhecimento materno-fetal, problemas infecciosos, estresse e deficiências nutricionais, sobre essa última pode-se citar: 5.1 Deficiência de betacarotenos Os betacarotenos são precursores da vitamina A (provitamina A). São pigmentos vegetais de cor amarela ou laranja que, uma vez ingeridos, se transformam no fígado e no intestino delgado em vitamina A. São antioxidantes que ajudam o organismo a eliminar os radicais livres tóxicos que causam a oxidação dos tecidos (reação química de peroxidação que produz lesão nos tecidos já que os peróxidos são compostos tóxicos e cancerígenos) em células, proteínas e no material genético como DNA. Os radicais livres são normalmente formados como subprodutos do metabolismo oxidativo energético do organismo. Os betacarotenos atuam atrapalhando estes radicais livres e moléculas de oxigênio livre, e daí parte seu efeito protetor o qual centra-se na defesa da parede epitelial, pois sendo precursores da vitamina A, induzindo a sua síntese protegem a parede epitelial do enfraquecimento das suas membranas, evitando assim a entrada fácil de microrganismos patogênicos que possam, especificamente no caso de uma fêmea gestante, produzir infecções que ataquem o embrião provocando a sua morte, uma vez que aumenta-se a resistência imunológica. Além disso, intervêm também na diferenciação das células estaminais do embrião, evitando que ocorram malformações que possam originar mortalidade embrionária, e também evitando a assimetria do organismo que se está formando. A vitamina A, ajuda na conservação dos epitélios para um funcionamento normal. Uma deficiência desta, produz uma alteração dos epitélios que revestem o aparelho genital, podendo ocasionar diminuição da barreira protetora que formam as membranas, os microrganismos patogênicos podem entrar facilmente, desencadeando a morte do embrião. A vitamina A, atua no momento em que as células tronco do embrião entram em uma área deste, chamada "Nódulo de Hensen", começam a formar três camadas embrionárias de células que dão passagem ao sistema nervoso, digestivo, circulatório e outros sistemas do corpo. Células específicas localizadas nesta zona do embrião utilizam seus cílios (que segregam vitamina A) para criar correntes no fluido que as rodeia e dirigir as células estaminais para o seu destino. Estas células-tronco, antes de chegar ao nódulo do embrião "não estão orientadas espacialmente e tampouco estão diferenciadas em tecidos concretos" embora depois de cruzar esta porta, recebem ordens genéticas necessárias para se colocarem no interior do organismo em desenvolvimento e conhecerem qual vai ser a sua diferenciação específica. Então a ação desta vitamina faz com que algumas destas células ignorem as instruções de diferenciação esquerda e direita, prosseguindo simetricamente. Segundo isto, em uma deficiência de vitamina A, o aspecto exterior do corpo também acabaria por ser assimétrico perdendo potencial de aceitação na implantação, levando os mecanismos naturais de vigilância de estabilidade celular a sua destruição e, portanto, gerando a ME (TORRES et al., 2002). Os níveis de vitamina A, bem como de outras vitaminas, na alimentação de bovinos de corte ou leite já foram discutidos. Cada animal tem sua particularidade de ingestão diária de vitaminas conforme a idade, sexo, categoria etc. e que esses requerimentos são, muitas vezes, variáveis conforme a disponibilidade, isto é, pode-se fazer a injeção direta de fármacos em líquido ricos em vitaminas no animal, ou pode-se optar pelo fornecimento nos alimentos concentrados (ração) ou pelos volumosos (gramíneas, forrageiras e leguminosas). Deve-se estar atento para que os níveis não ultrapassem o necessário para que nenhum elemento sobressaia outro e venha a ocasionar afecções além de reprodutivas. 5.2 Relação com a proteína O excesso de proteína crua na dieta tem sido associado com mortalidade embrionária. Há uma hipótese que sugere que a concentração de LH, e, portanto, de progesterona, poderiam ser afetadas por elevados níveis de proteína na ração, talvez não de forma direta, porém pela deficiência de energia que os excessos proteicos geram. Existe uma relação estreita entre o excesso de proteína crua e a concentração de progesterona, esta relação é através de uma "exacerbação" do balanço energético negativo em vacas no início da lactação, pela despesa de precursores da glicose e o consumo energético extra que supõe transformar o amônio em ureia (este fato só se relaciona com a proteína degradável no rúmen). Isso ocasionaria um aumento negativo do balanço energético negativo e queda de glicemia, o que seria captado pela hipófise como um sinal negativo para a liberação de LH. Um excesso de proteína tal que reduza os níveis de progesterona e de bTP-1 (proteína trofoblástica), hoje identificada como o Interferão tau (IFN-t), pertencente a uma subclasse dos interferões Ômega, e definidos como fatores de reconhecimento materno-fetal em bovinos, pode causar mortalidade embrionária por volta do 17° dia após a inseminação devido à perda do efeito de ambos os compostos contra a resposta imunitária da mãe (MOREIRA & MORALES, 2001). Os níveis excessivos de proteína na dieta que conduzem a níveis elevados de ureia no sangue reduzem o pH uterino, estimulando assim a produção da prostaglandina F2 alfa (PGF2-α) que, por sua vez, estimula a contratilidade uterina e reduz a viabilidade de implantação do embrião (GALVIS, 2003). Foi também observado que concentrações elevadas de ureia no sangue reduzem a formação de progesterona, alterando a atividade reprodutiva em ambos os casos. A progesterona é uma hormona lipídica que é produzida pelo corpo lúteo sob o estímulo do (IGF-I) e, como foi indicado anteriormente, este fator de crescimento foi igualmente reduzido, uma vez que o potencial genético para a produção de leite aumentou de tal maneira que a redução da concentração de IGF- I pode ser uma das causas da diminuição da concentração da progesterona, por exemplo. Agora, embora considere-se que a hormona do crescimento (HC) regula a síntese de IGF-I no fígado, esta hormona não é eficaz a menos que exista um nível limiar de insulina e esta última também é reduzida em vacas de alta produção no início da lactação (GALVIS, 2003) e em condições de balanço energético negativo, tal como ocorre no pós-parto precoce. As proteínas são essenciais na vida dos animais e do ser humano. Os animais possuem sua particularidade conforme a exigência requerida de proteína e já foi discutido que os melhores métodos para fornecimento racional dessa macromolécula são por meio dos alimentos concentrados ricos em soja que é considerado um alimento proteico por possuir um teor de 45-60% desta, ou por meio de alimentos volumosos no caso dos capins, silagens etc. Como já discutido em outros trabalhos, existem tipos diferentes de proteínas com funções também distintas, citamos a proteína bruta (PB) e a proteína metabolizável (PM), ao qual os animais requerem em porcentagens que devem estar presentes no alimento que o criador fornece e que o animal ingere. -/- 6. -/- TRANSTORNOS DO CICLO ESTRAL -/- Qualquer alteração na frequência, duração ou intensidade do ciclo estral é considerada uma perturbação do ciclo, cujas origens variam etiologicamente. As perturbações do ciclo podem originar-se em qualquer das partes do eixo hipotálamo-hipófise-ovário (FRAZER, 2005; GORDON, 1996). Pode ou não ser do tipo permanente e pode depender de sua origem, momento e intensidade cursar com outras alterações reprodutivas, por exemplo uma retenção do corpo lúteo, dá lugar a prolongamento da fase lútea, altos níveis de progesterona circulante e pode, finalmente, desencadear em um cisto luteal ou em uma metrite. Entre os fatores desencadeadores da falha do ciclo estral estão os fatores de origem nutricional, dentre eles: 6.1 Minerais 6.1.1 Relação Na:K (sódio:potássio) A deficiência de sódio pode causar distúrbios do ciclo estral, isto porque as células animais intracelularmente possuem uma alta concentração de K e uma baixa concentração de Na, esta relação pode chegar a 10:1 ou mais, em relação ao meio externo. Com esta relação, as concentrações intracelulares estão em equilíbrio com o meio externo. A absorção e secreção de cátions pela célula para conseguir o equilíbrio é simultânea, gerada por um sistema de transporte específico chamado "bomba Na:K". Se a nível celular não existe um balanço iônico de K:Na, a maior prioridade das células tubulares do rim é a de conseguir novamente um equilíbrio, o mecanismo destas células é o da reabsorção do íon que se encontre em excesso de água, diminuindo a quantidade deste no líquido para manter as funções em equilíbrio dinâmico. Os desequilíbrios não compensados a nível celular ou renal, levam a alterações na condutividade nervosa por alteração da bomba de transmissão elétrica. O ciclo estral é alterado por diminuir a expressividade dos sinais comportamentais de estro, que são produzidos por concentrações crescentes de estrogênio, mas com alta necessidade de adequação nervosa para a exposição corporal do cio e a aceitação da monta. O potássio, em particular, desempenha um papel fundamental como coator em certas interações enzimáticas, incluindo a transferência de energia, a síntese de proteínas e o metabolismo de hidratos de carbono, em especial nos sistemas em que o ADP está envolvido, as hexoquinases e a anidrase carbônica. O sódio, por sua vez, é o principal cátion extracelular, regula o equilíbrio hídrico no organismo e a mecânica de fluidos, desta forma regula a pressão osmótica e a troca aquosa nos tecidos. Devido a esta função, um dos fatores importantes do fluxo Na:K é o rim, que é controlado pela aldosterona, a principal hormona reguladora da absorção de sódio e excreção de potássio. Qualquer desequilíbrio na relação Na:K, afetará o ciclo estral, de maneira direta e indireta, através da alteração na síntese de proteínas e da perda da regulação hídrica, fator importante pelas secreções que devem acompanhar as manifestações de cio/estro. 6.1.2 Relação Cobalto (Co) A deficiência de cobalto gera um efeito biológico determinado pela sua presença na molécula da vitamina B12, a qual regula a hematopoese (Ativa a síntese de protoporfirina) e afeta o metabolismo do nitrogênio e dos carboidratos. A vitamina B12 atua como uma coenzima da transmetilação (síntese do glutamato mutase, metilmalonil-CoA-Mutase, diol-dehidratase e redução dos ribonucleótidos a desoxirribonucleótidos, isomerização da a-lisina etc.). Especialmente em ruminantes, a reação mutase da metilmalonina-CoA está relacionada com o metabolismo do ácido propiônico e, portanto, com a síntese de glicose e o equilíbrio energético. O cobalto também está envolvido na carboxilação da propionil-CoA à metilmalonil-CoA e na isomerização deste último para succinil-CoA. O metabolismo do ácido propiônico ocorre no fígado e é reduzido pelo fato do metilmalonil não poder ser convertido em succinil-CoA, impedindo a sua passagem para oxalacetato e glicose, gerando uma relação inversa entre os níveis de energia e proteína; causando uma diminuição de GnRH que afeta negativamente a liberação de LH que, por sua vez, cria um aumento na FSH. Isso produz uma anulação da ovulação e, consequentemente, ausência de um ciclo estral verdadeiro. Vale reforçar que, para prevenção da deficiência do cobalto, o criador pode optar pelo fornecimento de volumosos que dispõem de quantidades de cobalto que suprem as exigências dos animais, ou pela inserção de sais de cobalto à mistura da ração, sempre no intervalo sugerido de 0,07 e 0,11 mg/kg para cada animal, suprindo a necessidade do mesmo e garantindo assim a prevenção dos transtornos do ciclo estral ou outras afecções do sistema reprodutivo. 6.1.3 Relação cobre (Cu) e molibdênio (Mo) A deficiência de cobre gera, indiretamente, molibdênio, durante esse processo, tanto o macho como a fêmea são inférteis ou sub-férteis, mas, em geral, os transtornos surgem não por molibdeniose, mas por hipocuprose condicionada por excesso de molibdênio nas pastagens e pelos sulfatos presentes na água de bebida (BREM, 2016). Isso leva à formação de tiomolibdato no rúmen, que por sua vez combina com o cobre para formar tiomolibdato de cobre, sal muito insolúvel. O tiomolibdato presente, formado em excesso e que não encontra cobre suficiente, contribuirá para produzir a diarreia, limitando ainda mais a absorção de cobre. A interferência mais importante do molibdênio ocorre no processo metabólico do cobre, interferindo sua atividade enzimática. O molibdênio atua sobre o complexo sulfeto-oxidase hepático. A enzima que está envolvida na oxidação de metabolitos sulfurados, reduz a sua atividade na presença de altos teores de molibdênio, especialmente quando a quantidade de cobre é baixa. Daqui resulta a formação de sulfureto de cobre, muito insolúvel e, portanto, pouco ou nada utilizável pelas células e/ou tecidos (QUIROZ-ROCHA & BOUDA, 2001). O excesso de molibdênio nas pastagens ou na água de bebida reduz a quantidade de cobre no fígado, mas para uma dada dose de molibdênio, esta redução é diretamente proporcional ao aumento dos sulfatos na ingestão, porque só na presença de sulfatos o molibdênio exerce sua ação limitante. O melhor modo de tratar o molibdênio e a ação dos sulfatos sobre o cobre, é aumentar a quantidade de cobre disponível pelos animais, seja por via bucal ou parenteral. Desta forma, há aumentos na cupremia e no ganho de peso. É conveniente, para o efeito, efetuar um controle dos resultados mediante a observação clínica, pesagem dos animais e análise de cobre no sangue. Isso permitirá estabelecer as doses ideais e adequadas para cada estabelecimento e efetuar um estudo econômico da suplementação (BAVERA, 2002). Como já foi tratado o requerimento do cobre para evitar os problemas reprodutivos das vacas, falemos do molibdênio (Mo). O Mo é um elemento primordial para bovinos leiteiros, uma vez que é componente de uma enzima presente no leite (xantina oxidasse). A deficiência de Mo a nível prático não foi relatada, porém casos podem acontecer. Para ovinos, que é uma espécie ruminante, a concentração exigida pelo animal em Mo presente na MS é de 5 a 10 mg/kg, porém deve levar em consideração a relação crítica entre o Mo e o Cu que deve ser no máximo 20 e nunca superior. O nível crítico de toxidade de Mo nos alimentos volumosos (forrageiras, gramíneas e leguminosas) não pode ultrapassar os 6% por kg de MS. Através de todos esses cuidados, o criador poderá obter sucesso tanto na prevenção contra os distúrbios do ciclo estral das vacas, quanto de outras complicações como toxidade, desnutrição etc. 6.2 Relação energia:proteína Em relação ao aumento do consumo de proteína crua ou de deficiência de energia, aumenta-se a quantidade de ureia no sangue e produz-se uma toxicidade tecidular, afetando o endométrio e diminuindo a produção de prostaglandinas, que são as encarregadas de manter o corpo lúteo, caso não se mantenha acaba provocando um ciclo estral longo. A situação pode ser explicada a nível do eixo hipotálamo-hipófise, no qual os baixos níveis de glicose inibem a secreção de GnRH e resultam na diminuição da pulsatilidade da LH, seja por ação direta ou mediada através das ß-endorfinas. Outro fator que afeta o crescimento folicular é a nutrição, especificamente a perda da condição corporal, quando o animal não se alimenta direito ou quando se alimenta não tem uma condição balanceada que supra suas exigências nutricionais e que tenha um aceitável ganho de peso diário (GPD), acaba perdendo massa muscular ou de gordura, em outras palavras altera-se a condição corporal do mesmo, e se a perda for de 22 a 24 % de peso corporal (PC), os animais que perdem essa condição entram em anestro o que acaba tornando um animal inviável para a reprodução e também para o abate, uma vez que encontra-se fora do peso ideal. Tanto as proteínas quanto a energia foram tratados em trabalhos anteriores, porém nunca é tarde para salientar que ambas devem ser fornecidas em qualidade e quantidade que consiga favorecer ao desenvolvimento do animal e aos mecanismos fisiológicos do mesmo. 6.3 Fito-toxidade Finalmente, um fator adicional que induz a alteração da ciclicidade estral são os fitoestrógenos, plantas com altos teores de isoflavonas que possuem, no organismo animal, uma ação estrogênica. Os fitoestrógenos estão amplamente difundidos, nos trevos, alfafa, milho e nas pastagens de cultivo intensivo. Os fitoestrogênios são diferentes dos estrogênios produzidos pelo animal, mas a sua ação é idêntica nos receptores do trato reprodutivo; o seu m. (shrink)

SOCIOLOGIA DO TRABALHO: O CONCEITO DO TRABALHO DA ANTIGUIDADE AO SÉCULO XVI -/- SOCIOLOGY OF WORK: THE CONCEPT OF WORK OF ANTIQUITY FROM TO THE XVI CENTURY -/- RESUMO -/- Ao longo da história da humanidade, o trabalho figurou-se em distintas posições na sociedade. Na Grécia antiga era um assunto pouco, ou quase nada, discutido entre os cidadãos. Pensadores renomados de tal época, como Platão e Aristóteles, deixaram a discussão do trabalho para um último plano. Após várias transformações sociais entre (...) diferentes eras e povos, o trabalho foi ganhando espaço nos debates entre os povos, como os caldeus, hebreus e romanos. O trabalho conferiu-se no escopo da discussão social. Na Idade Média, com Agostinho, Santo Aquino e outros o labor foi concebido como algo benéfico e divino. O que se via como algo “escravo” ao povo, transformou-se em necessidade e benevolência divina. -/- Palavras-chave: Conceito; Trabalho; História; Definição. -/- ABSTRACT -/- Throughout the history of mankind, work has figured itself in different positions in society. In ancient Greece it was a little matter, or almost nothing, discussed among the citizens. Renowned thinkers of such a time, like Plato and Aristotle, left the discussion of the work for a last plan. After several social transformations between different eras and peoples, work was gaining space in the debates among peoples, such as the Chaldeans, Hebrews and Romans. The work has taken place within the scope of social discussion. In the Middle Ages, with Augustine, Saint Aquinas and others the work was conceived as something beneficial and divine. What was seen as something “slave” to the people, became need and divine benevolence. -/- Keywords: Concept; Work; History; Definition. -/- BASES TEMÁTICAS DESSE TRABALHO -/- ➢ O trabalho é um conceito construído socialmente; -/- ➢ A modernidade trouxe consigo mudanças significativas quanto à valorização do trabalho; -/- ➢ A origem dos mercados de trabalho, juntamente com o surgimento do capitalismo, minimizou o trabalho como um mero emprego assalariado; -/- ➢ O trabalho, no entanto, apresenta múltiplas manifestações nas nossas sociedades. -/- 1. A VISÃO GREGA DE TRABALHO -/- Comecemos pelos gregos, uma civilização excitante que, durante muitos séculos antes de Cristo, já começava a elaborar riquíssimas reflexões sobre vários aspectos da vida humana. No entanto, surpreende aqueles de nós que já ler os primeiros filósofos gregos, como entre tantas análises rigorosas e “diálogos”, um elemento tão central na vida social dos povos, como o trabalho havia tido escassa repercussão. A explicação só faz sentido, justamente, ao analisar a valorização que esses grandes pensadores tinham acerca do nosso objeto de estudo que é o trabalho. Embora, como supracitado, os gregos não tivessem uma visão unânime sobre o trabalho, não é menos certo assinalar que para esta civilização o trabalho foi considerado um fato altamente desvalorizado. O trabalho, para eles, dado a sua vinculação com a dimensão de constrangimento e necessidades, limitava a liberdade dos indivíduos, condição indispensável para integrar o mundo da “pólis” na qualidade de cidadão. O homem livre realizava atividades absolutamente desinteressadas: a atividade intelectual (que não era considerada trabalho) fazia parte do ócio e da contemplação. O trabalho, reservado apenas aos escravos, como bem sinala Hopenhayn (1955), significava uma mera função produtiva. Portanto, o escravo passou a ser unicamente uma força de trabalho. Como tal, ele não tem personalidade e pertence ao seu mestre, como uma coisa entre muitas. Como objeto de propriedade, escapa ao pensamento antropológico que domina a filosofia sofista e socrática, porque para o cidadão grego falar de escravo não implica um sujeito pensante, senão uma coisa ou, no máximo, a força. Também escapa ao pensamento platônico, porque, como uma coisa, parece totalmente desvalorizado na construção idealista-dualista da realidade (HOPENHAYN, 1988. p. 23 – Tradução própria). -/- Três termos fundamentais que devemos recordar da tradição grega: -/- 1 – Ponos: penalidade, fadiga; -/- 2 – Banausia: trabalho mecânico, e -/- 3 – Ergon: realização. -/- Vejamos como essa noção de trabalho é construída como algo servil (ponos), ao qual uma visão positiva de lazer e contemplação foram contrastadas como uma atividade puramente humana e libertadora. As raízes do supracitado são encontradas no valor eticamente supremo da autarquia socrática. Segundo essa noção alcunhada por Sócrates (469-399 a.C.), todo aquele que trabalha está submetido tanto à matéria como aos homens para quem trabalha. Nessa medida, sua vida carece de autonomia e, portanto, de valor moral. Naturalmente, não só os escravos, mas também qualquer trabalhador dedicado a todos os tipos de tarefas manuais, foram desprezados por um pensamento helênico indubitavelmente aristocrático. Para Platão (427-347 a.C.), de origem aristocrática, descendente do último rei de Atenas e discípulo de Sócrates, a autarquia continua a ser perpetrada como um valor ético supremo e, em consonância com os interesses da aristocracia fundiária, afirmava que somente a agricultura evocava autêntica autonomia. Dessa forma, o pensamento platônico restringiu a participação política a escravos, comerciantes e artesãos. Todos eles têm em comum a dependência das condições materiais em que produzem e trocam mercadorias. O plano político estará intimamente relacionado ao econômico-trabalhista: somente quem é capaz de governar a si mesmo (e como sabemos, acontece com aqueles que não trabalham ou possuem terras), pode governar os outros. Somente a liberação total da prática mundana do trabalho abre as possibilidades de dedicar-se, como fez Platão, à contemplação (σχολή), à filosofia e às ciências, e por meio disso saber distinguir o bem do mal, o justo do injusto, o verdadeiro do falso. Quem poderia dedicar-se a tais “tarefas nobres”? Evidentemente, aqueles que não precisam fazer parte da população trabalhadora, isto é, a aristocracia. Esse sistema de governo aristocrático foi defendido, obviamente, por Platão. Em sua “A República” sinala que o governo perfeito é o aristocrático, e que a este se sucedem a timocracia (governo dos guerreiros), a oligarquia (dos ricos) e a democracia (“governo daqueles que amam o prazer, a mudança e a liberdade), que perece por seus excessos nas mãos de alguns homem audaz que se coloca à frente do povo para defender a democracia e “do tronco desses protetores do povo nasce o tirano”, dando origem à tirania.(2) Em seu diálogo “Político” podemos ler: Aqueles que possuem a si mesmos através da compra, e aqueles que podem ser chamados sem nenhuma discussão de escravos, não participam da arte real [...] E todos aqueles que são livres, se dedicam espontaneamente a atividades servis como as supracitadas, transportando e trocando produtos da agricultura e de outras artes; que nos mercados, indo de cidade em cidade por mar e terra, trocando dinheiro por outras coisas ou por dinheiro, o que chamamos de banqueiros, comerciantes, marinheiros e revendedores, poderão, por acaso, reivindicar para eles algo da ciência política? [...], mas também aqueles que estão dispostos a prestar serviços a todos por salários ou por subsídios, nunca os encontramos participantes na arte de governar [...] Como os chamaremos? Como você acabou de dizer agora: servidores, mas não governantes dos estados (PLATÃO, 1983. pp. 237-8 – adaptado). Esse estado ideal que Platão projetou em seus ensinamentos estava longe, a propósito, da democracia ateniense defendida por Péricles. De certa forma, Platão só confiava em uma elite no poder constituída por uns poucos (oligarquia) que não deveriam se render às tarefas servis da produção e circulação das riquezas. Para ele, as crianças aristocráticas deveriam ser selecionadas desde a infância, recebendo uma educação suficiente tanto em filosofia quanto nas “artes da guerra”. Aos trinta anos, eles já seriam capazes de passar por um exame donde seriam selecionados os “filósofos-reis” encarregados do governo. De fato, no entanto, suas concepções de governo nunca poderiam ser executadas com pureza; ou pela chamada “contrarrevolução aristocrática”, ou pela invasão estrangeira subsequente. Essa visão do trabalho que estamos a analisar, como bem sinala Henri Arvon (1914- 1992), conduz a uma sociedade basicamente conservadora e estancada no produtivo. (3) A ideia de liberdade, ócio e contemplação como valores superiores, propõe um desprezo pelo trabalho que, como vimos, é uma atividade puramente transformadora. Há aqueles que, mediante tal contestação, arriscam fundamentar que grande parte do subdesenvolvimento tecnológico na Grécia derive justamente a essa cultura tão peculiar em relação ao trabalho. Caso contrário, se houvesse escravos, por que avançar em conhecimentos que facilitaram o trabalho? Não nos surpreende, nesse sentido, que uma civilização capaz de criar conhecimentos espetaculares em áreas particularmente complexas como a geometria (Euclides), por outro lado, não soubesse (ou não gostaria) de avançar em conhecimentos técnicos aplicáveis ao campo econômico-trabalhista. Já vimos como a cidadania era o escopo da de alguns aristocratas da civilização helênica. Hannah Arendt (1906-1975) sinalava que os gregos distinguiam entre os escravos, os inimigos vencidos (dmôes ou douloi) que estavam encarregados do trabalho doméstico, e os demiourgoi, homens livres para se deslocarem do domínio privado para o público. Somente depois do século V, sinala Arendt, a pólis começou a classificar as ocupações de acordo com os esforços que eles exigiam. Nisso, Aristóteles (384-322 a.C.) teve que desempenhar um papel preponderante que colocou aqueles cujo “corpo está mais deformado” na faixa mais baixa. Ele não admitiria, portanto, aos estrangeiros (os escravos), nem tampouco aos banausoi, antes dos demiourgoi, trabalhadores e artesãos que deviam resignar-se ao mundo dos “oikos”. Estes, não só estavam submetidos à necessidade como eram incapazes de ser livres, mas também incapazes de governar a parte “animal” do seu ser (República, 590). Serão eles, não obstante, aqueles que permitem o florescimento da chamada democracia helênica, pois, quem senão os trabalhadores (escravos ou artesãos) poderia manter com seu esforço o ócio e a contemplação dos “homens livres”, cidadãos do mundo? Como foi supracitado, será Aristóteles quem delimitará ainda mais os direitos de cidadania. Sua cidade ideal, como em Platão, diferenciaria os governantes dos governados. O primeiro, constituído pela classe militar, estadistas, magistrados e sacerdócio. O segundo, pelos agricultores, artesãos e os camponeses. Com os comerciantes há uma certa ambivalência: embora ele considerava uma ocupação antinatural, estava disposto a admiti-los até certo ponto em sua cidade ideal, cuja base seguiria sendo a escravidão. Em sua Política, ele explana: A cidade mais perfeita não fará do trabalhador manual (artesão) um cidadão. Caso o admitir como tal, a definição de virtude cívica [...] não alcança todos os cidadãos, nem apenas os homens livres, mas só os que estão isentos de trabalhos indispensáveis à sobrevivência. Destes, os que estão a serviço de um só indivíduo, são escravos; os que servem a comunidade, são trabalhadores manuais (artesãos) ou trabalhadores não qualificados (ARISTÓTELES, 1998. p. 203). Tampouco compreenderá os agricultores como reivindicava Platão: “Tampouco deverão ser agricultores os futuros cidadãos, pois para a formação de sua virtude e para a atividade política, o ócio é necessário”. Essa prolifera discussão ocorreu em uma civilização onde começaram a surgir as primeiras mudanças produtivas derivadas do crescimento econômico feito do descobrimento do ferro, e sua posterior divisão do trabalho, onde florescem os grupos de comerciantes e a aristocracia proprietária de terras começa a dominar. Os pensadores da época, mais aliados a estes últimos, contrariavam os princípios da acumulação comercial. Em sua Política, Aristóteles aconselha os cidadãos a absterem-se de qualquer profissão mecânica e de toda especulação mercantil. O primeiro, porque limita intelectualmente, e o segundo, porque degrada o ético. Somente o ócio (scholé), para esses pensadores, permite a virtuosidade e a capacidade de julgar. A Koinonia politiké (comunidade dos homens livres) era típica daqueles que não precisavam de trabalho, relegando a população trabalhadora ao mero âmbito da reprodução material (chrematistiké), o que só era possível em um contexto de alta divisão do trabalho onde um grupo minoritário (oligarquia) vivia à custa do trabalho da maioria (muitos deles escravos). O termo “ócio” provém de “scholé”, entendido entre os gregos como tempo para si mesmo, para a contemplação (sjolé) e, portanto, para a formação (scholé = escola). Desse ponto de vista, o ócio para os gregos é um fim em si mesmo. Entre os romanos, no entanto, adquire outra conotação. Em latim octium, designa o campo contraposto ao neo-octium (negócio), ou seja, é o tempo de descanso que permite dedicar-se ao negócio. Tal visão sobre o trabalho e o ócio, respectivamente, não foi, no entanto, como supracitado no início, unanimemente desenvolvida em toda a história da civilização helênica. Os textos de Homero(4) (séculos IX e VIII a.C.) são mais reservados a respeito, mas acima de tudo, na Grécia antiga encontramos autores como Hesíodo (século VIII), que postulavam outras teses. Para o autor de “Os trabalhos e os dias”, o trabalho se constituía em um justo e necessário castigo que Zeus impôs aos homens pelo pecado de Prometeu. Note a similitude com a crença bíblica que veremos adiante. Hesíodo explana: Lembre-se sempre do meu conselho e trabalhe [...] os deuses e os homens se indignam com quem ocioso vive, semelhante em caráter aos zangões sem ferrão, que consomem o esforço das abelhas [...] O trabalho não é nenhuma desonra; desonra é não trabalhar (HESÍODO, 2012. p. 93 e 95). Também entre alguns sofistas (aqueles que vendiam sua sabedoria a quem gostaria de comprá-la), como Protágoras (século V a.C.), “o primeiro e o maior deles”(5), coloca o estudo e a arte (técnica) na mesma faixa, e Antifonte (século V a.C.) disse: “[...] e as honras e preços, e toda a espécie de encorajamento que Deus incumbiu aos homens, devem necessariamente resultar de fadiga e suor”. Como conviveu a cultura grega com essas noções tão diferentes? Tenho a ideia, juntamente com Hopenhayn, que o desprezo dos pensadores gregos pelo manual foi causado pela violência dos guerreiros e dos aristocratas de plantão, que impuseram aos seja derrotados o jugo. Do trabalho árduo e difícil. Porque a aristocracia queria trabalhar nessas condições? A própria divisão do trabalho em si possibilitou o crescimento da civilização helênica, estava gerando diferentes classes com visões distintas sobre o trabalho. Por outro lado, surgiram os camponeses pobres, os derrotados e aqueles que tinham que viver do trabalho artesanal. Essas pessoas, na maioria das vezes isoladas do mundo da “polis”, gerariam suas próprias leituras dos acontecimentos, seus próprios espaços para o desenvolvimento cultural, inclusive sua própria religião, distante daquela imposta pela visão aristocrática, olímpica, contemplativa e estética dos “homens livres”. -/- 2. A VISÃO DOS CALDEUS ACERCA DO TRABALHO -/- A leitura de outros povos e civilizações sobre este tema tem sido diferente. Entre os caldeus, por exemplo, a visão pejorativa analisada entre os gregos não é registrada. Nas escrituras sagradas da religião de Zaratustra (o Avesta), lemos: “É um santo aquele que constrói uma casa, na qual mantém o fogo, o gado, sua mulher, seus filhos, os bons párias. Aquele que faz a terra produzir trigo, que cultiva os frutos do campo, cultiva corretamente a pureza” (HOPENHAYN, 1988. p. 35). Para os caldeus, como se pode observar, o trabalho implica, de uma posição diametralmente oposta à helênica, uma contribuição na ordem econômica, mas também na espiritual. Trabalhar não é só “cultivar o trigo” (dimensão das necessidades fisiológicas), mas também “cultivar a pureza”, dimensão esta, relacionada com a satisfação das necessidades espirituais. Por que apreciamos uma diferença tão acentuada entre essas culturas? Provavelmente, os diferentes graus de desenvolvimento dos povos levaram a isso. Enquanto entre os gregos primava uma divisão do trabalho, onde alguns tinham o status de “homens livres” dedicados à contemplação e ao ócio, outros não tinham escolha a não ser trabalhar, em uma situação de domínio em relação às naturezas daqueles que o empregaram. Esse não foi o caso dos caldeus, que possuía um escasso dividido trabalho, em que a todos se correspondia uma atividade laboriosa. -/- 3. A VISÃO DOS HEBREUS SOBRE O TRABALHO -/- No meio do caminho entre os caldeus e os gregos, encontramos a avaliação do trabalho feita pelos hebreus, dessa vez, tingindo de ambivalências. Tal como ponderava Hesíodo entre os gregos, para os hebreus, o trabalho se constituía de um mal necessário; em um meio para expiar os pecados; dessa vez não de Prometeu, mas de Adão e Eva. Vamos ver, no entanto, alguns aspectos mais complexos. A primeira coisa a se notar da perspectiva hebraica (compartilhada com o cristianismo) é o que se resulta da leitura do livro de Gênesis, aquela história poética e cheia de imagens para elucidar facilmente a origem da criação. Lá se estabelece a ideia de um deus criador-trabalhador: “No princípio Deus criou o céu e a terra [...] No sétimo dia Deus já havia concluído a obra que realizara, e nesse dia descansou [...] de toda a obra que realizara na criação”.(7) Esse Deus como primeira causa (São Tomás de Aquino (1225-1274)) denota laboriosidade seu correspondente descanso, um binômio que será fundamental para compreender a evolução do direito do trabalho e do direito ao descanso semanal contemporâneo. Digamos, em segundo lugar, que o Senhor Deus providenciou o trabalho no Éden: “O Senhor Deus colocou o homem no jardim do Éden para cuidar dele e cultivá-lo”.(8) Portanto, não é certa a ideia de que o trabalho é o resultado do pecado: ao contrário, é um trabalho árduo aquele que deriva do pecado segundo a tradição hebraico-cristã. Antes, na ausência do pecado, havia uma espécie de bom trabalho. Foi o pecado original, que levou Deus a condenar Adão e Eva, e por isso a toda a humanidade, a “ganhar o pão com o suor da sua testa”. “Por isso o Senhor Deus o mandou embora do jardim do Éden para cultivar o solo do qual fora tirado”. (9) O Talmude diz: “Se o homem não encontra seu alimento como animais e pássaros, precisa ganhá-los, isso se deve ao pecado”. Essa sentença, de caráter histórico, promove a ideia de trabalho como meio para expiar o pecado original, mas também como meio para produzir; isto é, legitimando a mudança inerente a todo trabalho e, portanto, legitimando também aquela vontade transformadora que caracterizou desde sempre os povos hebreus.(10) Agora, ao contrário dos caldeus, para os hebreus da antiguidade, o trabalho nunca teve um fim ético em si mesmo, mas foi constituído apenas como um meio. Essa visão esteve sempre presente, e caracteriza muito claramente a concepção que muitos integrantes de nossas sociedades contemporâneas possuem sobre o trabalho, além da religião de cada um. -/- 4. OS ROMANOS E O TRABALHO -/- Os romanos, por sua vez, deram uma importante contribuição para o desenvolvimento do conceito de trabalho. Se bem que, a grosso modo, não houvesse grandes diferenças com o pensamento dos gregos, com quem eles tinham em comum, além disso, uma maior divisão do trabalho fruto do desenvolvimento econômico e o uso massivo de mão de obra escrava(11); a maior contribuição do ponto de vista de sua originalidade histórica estava presente na tradição jurídica que inauguraria o Império Romano. O maior impacto por meios jurídicos e não filosóficos é explicado pelo fato de que os romanos, ao contrário dos gregos, não conseguiram “inspirar” a produção de grandes pensadores sociais. Com efeito, para os romanos, como o escravo não era considerado uma pessoa, o viam-no desprovido de personalidade jurídica. Isso conduziu a negação da relação de trabalho entre a pessoa encarregada de um trabalho manual (escravo) e seu dono. Tal relação correspondia, acima de tudo, ao direito de propriedade que os juristas romanos haviam garantido quase sem limites para seus cidadãos. O problema, como aponta Hopenhayn, surgiu quando o proprietário não ocupa seu escravo, mas aluga-o para terceiros. Surge assim a figura do arrendamento de serviços, que deriva do arrendamento das coisas. Porém, como na realidade o que se alugava era a força de trabalho, a qualidade jurídica desloca-se para a atividade realizada pelo escravo. Dessa forma, a atividade do trabalhador, primeiro do escravo, posteriormente do homem livre, começa a ser tratada como uma coisa, e se converte em antecedente do arrendamento de serviços do Direito Civil moderno. Ademais, na tradição romana, o trabalho manual estava desprestigiado. Cícero (106-43 a.C.) em De Officiis, estabeleceu com fria claridade “ipsa merces est auctoramentum servitius”(12) (todo trabalho assalariado é trabalho escravo). A vida era difícil para esses trabalhadores: nos territórios sob domínio romano, Augusto (63-14 a.C.) tinha imposto um tributo à todos os homens que exerciam algum tipo de trabalho manual, além do imposto à residência, às valas e outros mais particulares como o imposto para a detenção de porcos. Certamente, aqueles que levaram a pior parte no tempo da Roma Imperial foram os escravos (servi) sob domínio e propriedade de seus donos (domini). Me seus tempos de auge, a demanda de escravos em Roma era de 500.000 ao ano. Se compararmos com os 60.000 escravos negros trazidos a América nos anos de maior tráfico, teremos uma ideia mais ou menos exata da magnitude desse triste fenômeno. -/- 5. O CRISTIANISMO E O TRABALHO -/- As mensagens do cristianismo primitivo, são inseridas logo, nesse tempo histórico, onde Roma se tornava o centro das maiores mobilizações de rebeldia da antiguidade. Isaías, nesse sentido, proclamaria que o Messias viria: “[...] a pregar boas novas aos abatidos, a vendar aos quebrantados de coração, a publicar liberdade aos cativos, e aos presos a abertura do cárcere”.(13) Jesus, efetivamente, incluiu em sua missão, mensagens de libertação aos pobres e oprimidos. Porém, ao contrário do supracitado, como bem sinala Eric Roll (1907-2005), dos antigos profetas hebreus, não o faria saudando as comunidades tribais com seu espírito de grupo; mas animado por uma mensagem mais universal e permanente, proclamando uma mudança mais completa e integral na conduta do homem em sociedade, onde os valores de justiça e amor se colocariam em um primeiro plano. Evidentemente, a mensagem do cristianismo primitivo, e mais concretamente de Cristo, distava muito dos filósofos gregos. Deixemos que Roll explique: Temos visto que as doutrinas econômicas de Platão e, em certa medida, de Aristóteles, nasciam da aversão aristocrática ao desenvolvimento do comercialismo e da democracia. Seus ataques contra os males que acarreta o afã de acumular as riquezas são reacionárias: olham para trás, e o de Cristo olha para frente, pois exige uma mudança total, mas relações humanas. Aqueles sonhavam com um estado ideal destinado a proporcionar a “boa vida” para os cidadãos livres unicamente e cujas fronteiras eram as da cidade-estado daquele tempo; Cristo pretendeu falar por todos e para todos os homens. Platão e Aristóteles haviam justificado a escravidão; os ensinamentos de Cristo sobre a fraternidade entre todos os homens e o amor universal eram incompatíveis com a ideia da escravidão, apesar das opiniões expostas depois por São Tomás de Aquino. Os filósofos gregos, interessados somente pelos cidadãos, sustentaram opiniões muito rígidas sobre a diferente dignidade das classes de trabalho, e consideravam as ocupações servis, com exceção da agricultura, como próprias apenas para os escravos. Cristo, ao dirigir-se aos trabalhadores de seu tempo, proclamou pela primeira vez a dignidade de todas as classes de trabalho, assim materiais como espirituais (1942. p. 42 – Tradução própria). Não pode escapar desse estudo, o fato de que o próprio Jesus Cristo herdou o ofício de carpinteiro de seu “Pai” José; e que escolheu seus discípulos entre os pescadores e artesãos da região. Essa visão primitiva do cristianismo, no entanto, deve ser analisada no quadro das escrituras sagradas do Antigo Testamento que compartilha com a cultura (e obviamente a religião) hebraica. Nesse sentido, o trabalho não deixa de ser um meio, descartando-se como um fim em si mesmo. Mas, agora atribuindo-lhe um novo valor, sempre em tento um meio para um fim virtuoso: o trabalho será fundamental para permitir a satisfação das necessidades de cada um, mas também seus frutos, deverão ser inseridos em uma dimensão comunitária, onde o “próximo” necessitado esperará a contribuição fraterna e solidária do cristão. O trabalho, nessa perspectiva, não só possibilita o “tomar”, mas também o “dar”. Em relação a dupla perspectiva, é onde podemos entender a crítica do cristianismo a acumulação da riqueza. Como aponta o evangelista Mateus, “acumular o tesouro no céu, onde nem a traça nem a ferrugem os consomem, e onde os ladrões não perfuram nem roubam. Onde está o seu tesouro está seu coração”. (14) Com São Paulo se incorpora um novo componente valioso: a obrigatoriedade moral do trabalho. Em sua carta aos Tessalonicenses dita claramente “ao que não trabalha que não coma”. Diz São Paulo: Vocês sabem em que forma têm que nos imitar: nós trabalhamos enquanto estivemos entre vocês, não pedimos a ninguém um pão que não teríamos ganhado, senão que, de noite e dia, trabalhamos duramente até nos cansarmos, para não ser carga para nenhum de vocês [...] Além disso, quando estávamos com vocês lhes demos está regra: se alguém não quiser trabalhar, não coma. Mas agora ouvimos que há entre vocês alguns que vivem sem nenhuma disciplina e não fazem nada, muito ocupados em meter-se em tudo. A estes lhes mandamos e lhes rogamos, por Cristo Jesus, nosso Senhor, que trabalhem tranquilos para ganhar a vida (II Tes. 3:10). Essa frase, entendida somente no contexto de uma sociedade donde não existia um conceito de desemprego tal como entendemos atualmente, é curiosamente reproduzida pelo modelo soviético em pleno século XX. Com efeito, a Constituição da União Soviética estabeleceu em seu Artigo 12: “O trabalho é, na Rússia, uma questão de dever e de honra para todo cidadão fisicamente capaz. Essa obrigação é baseada no princípio: “quem não trabalha não come”. (15)(16) Para São Paulo, o trabalho deve ser o meio para ganhar a vida. Ele quis ser exemplo e enquanto pregava continuava trabalhando, presumivelmente como tecelão de tendas. A obrigatoriedade moral se aplica na medida em que a pessoa está em condições de o fazer. Para os incapacitados a fazê-lo (idosos, crianças, deficientes, doentes, acidentados etc.) existia a obrigatoriedade do socorro segundo a máxima do amor (ágape) ao próximo. Essas sentenças morais têm hoje em dia uma importante quota de explicação para com as contemporâneas políticas sociais. -/- 6. O TRABALHO NA IDADE MÉDIA -/- A Idade Média, período que ocupa desde o crepúsculo do Império Romano do Ocidente no século V pelos bárbaros, até o século XV, com a queda de Constantinopla, evidentemente mostra um conjunto importante de escolas e pensadores que marcaram pautas importantes para discernir o valor do trabalho nas diferentes culturas. A organização econômica mais visível nestes mil anos, onde operou o trabalho, consistia em extensões grandes de latifúndios errados do Império Romano (o sistema econômico denominado feudalismo), onde (mediante a falta de escravos) recorreu-se à mão de obra camponesa para o trabalho. O sistema, implicava o arrendamento de parte dessas terras a ex-escravos ou homens livres, em troca de uma renda em dinheiro e espécies, além do cultivo das próprias terras senhoriais. Por certo, a figura do servo não distava muito da do escravo se tivermos em conta as condições de funcionamento do contrato de trabalho. O comércio também teve seu lugar no sistema feudal, o mesmo adquiriu grande importância em certas regiões ou lugares, à exemplo de Constantinopla. A atividade econômica seguia seu rumo na história, e depois dos séculos IX e X, o crescimento das forças produtivas deu lugar a uma maior acumulação por parte de componentes e artesãos e, por certo, a uma maior apropriação de excedentes por parte do Senhor feudal. Essa situação foi ativante para a construção dos primeiros Burgos ou cidades, onde o comércio e a indústria artesanal teriam um marco mais adequado para o seu desenvolvimento. Essa é a etapa do nascimento dos primeiros grêmios corporativos (17). Então para o século XII, a estrutura feudal começa a desmoronar porque a produção de determinados bens começa a ser mais eficiente em cidades e não no feudo. O dinheiro, então, passou a ganhar maior peso que a terra, o que obriga os senhores feudais a aumentar seus rendimentos. Isso leva a um empobrecimento lógico dos camponeses, o que não dura muito, porque na primeira metade do século XIV, a maior parte dos servos alcança sua liberdade. Por sua vez, nessa apertada síntese da história econômica da Idade Média, devemos assinalar que pelo século XIV, e depois das Cruzadas e o posterior desenvolvimento do comércio internacional entre os impérios arábico e bizantino, inaugura-se uma etapa pré-capitalista que durará três séculos. É lá que se levanta mais energética a voz de alguns homens da Igreja contra a tendência à exaltação da riqueza já começava a avivar-se na Europa. São Tomás de Aquino, nesse sentido, não considerará ao comércio pré-capitalista bom ou natural. No entanto, ele o julgava inevitável uma vez que era o meio ao qual o comerciante tinha que manter a sua família. Dessa forma, os lucros do comércio não era outra coisa senão o fruto do trabalho. Se tratava, então, de colocar o acento na justiça da mudança efetuada, para o qual Aquino recorre a Aristóteles, cuja análise sobre o valor de mudança é figurado no seu estudo da Justiça. Muitos padres da Igreja, desde então, pretenderam formular um conceito de “preço justo”. Nesse sentido, o Cristianismo apresenta uma evolução do seu pensamento sobre o comércio que partia de uma visão absolutamente contrária ao começo da Idade Média (Santo Agostinho (354-430), São Jerônimo (347-420) etc.), a outra mais transacionável, que acompanhou, sobretudo, o pensamento de Aquino. Algo similar ocorreu com outro dos “preceitos” da Igreja em matéria econômica: a usura. Esta era considerada pela igreja como a melhor forma de obter lucro. O mesmo evangelista Lucas (século I d.C.) foi categórico ao rejeitar essa linha de operações. A lei hebraica também fez isso, e podemos encontrar no livro do Êxodo (22,25) tal proibição a respeito. Mais atrás no tempo, há antecedentes de condenação à usura entre os hindus (Rigveda, cerca de 1500 a.C.) e budistas (século VI d.C.), além do Islã mais próximo do nosso tempo (século VI d.C.). Ao princípio da Idade Média, como testemunha Roll, a proibição somente alcançava a Igreja, já que o escasso desenvolvimento mercantil não merecia outra coisa. No final da Idade Média, no entanto, que a situação é outra; e a prática secular foi orientada no sentido de promover o empréstimo de dinheiro cobrando por isso um juro. Alarmada ante esses fatos, a Igreja condena mais uma vez a usura no Terceiro Concílio de Latrão de 1179. No mesmo escreveu e ensinou São Tomé (século I d.C.) e outros discípulos da Igreja. No entanto, as práticas econômicas foram minando a autoridade eclesial e está terminou, através de sucessivas etapas, por aceitar, em certas condições e sob certas circunstâncias, a cobrança de juros sobre a concessão de um empréstimo. Em tal sentido, um dos autores mais representativos só início da Idade Média foi Santo Agostinho. Foi este um dos pilares, em seu tempo, das noções “anticapitalistas” que foram seguidas e complementadas por homens do tamanho de São João (347-407), São Ambrósio (340-397), São Clemente (150-215), São Cipriano (200-258) entre outros. (18) Santo Agostinho valoriza o trabalho recordando em tal sentido a São Paulo, a que cita com muita frequência em seus textos. Segundo o Bispo de Hipona, todo trabalho manual é bom pelas razões dadas pelo cristianismo primitivo. Concilia, além disso, seu dualismo platônico, ao sustentar que enquanto o homem trabalha tem a alma livre, de modo que é perfeitamente compatível pensar em Deus ao mesmo tempo em que se trabalha. Essa particular sintonia entre o trabalho e a oração foi perfeitamente posta a prova pelos monges beneditinos, cujo lema “Ora Et Labora” (orar e trabalhar) é paradigmático. “Trabalha e não desesperes” dizia seu fundador, São Bento de Núrsia (480-547), de seus monastérios distribuídos em um primeiro momento a Subiaco, no início do século VI. Também corresponde a São Bento uma sentença que perdura até o dia de hoje no imaginário moral sobre o trabalho: “Otiositas inimica est animae” (a ociosidade é inimiga da alma), tal qual diz uma expressão popular castelhana: “el ocio es la madre de todos los vicios” (o ócio é a mãe de todos os vícios). Tomás de Aquino, alguns séculos depois, continua a reflexão sobre o trabalho e estabelece uma hierarquia de profissões, onde localiza o trabalho agrícola e artesanal acima do comercial. Uma quota de originalidade na história do pensamento sobre o trabalho consistiu em considerá-lo como uma obrigação somente se necessário para subsistir; ou dito de outra maneira: quem não tem necessidade de trabalhar não tem que fazê-lo. Isso sim, à falta de trabalho, devia dedicar-se à oração e contemplação divina, atividades por certo mais elevadas para o autor da Suma Teológica. Logo, considerará que Deus é a causa primária, a que tudo deve a sua existência; por derivação, o homem é causa segunda, procurando atreves do trabalho “criar” em suas dimensões humanas. “Entre todas as formas com que a criatura humana tenta realizar a semelhança divina, não há outra de relevo mais destacado que a de trabalhar, isto é, ser em o mundo causa novos efeitos”, disse o Santo. (19) Aquino, além disso, utilizando categorias platônicas, hierarquiza o trabalho, considerando o intelectual acima do manual. Chama “artes servis” a estes últimos, enquanto que o trabalho intelectual corresponde ao conjunto das “artes liberais”, dignas de maior remuneração ao fazer uso da inteligência. Esta distinção própria da Escolástica, dá lugar à divisão clássica entre as 7 artes liberais: o Trívium (gramática, retórica e dialética) e quadrivium (astronomia, geometria, aritmética e música). Outras contribuições de São Aquino têm a ver com sua posição diante do trabalho agrícola ao qual o considera como o melhor meio para assegurar a subsistência de um povo; a maior importância dada à vida contemplativa sobre a ativa, embora considerando a primeira como “laboriosa”; sua posição sobre a escravidão, que não considerava como natural, no entanto, entendê-la “útil”(20); e sua interpretação sobre o contrato de trabalho: neste, o operário não vende a si mesmo, nem seu corpo, nem sua inteligência, nem sequer sua faculdade de trabalho. Isso significa que o Direito Natural proíbe considerar o trabalho como um objeto de mudança. Propõe, em vez disso, considerar o contrato como um arrendamento de serviço. Em termos gerais, a valorização que sobre o trabalho se realiza na Idade Média, rebaixando ao trabalho manual em relação a outras tarefas, fica explícita na divisão tripartida que recorre, entre outros, Adalberão Bispo de Laon (947-1030): “Triplex Dei ergo domus est quae Creditor uma nunca oran, alii pugnat, Aliique laborant” (ternária é a casa do Senhor e não uma: aqui sobre a terra uns oram, outros lutam e outros trabalham). Não gostaria de deixar passar por alto, finalmente, entre os movimentos originados na Idade Média, a contribuição que sobre o tema do trabalho teve a ordem franciscana. Essa, contra o que muitos podem crer, é uma ordem não mendicante no sentido estrito, mas sim trabalhadora e de pobreza. São Francisco de Assis (1181/82-1226), no final do século XII, marcaria como ninguém dentro do cristianismo, uma vida ascética baseada no trabalho e na pobreza. Inclui, além disso, um elemento pela primeira vez descoberto na cultura europeia: o sentido da alegria que acompanha o trabalho. “Essa condição de 'suor de sua testa' com 'a alegria de seu coração' outorga ao trabalho uma condição diferenciada”. Avançando então na história da humanidade, entramos na época moderna, caracterizada por cinco grandes eventos: -/- 1. A decadência do poder moral da Igreja e o enfraquecimento de seu poder econômico frente ao da crescente burguesia; -/- 2. O renascimento intelectual e artístico; -/- 3. As viagens paras as índias e a descoberta da América; -/- 4. A formação e a constituição dos Estados-nação; -/- 5. As reformas religiosas de Lutero (1483-1546) e Calvino (1509-1564). -/- Nesse contexto, os séculos XV e XVI mostraram como o mercantilismo ia avançando apesar dos esforços de alguns pensadores da Igreja que eventualmente perderam o pulso diante do desenrolar dos acontecimentos. Sucessivas encíclicas papais terminaram por legitimar o interesse nos empréstimos e, por meio desta, levou-se a maior acumulação de riquezas por parte dos banqueiros. Esse foi o meio ideal para o desenvolvimento da atividade do mercador, para quem, o trabalho passou a ser considerado um meio para obter sucesso. Ao dinamizar-se a atividade econômica e mercantil, a visão humanista do trabalho começa a perder valor, realçando-se ao mesmo como um simples meio para fins de enriquecimento. Talvez a exceção a essa noção estendida entre os novos atores tenha sido a proporcionada pelo humanismo renascentista. Para Campanella (1568-1639), por exemplo, sua “Cidade solar”, não existe o divórcio entre trabalho manual e intelectual, isso quando o segundo começa a ser supervalorizado por sua ação no plano das invenções e das novas técnicas.(22) Na mesma linha se situa Thomas More (1478-1535), o autor de “Utopia”, outra reação do cristianismo às projeções que estava adquirindo o cada vez mais influente mercantilismo. Embora o trabalho não seja considerado como um mau, pelo contrário, apresenta características humanizadoras, é sugestivo comprovar como em Utopia a jornada do trabalho não supera as seis horas diárias e na Cidade solar não se devia trabalhar mais que quatro horas. Indubitavelmente, essas versões de sociedades ideais terminariam por impactar sobre maneira a constituição das Missões Jesuítas na América do Sul; e as Franciscanas na Baixa Califórnia. É o Renascimento, o lugar propício, além disso, para renovar o conceito da virtuosidade, agora traduzida na figura do empresário ou financista audacioso e empreendedor. Essa linha foi reforçada logo por Calvino, para quem os negócios são um bom serviço a Deus, e a riqueza não é mais que um fruto de uma vida dedicada ao trabalho desde uma perspectiva ética que analisarei com Weber mais tarde, mas que confere ao trabalho a particularidade de ser um caminho para o sucesso. Esse puritanismo impulsionou sobremaneira a versão do “homo economicus” que mais tarde, em pleno auge do capitalismo pós-industrial, ao qual, segundo Daniel Bell (1919-2011), fora substituído pelos valores hedonistas. -/- REFERENCIAL TEÓRICO AGOSTINHO. Cidade de Deus: contra os pagãos. Trad. O. P. Leme. 2ª ed. Bragança Paulista: Editora Universitária, 2008. (Col. Pensamento humano). _____________. O livre-arbítrio. Trad. N. A. Oliveira. 1ª ed. São Paulo: Paulus, 1995. AQUINO, T. de. Suma Teológica. 2ª ed. São Paulo: Loyola, 2001. ARENDT, H. A condição humana. Trad. Roberto Raposo. Posfácio de Celso Lafer. 10ª ed. Rio de Janeiro: Forense Universitária, 2007. ARISTÓTELES. Política. Trad. A. C. Amaral e Carlos Gomes. 1ª ed. Lisboa: Vega, 1998. ARVON, H. A filosofia do trabalho. Trad. João Carlos Cunha. 1ª ed. Lisboa: Socicultur, 1961. AUGUSTI, J. C. W. Corpus Librorum symbolicorum. 1ª ed. Elberfeldi, 1827. BAVA, A. C. Introdução a sociologia do trabalho. 1ª ed. São Paulo: Ática, 1990. BÍBLIA SAGRADA. Trad. J. F. Almeida. Rio de Janeiro: King Cross, 2008. BOMENY, H. et al. Tempos modernos, tempos de sociologia. 2ª ed. São Paulo: Editora do Brasil, 2013. CAMUS, A. O mito de Sísifo. In: FALABRETTI, E.; OLIVEIRA, J. Filosofia: o livro das perguntas. 1ª ed. Curitiba: IESDE, 2011. ELDERS, L. J. O Pensamento de Santo Tomás de Aquino sobre o Trabalho. Trad. D. N. Pêcego. Aquinat, n° 9, (2009), 2-12. ISBN 1808-5733. FOSSIER, R. O trabalho na Idade Média. Trad. Marcelo Barreiro. 1ª ed. Petrópolis: Vozes, 2019. FRIEDMANN, G.; NAVILLE, P. Tratado de Sociologia do Trabalho. 1ª ed. São Paulo: Cultrix, 1973. HERZOG, J. S. Historia del pensamiento económico-social: de la antigüedad al siglo XVI. 4ª ed. México: FCE, 1939. HOPENHAYN, M. El Trabajo, itinerario de um concepto. 1ª ed. Santiago: PET, 1988. _________________. Repensar el trabajo – Historia, profusión y perspectivas de un concepto. 1ª ed. Buenos Aires: Norma, 2001. LUDWIG, E. Stalin. 1ª ed. Rio de Janeiro: Calvino, 1943. MACHADO, I. J. de R.; AMORIM, H. J. D.; BARROS, C. R. de. Sociologia hoje. 1ª ed. São Paulo: Ática, 2013. MERCURE, D.; SPURK, J. (Orgs.). O Trabalho na história do pensamento Ocidental. Petrópolis: Vozes, 2005. NOGUERA, J. A. El concepto de trabajo y la teoría social crítica. Barcelona: Papers, 2002. O'CONNOR, D. J. Historia crítica de la filosofía occidental. Tomo I – La filosofía en la antigüidad. 1ª ed. Buenos Aires: Paidós, 1967. OLIVEIRA, P. S. de. Introdução a sociologia. 24ª ed. São Paulo: Ática, 2001. PLATÃO. A República. 2ª ed. São Paulo: Martin Claret, 2000. (Col. A obra-prima de cada autor). _______. Político. Trad. J. C. de Souza, J. Paleikat e J. C. Costa. 2ª ed. São Paulo: Abril Cultural, 1983. (Col. Os Pensadores). ROLL, E. Historia de las doctrinas económicas. 1ª ed. México: FCE, 1942. SIMÓN, Y. R. Work, society and culture. 1ª ed. Nova Iorque: Fordham University Press, 1971. SILVA, A. et al. Sociologia em movimento. 2ª ed. São Paulo: Moderna, 2016. THE ZONDERVAN CORPORATION (Ed.). A História – a bíblia contada como uma só história do começo ao fim. Trad. Fabiano Morais. 1ª ed. Rio de Janeiro: Sextante, 2012. (shrink)

-/- FILOSOFIA: CRÍTICA À METAFÍSICA -/- PHILOSOPHY: CRITICISM TO METAPHYSICS -/- Por: Emanuel Isaque Cordeiro da Silva - UFRPE Alana Thaís Mayza da Silva - CAP-UFPE RESUMO: A Metafísica (do grego: Μεταφυσική) é uma área inerente à Filosofia, dito isto, é uma esfera que compreende o mundo e os seres humanos sob uma fundamentação suprassensível da realidade, bem como goza de fundamentação ontológica e teológica para explicação dos dilemas do nosso mundo. Logo, não goza da experiência e explicação científica com (...) base na matemática, ciências, observação, análise, etc. e sim da explicação apenas teorética sem a análise empírica. Por fim, filósofos de divergentes escolas e eras da história da filosofia fundamentaram suas críticas quanto a Metafísica; e este breve trabalho tem como objetivo analisar as críticas dos filósofos e trazer uma conclusão clara e objetiva para os leitores, sejam leigos ou não. Palavras-chave: Metafísica. Crítica. Teoria. Suprassensível. Empírico. Experiência. ABSTRACT Metaphysics is an area inherent to philosophy, that is, it is a sphere that comprises the world and human beings under a supersensitive foundation of reality, as well as enjoying ontological and theological foundations for explaining the dilemmas of our world. Therefore, it does not enjoy the scientific experience and explanation based on mathematics, science, observation, analysis, etc., but only the theoretical explanation without empirical analysis. Finally, philosophers from divergent schools and eras in the history of philosophy based their criticism of Metaphysics, and this brief work aims to analyze the criticism of philosophers and bring a clear and objective conclusion to readers, whether lay or not. Keywords: Metaphysics. Criticism. Theory. Supersensitive. Empirical. Experience. INTRODUÇÃO Para uma fundamentação alicerçada na observação, análise e conclusões pragmáticas, é imprescindível aclarar o conceito de Metafísica como esfera inerente da Filosofia, bem como disciplina primordial para o currículo do Filósofo formado nas Universidades globais. Para isso, discorro acerca do conceito de Metafísica desde a alcunha aristotélica de 'Filosofia primeira', passando à análise modernista, em especial à kantiana e seu criticismo (Crítica da Metafísica é a alma desse trabalho), sob análise de autores didáticos e, por fim, sob a elucidação da esfera Metafísica mediante os dicionários de Filosofia de Japiassú e Marcondes, e de Nicola Abbagnano. No conjunto de obras aristotélicas entituladas de Metafísica, Aristóteles buscou elucidar 'o ser enquanto ser', isto é, buscar a objetividade das coisas e do mundo mediante a subjetividade e a realidade suprassensível dessas coisas. Logo, a explicação dos fenômenos que cercavam a Grécia clássica eram explicados além do alicerce das Ciências tradicionais da época (Física, Química, Biologia, etc.). Todavia, para Aristóteles, a Metafísica consiste na 'ciência primeira' no que se refere o fornecimento de um fundamento único para todas as demais ciências, ou seja, dar-lhes o objeto ao qual elas se referem e os princípios dos quais todas elas dependem. Por fim, a Metafísica implica ser uma enciclopédia das ciências um inventário completo e exaustivo de todas as ciências, em suas relações de coordenação e subordinação, nas tarefas e nos limites atribuídos a cada uma, de modo definitivo. Na modernidade, a Metafísica perde a centralidade do mundo da Filosofia, quem é o precursor de tal declínio é Immanuel Kant e seu criticismo. Tal descendência é elucidada e aclarada posteriormente no presente trabalho. A Metafísica moderna ganha uma nova interpretação, sendo alcunhada e levada por analogia à Ontologia, expressada, segundo Kant, como conceito de gnosiologia. Para Kant, Metafísica é a fonte inerente do estudo e explicação das formas alicerçadas na razão, bem como fundamento de toda realidade suprassensível que se deve basear para elucidar e aclarar o mundo moderno. Ainda segundo o filósofo, a Metafísica é a fonte de todos os princípios reais para a explicação da realidade. Sendo ela, por fim um 'sistema filosófico' alicerçado sobre uma perspectiva ontológica, teológica e/ou suprassensível da realidade. No nosso finalismo, a inerência da Metafísica à filosofia transcende a explicação de todo o universo e sua totalidade (matéria e forma como alcunha Aristóteles). Logo, na Filosofia Clássica com Platão e, especialmente em Aristóteles, o Mito passou a ser ciência e essa ciência era determinada de Metafísica. Vale salientar que a alcunha 'Metafísica' foi, primeiramente, usada por Andrônico de Rodes . Por fim, a Metafísica primordial para fundamentar as explicações necessárias para os fenômenos que se decorrera na Grécia antiga, foi perdendo centralidade ao passo da história da filosofia e, na modernidade, com Hume e Kant passa por uma grande crise, discorrida agora no trabalho. -/- DA CRÍTICA À METAFÍSICA Platão criou um sistema metafísico de explicação da realidade e do mundo que influenciou muitos pensadores e religiosos. Boa parte da história da filosofia foi composta de sistemas metafísicos. Mas, se, por um lado, o pensamento metafísico tem uma vida longa e profícua, por outro, é alvo de críticas constantes, principalmente por filósofos modernos e contemporâneos, que questionam a validade das teses metafísicas, seja porque tratam de coisas que não podem ser conhecidas, como alma, Deus e formas inteligíveis, seja porque suas conclusões são consideradas enganosas. ARISTÓTELES E A FILOSOFIA PRIMEIRA As ciências teóricas ou teoréticas são aquelas que produzem um saber universal, válido em qualquer situação, e necessário, isto é, que não pode ser de outro modo. Essas ciências estão voltadas para a contemplação da verdade. O sábio que se dedica a elas encontra um fim em si mesmo, pois o resultado de sua investigação não gera nenhum objeto exterior, como uma construção ou uma escultura, mas beneficia sua própria alma. Elas estão organizadas em Metafísica, Matemática e Física, que inclui a Psicologia ou a ciência da alma. As principais obras teoréticas escritas por Aristóteles são Física, De anima e Metafísica. Filosofia Primeira, que chegou até nós com o nome de Metafísica, também chamada muitas vezes por Aristóteles de Teologia .com a ressalva de que Teologia aqui não tem o sentido que é dado a ela contemporaneamente), é a expressão que designava a mais elevada das ciências teoréticas, diferenciando-se da chamada Filosofia Segunda, ou Física. Aristóteles abre o Livro I da Metafísica com a célebre passagem: Todos os homens têm, por natureza, desejo de conhecer: uma prova disso é o prazer das sensações, pois, fora até da sua utilidade, elas nos agradam por si mesmas e, mais que todas as outras, as visuais [...l. (ARISTÓTELES, 1969). A busca pelo conhecimento encontra-se na própria natureza humana, desde o nascimento, mesmo que se manifeste em seu grau mais rudimentar. Prova disso é o conhecimento por meio das sensações ou dos sentidos, entre os quais se destaca o da visão. É o chamado conhecimento por empiria ou saber empírico, que não pode ser ensinado porque é adquirido imediata e concretamente quando percebemos as coisas sensíveis. Também há um saber que vem da técnica. O técnico é aquele que tem o conhecimento dos meios para chegar a um fim. Como ensina o historiador da Filosofia, Julián Marias, apesar de o saber técnico ser superior ao saber empírico, ambos são necessários em nossa vida: 1..l Portanto, a tékhne [técnica) é superior à empeiria; mas esta também é necessária, por exemplo, para curar, porque o médico não tem de curar o homem, e sim Sócrates, e o homem apenas de modo mediato. (MARIAS, J. 2015). O conhecimento metafísico é menos necessário em nossa vida cotidiana, mas nenhum outro lhe é superior. A Metafísica é o conhecimento pelas causas e, como vimos, o conhecimento é científico quando ele nos dá os princípios e as causas das coisas. Para Aristóteles, tudo o que existe é efeito de uma causa e ela é a responsável por esse algo ser necessariamente de um jeito e não de outro. De acordo com Aristóteles, conhecer algo é conhecer pela causa. Dessa forma, a explicação de algo ou o seu conhecimento deve sempre dizer por que algo é necessariamente de determinado modo. Sem esse tipo de explicaçào, não pode haver propriamente conhecimento. Daí se constata o caráter rigoroso da explicação científica: ela não apenas sabe que "algo é isto", mas é capaz de explicar por que algo é necessariamente isto. A definição aristotélica de Metafísica Chauí indaga em seu livro Iniciação à Filosofia a questão central do que Aristóteles entende por sua alcunha ou Metafísica. Chauí explana: Embora Aristóteles admita que para cada tipo de Ser e suas essências existe uma ciência teorética própria (física, biologia, psicologia, matemática, astronomia), ele também defende a necessidade de uma ciência geral, mais ampla, mais universal, anterior a todas essas, cujo objeto não seja esse ou aquele tipo de Ser, essa ou aquela modalidade de essência, mas o Ser em geral, a essência em geral. Essa ciência, para Aristóteles, é a Filosofia Primeira ou metafísica, que investiga o que é a essência e aquilo que faz com que haja essências particulares diferenciadas, que estuda o Ser enquanto Ser. (CHAUÍ, 2010). O objeto investigado pela Metafísica também é muito diferente do objeto conhecido pelo saber empírico ou pelo saber técnico. O saber empírico nos faz conhecer as coisas particulares, como Sócrates, o Oráculo de Delfos e a caneta esferográfica; o saber técnico nos faz conhecer as diversas técnicas, como os procedimentos médicos e a engenharia de construir templos. O que o saber metafísico, então, nos permite conhecer? Segundo Aristóteles, a Metafisica estuda o ser enquanto ser. Não considera o ser de modo particular como fazem as demais ciências — por exemplo, ao investigar Sócrates, os procedimentos médicos etc. mas busca o que é universal, o que envolve tanto Sócrates quanto os procedimentos médicos, tanto o Oráculo de Delfos quanto a arte de construir templos. Segundo Aristóteles, a Metafísica trata das causas primeiras, que são as quatro seguintes: • a causa material, que é a matéria de que é feita alguma coisa. Em uma escultura, por exemplo, a causa material pode ser o bronze ou o mármore; • a causa formal, que é a forma ou a essência das coisas. No exemplo da escultura, é a forma ou a aparência que possibilita que a reconheçamos como uma escultura (e não como um poste, por exemplo); • a causa eficiente, que é o agente que produz a coisa. Uma escultura é produzida por um artista; • a causa final, que é a razão ou a finalidade das coisas, A finalidade da escultura é o prazer estético. A Metafísica também se ocupa da substância. A substância responde pelos significados do ser. Mas o que é a substância? Trata-se de uma questão complexa no pensamento aristotélico. Aristóteles recusa-se a entender a substância como sendo a forma platónica. Ela nào é o suprassensível. Seria entao a substância o sensível individual? As coisas são matéria e forma; amatéria é o substrato da coisa (por exemplo, o mármore é a matéria da estátua). Sem sua forma, ela é apenas potencialidade, mas sem a matéria qualquer realidade sensível se desvaneceria. Assim, a matéria pode ser dita substância em sentido impróprio. A forma, por seu turno, é aquilo que determina a matéria, é a sua essência; ela é substancia em sentido próprio. Mas a matéria é também matéria enformada. As coisas sensíveis são, a um só tempo, matéria e forma. E esse composto também pode ser legitimamente chamado de substância. Aristóteles apresenta três gêneros de substâncias: • as substâncias sensíveis, que nascem, morrem e, por isso, passam por todo tipo de mudança; • as substancias sensíveis e incorruptíveis, que não passam por nenhum tipo de mudança, como os planetas e as estrelas; • a substância suprassensível, que é superior às outras duas: o Primeiro Motor Imóvel, o deus aristotélico, causa de todo movimento, mas sendo ele mesmo imóvel. (Ele precisa ser imóvel porque se ele também se movesse precisaria haver uma causa para esse movimento, o que levaria a uma espécie de regressão ao infinito). Assim como o demiurgo de Platão, o deus aristotélico nao é um deus criador. Não criou o Universo nem gerou o movimento dos corpos. Ao contrário, o deus de Aristóteles exerce uma atraçáo sobre o Universo, motivando sua existência, e sobre os corpos, gerando seu movimento, ou seja, atrai tudo para si como objeto de amor. Não é, portanto, causa eficiente do mundo e do movimento do mundo, mas causa final. O deus aristotélico nao cria o mundo do nada por um ato de vontade. Ele nao é causa eficiente do mundo, como indicamos ser o artista causa eficiente de sua escultura. A METAFÍSICA CLÁSSICA OU MODERNA Grandes revoluções no pensamento do século XVII deram estopim à uma grande crise na esfera metafísica. De modo resumido a Metafísica sofreu uma grande transformação e uma nova elaboração, sem a fundamentação embasada no pensamento platônico, aristotélico ou neoplatônico. Sendo assim a nova metafísica é caracterizada por: [...] afirmação da incompatibilidade entre fé e razão, acarretando a separação de ambas, de sorte que a religião e a filosofia possam seguir caminhos próprios, mesmo que a segunda não esteja publicamente autorizada a expor ideias que contradigam as verdades ou dogmas da fé [...] [...] redefinição do conceito de Ser ou substância. Os modernos conservam a definição tradicional da substância como o Ser que existe em si e por si mesmo, que subsiste em si e por si mesmo. Porém, em lugar de considerar que a substância se define por gênero e espécie, havendo tantos tipos de substâncias quantos gêneros e espécies houver, passa-se a definir a substância levando em consideração seus predicados essenciais ou seus atributos essenciais, isto é, aquelas propriedades ou atributos sem os quais uma substância não é o que ela é. Após o supracitado, os cartesianos e Descartes dirão que há somente três substâncias essenciais, divergindo totalmente do pensamento aristotélico, as substâncias cartesianas são a Alma, a matéria dos corpos e Deus. Para empiristas, só se é possível conhecer a substância corpórea, logo não se é possível elaborar uma metafísica, e sim uma geometria ou uma física que se ocupa do estudo dessas matérias corpóreas. Baruch Spinoza (1632-1677) explanou a primordialidade de se elaborar uma definição genérica e universal, comumente aceita por toda a comunidade de filósofos de Aristóteles a modernidade. Podemos reduzir o conceito proposto da seguinte maneira: “substância é aquilo que existe em si e por si e não depende de outros para existir”.Logo, diz Espinosa, que há apenas uma substância no Universo que não depende de outra para existir, tal substância é o próprio Deus ou a natureza. Nessa revolução do pensamento filosófico, em peculiar à metafísica, houve também a redefinição do conceito de causa e causalidade. Em Aristóteles haviam quatro tipos de causas, agora, na modernidade, se propunha apenas dois tipos: a eficiente e a final. Chauí explana que a Causa eficiente é aquela na qual uma ação anterior determina como consequência necessária a produção de um efeito, e que seu alcance é universal na natureza. Causa final é aquela que determina, para os seres pensantes, a escolha da realização ou não realização de uma ação, e que só opera na ação de Deus e nas ações humanas. Houve também, nessa revolução, uma quebra do paradigma metafísico, isto é, a metafísica não se dividia mais entre a teologia, a psicologia racional e a cosmologia racional. Agora, a metafísica ganha um novo rumo, um rumo próprio de estudo embasado em suas próprias fundamentações. Logo, a metafísica se apropria de três e apenas três ideias de substância. A substância infinita, ou o próprio Deus. A substância pensante que é a consciência como faculdade de reflexão e de representação da realidade alicerçada na razão. E, por fim, a substância extensa que é a natureza embasada nos princípios e leis regidas pela matemática e a mecânica. DAVID HUME E A CRISE DA METAFÍSICA O filósofo escocês David Hume (1711-1776) nos ajuda a entender em parte o teor das críticas ao pensamento metafísico. "Se tomarmos em nossas mãos um volume qualquer, de teologia ou metafísica escolástica, por exemplo, façamos a pergunta: contém ele qualquer raciocínio abstrato referente a números e quantidades? Não. Contém qualquer raciocínio experimental referente a questões de fato e de existência? Não. Às chamas com ele, então, pois não pode conter senão sofismas e ilusão." (HUME, 2004) Hume critica a teologia e a metafísica escolástica, que foi a metafísica praticada principalmente nas escolas cristãs durante a Idade Média, porque suas concepções não tratam nem de conceitos matemáticos, que são formais e podem levar a conclusões seguras - por exemplo, "2 + 2 = 4" -, nem de afirmações sobre fatos, que podem ser verificados empiricamente, isto é, pelos órgãos dos sentidos —como "a aceleração de um corpo em queda livre é de 9,8 metros por segundo", Assim, Hume aconselha o leitor a jogar as afirmações metafísicas na fogueira, pois são consideradas ilusões, fantasias ou produto de erros de raciocínio e nada têm a acrescentar ao conhecimento humano. A partir de Hume, a metafísica, tal como existira desde os gregos, tornara-se impossível. O CRITICISMO KANTIANO E O FIM DA METAFÍSICA CLÁSSICA Entre a Dissertação de 1770 e a Crítica da razão pura, mais de dez anos se passaram. Apesar de a obra ser volumosa, a redaçào da Crítica da razão pura não chegou a cinco meses de trabalho. De início, Kant pretendia apenas revisar sua dissertação, mas o trabalho acabou por levá-lo a figurar entre os grandes nomes do pensamento filosófico, como Aristóteles e Descartes. Kant fez um diagnóstico bastante negativo da situação da Filosofia de sua época, em particular da Metafísica, que, embora fosse considerada a Filosofia Primeira, patinava em questões impossíveis de serem resolvidas. Ao mesmo tempo, buscou inserir a Filosofia no rumo seguido pelas Ciências Naturais, pela Lógica e pela Matemática, que já tinham encontrado o caminho da Ciência. Em alguns pontos, o projeto kantiano se aproximou de algumas características do projeto cartesiano. Descartes duvidou de todo o saber conhecido, pois queria encontrar um fundamento seguro que sustentasse a edificação da Filosofia e, mais particularmente, da Ciência. Diferentemente de Descartes, contudo, Kant nào duvidou de todo o conhecimento que havia aprendido. Para ele, bastava estabelecer os limites do conhecimento racional, ou seja, o que a razão podia conhecer e o que era impossível de ser conhecido. No fim do século XVIII, de acordo com a proposta de Wolff, a Metafísica era dividida em duas partes: Metafísica geral e Metafísica especial. A primeira tratava da Ontologia (ciência do ser enquanto ser, como definido por Aristóteles), e a segunda se ocupava do ser humano (Psicologia), do mundo (Cosmologia) e de Deus (Teologia racional), Os principais temas in-vestigados eram a imortalidade da alma, a liberdade a finitude ou infinitude do mundo e a existência de Deus. No entanto, de acordo com Kant, as questões metafísicas clássicas extrapolavam as capacidades de conhecimento do ser humano, pois estavam tão afastadas da experiência que a razão só podia pensá-las, sem conhecê-las realmente. As questões postas pela Metafísica clássica extrapolavam o terreno de qualquer experiência possível e, no entanto, a razão, por sua própria natureza, apresenta questões que não pode evitar, mas que também náo pode responder por não terem nenhuma pedra de toque na experiência. Disso decorre a pergunta fundamental sobre a possibilidade de haver um conhecimento metafísico. Publicada em 1781, a Crítica da razão pura foi uma tentativa de responder a essa pergunta. A obra instituiu um "tribunal da razao" para examinar a própria razão, e não para tomar partido no conflito entre racionalistas, como Descartes e Leibniz, que elaboraram sistemas metafísicos, e empiristas, como Locke e Hume, que basearam o conhecimento unicamente nos sentidos. Criticar a razão é determinar as possibilidades, os limites e o alcance do próprio conhecimento. A transformação foi tao grande para a Filosofia que essa obra nao pôde ser ignorada. A situação da Metafísica No texto a seguir, retirado do célebre prefácio à primeira edição de Crítica da razão pura, podemos ver o diagnóstico de Kant sobre a situaçao da Metafísica no período em que vivia. A razão humana, num determinado dominio dos seus conhecimentos, possui o singular destino de se ver atormentada por questões, que náo pode evitar, pois lhe são impostas pela sua natureza, mas às quais também não pode dar resposta por ultrapassarem completamente as suas possibilidades. Não é por culpa sua que cai nessa perplexidade. Parte de princípios, cujo uso é inevitável no decorrer da experiência e, ao mesmo tempo, suficientemente garantido por esta. Ajudada por estes princípios eleva-se cada vez mais alto (como de resto lho consente a natureza) para condições mais remotas. Porém, logo se apercebe de que, desta maneira, a sua tarefa há de ficar sempre inacabada, porque as questões nunca se esgotam; vê-se obrigada, por conseguinte, a refugiar-se em princípios, que ultrapassam todo o uso possível da experiência e, não obstante, estão ao abrigo de qualquer suspeita, pois o senso comum está de acordo com eles. Assim, a razão humana cai em obscuridades e contradições, que a autorizam a concluir dever ter-se apoiado em erros, ocultos algures, sem contudo os poder descobrir. Na verdade, os princípios de que se serve, uma vez que ultrapassam os limites de toda experiência, já não reconhecem nesta qualquer pedra de toque. O teatro destas disputas infindáveis chama-se Metafísica. (KANT, I. 2010). O fim da Metafísica clássica Podemos agora retomar o questionamento sobre os motivos pelos quais a física newtoniana é possível como ciência e entender também por que a metafísica racionalista tradicional não é conhecimento científico, segundo a teoria kantiana. A física trata de regras e leis dos fenômenos, das representações conformadas pela sensibilidade e pelo entendimento, ou seja, refere-se a objetos do conhecimento humano. A metafísica clássica, por sua vez, trata de coisas que não fazem parte da experiência sensível. Deus e a alma, por exemplo, não são apreendidos pela sensibilidade, não são impressões conformadas ou fenômenos e, portanto, não podem ser conhecidos pelo ser humano. Ideias ou conceitos dessa espécie podem ser pensados pela razão, mas é impossível conhecê-los, pois estão além da capacidade humana de conhecimento. Por esse motivo, a física é possível como ciência e a metafísica tradicional não. Com base nisso, Kant provocou uma revolução na teoria do conhecimento, que ele mesmo designou como "virada copernicana na filosofia", Se Copémico mudou a forma de entender o mundo ao defender a ideia de que o Sol está no centro do sistema solar, Kant mudou a forma de o ser humano compreender o mundo e a si próprio ao estabelecer a ideia de que o ser humano, e não os objetos externos, é o centro do conhecimento, O ser humano não é um agente passivo, que só recebe informações, mas atua decisivamente na constituição do conhecimento e do que se compreende como realidade. Os elementos a priori que determinam essa constituição do conhecimento são o escopo da filosofia kantiana, também conhecida como transcendental. Logo, o pensamento kantiano alterou profundamente a Metafísica. A existência de Deus ou a imortalidade da alma, por exemplo, passaram a ser questões que já não podiam ser respondidas. Se percebemos apenas as coisas que ocorrem em um tempo específico (antes, agora, depois), como seremos capazes de perceber algo que está na eternidade (Deus)? Como afirmar que a alma é imortal se não conseguimos percebê-la com os nossos sentidos? O conhecimento a partir de Kant, então, é sempre conhecimento de objetos, isto é, de conteúdos elaborados e modificados pelo sujeito que conhece. O conhecimento passou a se ocupar, assim, de fenómenos, e não mais da própria coisa, como pretendiam os metafísicos clássicos. Com a crítica kantiana, tornou-se impossível conhecer efetivamente os temas da Metafísica clássica e emitir qualquer opinião segura sobre assuntos que não podem ser assentados na experiência. Podemos pensar sobre Deus, podemos querer que nossa a seja imortal, mas jamais teremos a possibilidade de verificar esses assuntos em nossa experiência ou mesmo ter sobre eles verdadeiro conhecimento. Nada nos impede de acreditar em Deus ou na imortalidade da alma, porém não podemos exigir que a Filosofia se pronuncie a respeito desses temas. Na verdade, a crítica kantiana não diz que Deus existe nem que não existe, mas apenas que não é capaz de saben Deus, não obstante sua importância para a Filosofia do próprio Kant, é uma questão de fé. AUGUSTE COMTE E A METAFÍSICA NO SÉCULO XIX O filósofo francês Auguste Comte (1798-1857), considerado o pai do positivismo, fundamenta sua filosofia também em oposição às concepções metafísicas. Em seu entendimento, a busca por princípios gerais ou essências, entidades que estão além do que podemos observar ou perceber pelos órgãos dos sentidos, é algo infrutífero. Comte explana: "[...] não é supérfluo assinalar agora, de modo direto, a preponderância contínua da observação sobre a imaginação, como o principal caráter lógico da sã filosofia moderna, dirigindo nossas pesquisas, não para causas essenciais, mas para leis efetivas, dos diversos fenômenos naturais. Sem ser doravante imediatamente contestado, permanece este princípio fundamental muitas vezes desconhecido nos trabalhos especiais. Embora as diferentes ordens de especulações concedam, sem dúvida, à imaginação uma alta participação, isto é, constan temente empregada para criar ou aperfeiçoar os meios da vinculação entre os fatos constatados, mas o ponto de partida e a sua direçào não lhe poderiam pertencer em nenhum caso. Ainda quando procedemos verdadeiramente a priori, é claro que as considerações gerais que nos guiam foram inicialmente fundadas, quer na ciência correspondente, quer em outra, na simples observação, única fonte de sua realidade e também de sua fecundidade. Ver para prever: tal é o caráter permanente da verdadeira ciência. Tudo prever sem ter nada visto constitui somente uma absurda utopia metafísica, ainda muito seguida." (COMTE, 1978). A observação é considerada a única fonte de realidade. Abandonando a observação e apoiando-se única e exclusivamente na imaginação, como seria característico das especulaçôes metafísicas, o pensamento pode levar não para o conhecimento das coisas, mas para a fantasia. A ciência, então, deve ter como base as coisas que podem ser observadas. Todas as especulações e as teorias científicas, em última instância, devem ter como fundamento a realidade observável. LUDWIG WITTGENSTEIN E A METAFÍSICA CONTEMPORÂNEA O filósofo austríaco Ludwig Wittgenstein (1889-1951) também se opõe às afirmações metafísicas por considerar que estas tratam de problemas (ou pseudoproblemas) que não podem ser formulados claramente e, portanto, não podem ser respondidos. “O método correto da filosofia seria o seguinte: só dizer o que pode ser dito, ou seja, as proposições das ciências naturais [...] e depois, quando alguém quisesse dizer algo metafísico, mostrar-lhe que nas suas proposições existem sinais aos quais não foi dada uma denotação.” (WITTGENSTEIN, 1995). Quer dizer, as sentenças ou os termos metafísicos se referem a coisas, objetos ou seres enigmáticos ou misteriosos, que não podem ser tratados com clareza, isto é, não se sabe exatamente o que são, o que impossibilitaria a formulação de problemas e soluções reais. "Deus", "alma" ou "vida após a morte", por exemplo, são termos que se referem especificamente a quê? Os "problemas" metafísicos estariam no campo do mistério e não no da investigação racional. Por isso, como afirma Wittgenstein, "acerca daquilo de que se não pode falar, tem que se ficar em silêncio". CONCLUSÃO (ÕES) Ora, a Metafísica na Grécia antiga foi imprescindível para o entendimento dos mais variados dilemas do mundo antigo, sejam perguntas simples, ou complexas. Iniciada como um sistema filosófico platônico, passando a ser filosofia primeira em Aristóteles, a metafísica incorporou elementos teológicos, psicológicos e cosmológicos durante o mundo antigo, e ainda mais durante o período medieval e a hegemônica Igreja Católica. No mundo moderno e embasado pelo “Luz da razão”, a metafísica começa a ser refutada pelos pensadores da época em questão, dentre eles o célebre cético Hume, e o emblemático Kant, além de Descartes e seus cartesianistas. Kant e seu criticismo incorporaram à Metafísica uma nova interpretação, esta que fez a mesma entrar em declínio e sair da centralidade do mundo filosófico. Kant, graças às indagações e refutações de Hume, pôde acordar do célebre “sono dogmático”. O que fez Kant se importa com a Metafísica. Kant trouxe à luz o fim da Metafísica clássica e deu legado ao início da metafísica contemporânea alcunhada de Ontologia. No decorrer da história da filosofia, a Metafísica teve intensa ascenção e vertiginosos declives, sendo seu maior declive o crítico Kant. Por fim, muitos filósofos se apropriaram de ser heterodoxos e enfrentaram de frente o mundo metafísica e a base do catolicismo sobre a realidade. Posta realidade que hoje, com o legado de Kant, da fenomenologia de Husserl, etc., originaram a nova escola filosófica chamada de Ontologia. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ABBAGNANO, N. Dicionário de filosofia. 5ª. ed. Trad. Ivone Castillo Benedetti. São Paulo: Martins Fontes, 2007. ARANHA, M. L. de A.; MARTINS, M. H. P. Filosofando: introdução à filosofia. 5ª. ed. São Paulo: Moderna, 2013. ARISTÓTELES. Metafísica. Trad. L. Vallandro. Porto Alegre: Globo, 1969. BELO, R. dos S. Filosofia. Vol. Único. 2ª. ed. São Paulo: FTD, 2016. (Coleção Filosofia). BENOIT, L. O. Augusto Comte: fundador da física social. 1ª. ed. São Paulo: Moderna, 2002. CHAUÍ, M. Iniciação à Filosofia. 1ª. ed. São Paulo: Ática, 2010. COMTE, A. Curso de filosofia positiva. In: FERNANDES, F.; FILHO, E. de M. Comte: sociologia. São Paulo: Ática, 1978. (Coleção Grandes Cientistas Sociais). COTRIM, G.; FERNANDES, M. Fundamentos de filosofia. 2ª. ed. São Paulo: Saraiva, 2013. FERREIRO, H. Siete ensayos sobre la muerte de la Metafísica: Una introducción al idealismo absoluto a partir de la ontología. 1ª. ed. Porto Alegre: Editora Fi, 2016. FIGUEIREDO, V. de. (Org.); et. al. Filosofia: Temas e Percursos. Vol. Único. 2ª. ed. São Paulo: Berlendis & Vertecchia, 2016. FILHO, J. S. Filosofia e filosofias: existência e sentidos. 1ª. ed. Belo Horizonte: Autêntica, 2016. HUME, D. Investigações sobre o entendimento humano e sobre os principios da moral. São Paulo: Unesp, 2004. ________. Tratado da natureza humana: uma tentativa de introduzir o método experimental de raciocínio nos assuntos morais. São Paulo: Unesp, 2001. JAPIASSÚ, H.; MARCONDES, D. Dicionário básico de filosofia. 3ª. ed. Rio de Janeiro: Zahar, 2001. KANT, I. Crítica da razão prática. Lisboa: Edições 70, 1989. [Textos filosóficos]. ______. Crítica da razão pura. São Paulo: Abril Cultural, 1979. (Col. Os Pensadores). MARIAS, J. História da filosofia. 2ª. ed. Trad. Claudia Berliner. São Paulo: Martins Fontes, 2015. MELANI, R. Diálogo: primeiros estudos em filosofia. Vol. Único. 2ª. ed. São Paulo: Moderna, 2016. OTERO, J. G. Compendio de filosofía: para uso de los jóvenes estudiosos. 1ª. ed. Bogotá: Imprensa de San Bernardo, 1919. SILVA, F. L. e. Descartes, a metafísica da modernidade. 1ª. ed. São Paulo: Moderna, 2006. WITTGENSTEIN, L. Tratado lógico-filosófico. 2ª. ed. Lisboa: Fundação Calouste Gulbenkian, 1995. -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – estudante, pesquisador, professor, agropecuarista, altruísta e defensor dos direitos humanos e dos animais. -/- Alana Thaís Mayza da Silva – estudante, potterhead, pesquisadora, projetista, musicista, filantropa, defensora dos direitos humanos e dos animais, LGBT. (shrink)

FERTILIDADE EM VACAS LEITEIRAS: FISIOLOGIA E MANEJO -/- INTRODUÇÃO -/- A fertilidade das vacas com aptidão leiteira tem apresentado queda de quase 1% ao ano nos últimos 30 anos como apresentam os estudos acerca da reprodução de bovinos leiteiros; essa diminuição tem coincidido com um aumento sustentado na produção de leite. Estudos realizados a partir da década de 1960 pelo NRC, demonstraram que nos rebanhos leiteiros da América do Norte, nessa década, era conseguido emprenhar até 65% das vacas inseminadas, enquanto, (...) atualmente, a porcentagem de concepção é em torno de 30%. Na literatura e por meio de pesquisas foi-se comprovado que de 80 a 90% dos ovócitos são fertilizados, entretanto, uma alta proporção de embriões morre antes do 18º dia após a inseminação. Com isso, as vacas apresentam um novo ciclo, isto é, regressam ao estro em um período equivalente a um ciclo estral normal, devido ao fato de que a morte do embrião ocorre antes do reconhecimento materno da gestação (figura 1). -/- 1. ESTIMATIVA DA FERTILIDADE EM BOVINOS LEITEIROS -/- Em bovinos leiteiros, existem diferentes métodos de estimar a fertilidade e cada um deles fornece uma visão parcial do problema; neste trabalho pretendo descrever os principais estimadores da fertilidade. -/- 1.1 Porcentagem de concepção -/- Refere-se à proporção de vacas que apresentaram prenhez, isto é, vacas gestantes do total inseminado e é calculado no momento de diagnóstico da gestação. É difícil estipular ou impor uma meta para esse método, uma vez que depende de vários fatores que podem variar -/- entre os rebanhos e, também, é afetado pela época do ano. Entretanto, nos últimos anos, uma boa meta global de porcentagem de concepção deve estar entre 35 e 40%, porém esse valor é um parcial, uma vez que diante o manejo e os custos opta-se sempre por uma porcentagem maior de vacas prenhes no momento de diagnóstico de gestação. A taxa ou porcentagem de concepção é obtida pela divisão do total de vacas prenhes com o total de vacas inseminadas e multiplicado por 100. % concepção = Total de vacas prenhes/Total de vacas inseminadas x 100 -/- Figura 1: A principal causa de falha reprodutiva é a morte embrionária precoce. Cerca de 80 a 90% dos ovócitos são fertilizados. Apenas 50% dos embriões sobrevivem até o momento de diagnóstico da gestação. Além disso, entre 20 e 30% das vacas diagnosticadas prenhes perdem a gestação nos meses seguintes. Elaborado pelo autor. -/- 1.2 Taxa de prenhez -/- A taxa de prenhez representa a proporção de vacas prenhes pós-inseminação, do total elegível para a inseminação durante um período equivalente a um ciclo estral (± 21 dias). Essa taxa é um parâmetro resultante de dois aspectos: a eficiência na detecção do cio ou estro à campo visual do comportamento das vacas e/ou pelos métodos modernos de identificação como os marcadores; e a porcentagem de concepção. A taxa de prenhez é calculada multiplicando a eficiência na detecção de estros pela porcentagem de concepção e dividindo o valor dessa multiplicação por 100. Assim, um rebanho com uma eficiência na detecção de cio ou estro de 50% e com uma porcentagem de concepção de 30%, obtém-se uma taxa de prenhez de 15%. Esse número indica que das vacas elegíveis que manifestam cio e são inseminadas em um período de 21 dias, apenas 15% delas emprenham. Uma taxa de prenhez aceitável é de 21%, entretanto, o índice almejado é de 35%. O primeiro cio deve se manifestar aos 40 dias pós-parto. As taxas de detecção de cios devem estar entre 70%, mas podem variar entre 30 e 80% dependendo da forma que é realizada. Existem diferentes métodos de observação visual com diferentes porcentagens de detecção (tabela 1). -/- Existem alguns fatores que limitam a detecção de estros por todos e quaisquer métodos de observação, sendo eles o horário, tempo e número das observações, número de vacas em estro, tamanho dos lotes e piquetes, temperatura ambiente e olho clínico do observador. Dada uma boa detecção de estros teremos, consequentemente, boas taxas de prenhez (tabela 2). -/- As duas formas do cálculo: Taxa de prenhez = % detecção de estro x % concepção100 Taxa de prenhez = Total de vacas prenhes/Total de vacas aptas à reprodução x 100 -/- EXEMPLO PRÁTICO: em uma determinada fazenda um lote de 100 vacas está apto para inseminação, desse total 55 vacas foram inseminadas, de modo que a taxa de inseminação foi de 55% que equivale a taxa de serviço. Calcularemos a taxa de concepção e prenhez. -/- 1º taxa de concepção: de 55 vacas, no momento de diagnóstico da gestação, observou-se que 17 emprenharam, de modo que a taxa de concepção será: 17 vacas prenhes55 vacas inseminadas x 100 = 30,9% 2º taxa de prenhez: usando a % de detecção de estro de 30% e a porcentagem de concepção obtida acima, temos uma taxa de prenhez de 9,3%. Usando a segunda forma, encontraremos 17%. 1.3 Porcentagem de vacas gestantes -/- A porcentagem de vacas gestantes é um parâmetro que oferece uma visão genérica da condição de fertilidade do rebanho. Este indicador é calculado a partir das vacas positivas no momento de diagnóstico de gestação (60 dias depois do último serviço) e inclui as vacas secas. Assim, multiplica-se 7 (os meses restantes de gestação da vaca) pela porcentagem de vacas que devem estar gestando cada mês (7 x 8) do qual resulta 56%. A meta esperada desse parâmetro reprodutivo é entre 50 e 60% de vacas gestantes em qualquer momento do ano. Outra forma de conhecer a fertilidade é mediante a estimativa da porcentagem de vacas gestantes por mês. Para manter a população estável, devem estar gestantes mensalmente 8% das vacas (número de vacas/intervalo entre partos). -/- 1.4 Dias abertos -/- Este parâmetro indica os dias que transcorrem do parto ao dia em que a vaca fica gestante. Ao calcular os dias abertos deve-se ser cuidadoso, já que há duas maneiras de fazê-lo. Na primeira, calcula-se considerando só as vacas que ficam gestantes, pelo qual há uma subestimação do parâmetro; este cálculo produz resultados satisfatórios (120 ou 130 dias abertos), já que não considera as vacas que têm mais de 200 dias de leite e não estão prenhes. Na segunda forma de estimativa, são consideradas vacas gestantes e as não gestantes (abertas). Este segundo método é o mais exato, já que o parâmetro obtido se aproxima mais da realidade. A meta deste parâmetro, considerando as vacas em gestação e as vacas abertas, é de 150 dias. -/- 1.5 Intervalo entre partos (IEP) -/- Este parâmetro refere-se ao tempo decorrido entre dois partos consecutivos na mesma vaca. É um parâmetro tão geral que não permite fazer uma análise dos problemas reprodutivos, nem facilita a tomada de decisões. Este parâmetro sobrestima a fertilidade porque para sua obtenção só são consideradas as vacas que têm dois partos consecutivos e não as vacas que permanecem abertas por longos períodos e, inclusive, que chegam a ser descarta- das e as inférteis. Há cerca de 30 anos atrás, o intervalo entre os partos recomendado era de 12 meses. Atualmente, ter um curto intervalo entre partos não é sempre conveniente, uma vez que se obtém menor volume acumulado de leite, e é frequente que muitas vacas cheguem ao momento da secagem com altas produções. Neste sentido, em gados leiteiros explorados intensivamente, a meta é alcançar um intervalo entre os partos de 13,5 meses; propõe-se que as lactações prolongadas com intervalos entre os partos de 18 meses sejam economicamente rentáveis, embora ainda não existam dados suficientes que corroborem esta proposta. -/- 1.6 Dias em leite -/- Os dias no leite é a média de dias em lactação, de todas as vacas em produção do rebanho. Este parâmetro é calculado somando os dias em lactação que cada vaca tem e se divide pelo total de vacas. Em um rebanho com uma distribuição uniforme dos partos durante o ano, haverá vacas com diferentes dias no leite (frescas, de média lactação e lactação avançada). A meta de dias em leite é de 160 a 170 a qualquer momento do ano. Ao contrário dos dias abertos ou o intervalo entre os partos, que são geralmente calculados sem considerar as vacas vazias, os dias no leite incluem todas as vacas, independentemente do seu estado reprodutivo. Em rebanhos leiteiros comerciais muitas vezes este parâmetro é de mais de 200 dias. Um aumento no número médio de dias no leite indica um aumento do número de vacas com lactação de mais de 365 dias, o que obedece a longos períodos abertos e, especificamente, a problemas de fertilidade. Os dias no leite, brindam, de forma prática e rápida, um parâmetro da fertilidade do rebanho. -/- 1.7 Porcentagem de vacas secas -/- Espera-se que 15% das vacas estejam no grupo das vacas secas, a qualquer momento do ano. Dentro dessa porcentagem são consideradas novilhas de reposição (12,5% vacas secas e 2,5% de novilhas). Um aumento na proporção de vacas secas indica falta de homogeneidade na distribuição de partos durante o ano ou um aumento do tempo (mais de dois meses) de permanência no grupo seco, o que está relacionado com problemas de fertilidade; isto é, vacas que teriam secado por baixa produção e com pouco tempo de gestação. Pelo contrário, uma diminuição da proporção de vacas secas indica que não se está cumprindo a porcentagem de vacas gestantes por mês. Dito de outra forma, reflete um aumento do número de vacas abertas devido, frequentemente, à elevada incidência de abortos nos estábulos. -/- 2. FATORES ASSOCIADOS À FERTILIDADE -/- Esses fatores estão associados com o impacto sobre a fertilidade individual ou do rebanho, seja de forma positiva ou negativa. Estão em relação com os parâmetros raciais, genéticos ou ambientais. -/- 2.1 Produção de leite -/- A vaca especializada na produção de leite foi transformada e melhorada nos últimos 40 anos. O melhoramento genético, a utilização de dietas com maior concentração de nutrientes e melhoria dos sistemas de manejo permitiram um aumento significativo da produção de leite. Metabolicamente a vaca de hoje, com potencial genético para produzir 12 mil kg de leite/ano, é diferente da vaca de 40 anos atrás. Observou-se que vacas com maior mérito genético têm concentrações sanguíneas do hormônio do crescimento mais elevadas do que as vacas menos selecionadas, e esta diferença é independente das alterações do balanço energético. O metabolismo das vacas altamente selecionadas difere do das vacas menos selecionadas, pelo que parece torná-las mais adaptadas para mobilizar reservas energéticas corporais e para enfrentar as altas demandas de energia próprias da lactação. Estas mudanças no metabolismo animal, que assegura a disponibilidade adequada de nutrientes para a produção de leite, podem ter efeitos negativos para a função reprodutiva, especialmente quando associam a um mau manejo da alimentação. Por exemplo, as vacas selecionadas para maior produção de leite são mais propensas a ter um atraso no tempo do parto à primeira ovulação. Recentemente foi-se demonstrado uma correlação entre os valores previstos de touros para intervalo entre partos, dias à primeira inseminação e número de inseminações por concepção com a probabilidade que têm os ovócitos de suas filhas para se desenvolver até à fase de blastocisto, o que indica uma clara influência genética na fertilidade. Sem dúvida, a seleção de um rebanho maior produtor de leite também selecionou vacas menos férteis. No entanto, a participação relativa da genética, como uma causa de baixa fertilidade do efetivo leiteiro, é inferior aos fatores relacionados com a intensificação do manejo em rebanhos modernos. -/- 2.2 Número de vacas por rebanho -/- Ao mesmo tempo que aumentou-se a produção de leite por vaca, a pecuária leiteira também tem experimentado um crescimento no número de cabeças por rebanho. No Brasil tem sido observado nos últimos anos um crescimento dos rebanhos e o estabelecimento de outros novos com mais de 1000 vacas em ordenha (figura 2). O crescimento dos rebanhos faz com que as práticas mais elementares de manejo não se realizem corretamente. Um exemplo de erros de manejo, devido ao tamanho do rebanho, é durante a administração de hormônios para a sincronização da ovulação e inseminação a tempo fixo. O manejo de lotes grandes faz com que algumas vacas recebam uma injeção errada e em outros casos (não raros) que algumas vacas recebam PGF2α quando estão prenhes. O tamanho do rebanho provoca outros tipos de problemas associados ao manejo geral. Ao ser o rebanho maior e ao ter práticas de manejo mais intensivo (rebanhos com três ordenhas), os trabalhadores perdem mais facilmente o controle das vacas. Por outro lado, o confinamento em grandes grupos também pode afetar a fertilidade, já que se sabe, por exemplo, que o confinamento está associado à incidência de diferentes condições que afetam a reprodução (exemplo: retenção da placenta e infecções uterinas). -/- Figura 2: O problema da fertilidade se agravou nos últimos anos devido ao crescimento dos rebanhos leiteiros. Arquivo pessoal do autor. -/- 2.3 Início da atividade ovariana pós-parto -/- O intervalo do parto para a primeira ovulação foi associado com a fertilidade. Assim, as vacas que ovulam rápido após o parto, têm mais ciclos estrais antes da primeira inseminação, o que as torna mais férteis que as vacas que têm menos ciclos estrais. O tempo médio do parto à primeira ovulação aumentou nos últimos 40 anos; assim, em 1964 era de 30 dias e atualmente é de 40 dias. O intervalo do parto para a primeira ovulação é afetado principalmente por alterações metabólicas que ocorrem durante o período de transição. Observou-se que a perda de condição corporal superior a 1 ponto (escala 1 a 5) durante as quatro primeiras semanas pós- -parto, prolonga o período do parto até à primeira ovulação. -/- 2.4 Número de serviços -/- No passado, a baixa fertilidade era uma condição que se limitava às vacas repetidoras (vacas com mais de três serviços inférteis), atualmente, sabe-se que este problema é crítico desde o primeiro serviço, no qual, com frequência, a porcentagem de concepção não é superior a 30%. Nos atuais rebanhos leiteiros é frequente que as vacas do terceiro e quarto serviço tenham uma porcentagem de concepção maior do que o primeiro e o segundo serviço. O efeito do número de serviços indica que algumas causas de infertilidade nas vacas leiteiras estão relacionadas com a proximidade do período pós-parto, desta forma ao acumular mais dias em leite observa-se uma melhoria na fertilidade. As vacas nos primeiros dois serviços estão mais expostas a fatores que podem conduzir a uma concepção deficiente, tais como o balanço energético negativo ou qualquer problema relacionado com o puerpério; enquanto as vacas com três ou mais serviços estão mais distantes de serem influenciadas por tais fatores. Há evidência de que o balanço energético negativo afeta a função do corpo lúteo do segundo e terceiro ciclos pós-parto e diminui o potencial dos ovócitos para desenvolver embriões viáveis (tabela 3 e figura 3). -/- Tabela 3: Porcentagem de concepção por número de serviços em vacas leiteiras Número de serviços Vacas inseminadas Vacas gestantes % de concepção 1 3154 943 30b 2 2037 633 31b 3 1278 464 36c ≥ 4 1738 615 35c -/- b, c - valores que não compartilham a mesma literal, são diferentes (P<0,05). Fonte: TIXI et al., 2009. -/- Figura 3: A porcentagem de conceção é aumentada à medida que transcorrem os dias pós-parto. Este fenômeno se deve a que com o passar dos dias após o parto a vaca se afasta das patologias do puerpério, já que com as ondas foliculares vão sendo eliminados os folículos e ovócitos afetados pelo balanço negativo de energia e começam a desenvolver outros com maior potencial para desenvolver embriões saudáveis. Elaborado pelo autor. 2.5 Concentrações séricas de progesterona -/- As causas da baixa fertilidade na vaca leiteira são de natureza diversa; entretanto, muitas delas estão relacionadas com a alta produção de leite e com concentrações séricas baixas de progesterona. As vacas leiteiras têm níveis subnormais de progesterona sérica devido à elevada taxa de eliminação hepática determinada pelo elevado consumo de matéria seca (tabela 4; figuras 4 e 5). Foi demonstrado que as vacas em lactação têm concentrações séricas de progesterona inferiores às das novilhas ou às vacas que não estão em lactação. As baixas concentrações de progesterona têm sido relacionadas com anormalidades do desenvolvimento embrionário precoce e com menor secreção de IFN-τ mas, o efeito da progesterona na fertilidade não se limita à influência que este hormônio possui no desenvolvimento embrionário, mas também está associada com alterações na dinâmica folicular. As vacas com níveis subnormais de progesterona sérica ovulam folículos que têm mais dias de dominação que vacas com níveis normais de progesterona. Sabe-se que os folículos com mais dias de domínio liberam ovócitos com menor potencial para desenvolver um embrião saudável. Além disso, as vacas que têm uma fase lútea com níveis elevados de progesterona pré-inseminação tendem a ser mais férteis do que vacas com níveis mais baixos. -/- Figura 4: Uma das principais causas da falha na concepção é o baixo nível de progesterona sérica, o qual deve-se à disfunção do corpo e à rápida eliminação da progesterona no fígado. Arquivo pessoal do autor. -/- A participação relativa das concentrações subnormais de progesterona sérica, como causa de infertilidade, é maior nas vacas de primeiro serviço que nas vacas de maior serviço, devido que as de primeiro serviço estão mais próximas do balanço energético negativo e do pico de lactação. Tabela 4: Diferenças de algumas características reprodutivas entre vacas em lactação e novilhas Características reprodutivas Vacas em lactação Novilhas Duração do estro (h) 8,7 13,8 Dupla ovulação (%) 20 1 Partos gêmeos (%) 8 1 Porcentagem de concepção 30 - 35 65 - 70 Perdas gestacionais (%) 20 5 Tamanho do folículo ovulatório (mm) 18,5 14,9 Concentração máxima de estradiol (pg/ml) 7,9 11,3 Volume do corpo lúteo (mm3) 11,1 7,3 Concentração máxima de progesterona (ng/ml) 5,6 7,3 -/- Fonte: WILTBANK et al., 2006. -/- Figura 5: O elevado consumo de matéria seca na vaca leiteira provoca um aumento do fluxo hepático, acelerando assim a eliminação dos hormônios esteroides. Elaborado pelo autor. -/- 2.6 Nutrição -/- Independentemente do efeito das alterações metabólicas causadas pelo balanço energético negativo, as dietas oferecidas às vacas de alta produção também podem afetar a fertilidade. Um consumo excessivo de proteína degradável (>18%) e uma deficiência relativa de carboidratos provoca um aumento de amoníaco no rúmen. Este composto é absorvido pela parede ruminal e no fígado é convertido em ureia. Outra fonte de ureia é a gerada no fígado durante o processo de catabolismo dos aminoácidos. Assim, as vacas alimentadas com altos níveis de proteína degradável têm altas concentrações de ureia no sangue, que diminui o potencial dos ovócitos para desenvolver embriões saudáveis e afeta a viabilidade embrionária. Fornecer todos os nutrimentos às vacas com altos níveis de produção obriga a oferecer dietas altas em energia (dietas energéticas), baseadas em grãos como o milho. Desta forma, ocorre frequentemente acidose ruminal subclínica, o qual também está associada com a baixa fertilidade. A associação entre acidose e fertilidade não é clara, mas pode ser determinada por absorção de endotoxinas e liberação de prostaglandinas. A semente e caroço de algodão são usados em dietas de vacas em sistemas intensivos de produção. Esta semente/caroço, além de ser uma excelente fonte de energia, proteína e fibra, contém altas concentrações de gossipol. Esta substância é altamente tóxica em espécies monogástricas, no entanto, os ruminantes são relativamente resistentes ao gossipol, uma vez que este pigmento é inativado pelos microrganismos do rúmen. A quantidade de semente de algodão contida nas dietas comuns oferecidas às vacas leiteiras (10% da matéria seca) provocam concentrações de gossipol no plasma dentro da margem de segurança (< 5 μg/ml). No entanto, a utilização de maiores quantidades de sementes de algodão ou a utilização de variedades com maior conteúdo deste pigmento, geram concentrações plasmáticas de gossipol superior a > 5 μg/ml, que diminuem a porcentagem de concepção. Observações em gados leiteiros na Califórnia, com dietas que continham sementes de algodão com maior teor de gossipol, mostraram uma diminuição significativa da fertilidade. -/- 2.7 Estresse calórico -/- O gado leiteiro é altamente sensível às altas temperaturas, a prova disso é a redução da fertilidade quando os animais se encontram em climas quentes ou durante a época do ano com maior temperatura. A porcentagem de concepção chega a cair de 30% obtido nos meses temperados ou frios, para 10 ou 15% durante o verão. Os efeitos do estresse calórico na reprodução do gado leiteiro aumentaram nos últimos anos, o que coincidiu com o aumento da produção de leite. Verificou-se que o aumento do peso vivo das vacas leiteiras e o aumento na produção de leite refletiu em um aumento da produção de calor metabólico. Desta forma, as vacas com maiores pesos e produções têm um aparelho digestivo com maior capacidade, o que lhes permite consumir e digerir mais alimento. Durante o metabolismo dos nutrientes gera-se calor, o qual contribui com a manutenção da temperatura corporal, condição favorável em climas frios; no entanto, em climas quentes o calor deve ser removido para manter a temperatura corporal dentro dos intervalos normais. Como a capacidade de termorregulação da vaca leiteira é limitada, é comum que, nas vacas sujeitas a estresse calórico, a temperatura corporal alcance valores entre 39,5 e 41,5 °C (figura 6), lembrando que a temperatura corporal normal dos bovinos é de 37,5 a 38,5 ºC em adultos e de 38,5 a 39,5 ºC em animais jovens. -/- Figura 6: Vacas com estresse calórico. Nestas vacas é frequente que a temperatura corporal chegue a 41,5 ºC. Medidas de ventilação e bem-estar devem ser tomadas para prevenir. Observe a respiração ofegante a fim de dissipar o calor interno. Arquivo pessoal do autor. -/- O aumento da temperatura corporal tem efeitos negativos na reprodução. No Brasil há regiões onde é evidente o efeito negativo do estresse calórico na fertilidade; assim, em regiões muito quentes e de clima com caráter árido ou semiárido é observada uma redução da porcen- tagem de concepção nos meses quentes e secos do ano. Em outras regiões do centro-sul do país, ainda não é observada visualmente uma redução da fertilidade nos meses quentes e secos; contudo, dado que as vacas apresentam uma tendência ascendente na produção de leite e, consequentemente, na geração de calor, além do aumento da temperatura ambiental é possível que nos próximos anos comece a ser observado este fenômeno. Uma redução da fertilidade durante o verão já é observada e relatada em regiões dos Estado Unidos e Canadá, onde até alguns anos atrás não era evidente esse efeito. Em condições in vivo, o estresse calórico, durante os dias um a sete após o estro, afeta o desenvolvimento embrionário em vacas superovuladas. In vitro, a exposição dos embriões a temperaturas equivalentes à temperatura retal das vacas, sob estresse calórico (41 °C), diminui a proporção de embriões que chegam ao estágio de blastocisto. A suscetibilidade dos embriões ao estresse calórico diminui conforme estes avançam em seu desenvolvimento. Assim, os embriões de duas células são mais suscetíveis do que os embriões no estágio de mórula. Também, o estresse calórico diminui a capacidade dos embriões para produzir IFN-τ. O efeito do estresse calórico na fertilidade não é apenas observado durante os meses mais quentes, mas também é evidente um efeito a longo prazo (efeito residual), uma vez que as vacas submetidas ao estresse calórico durante o verão mantêm baixa fertilidade durante o outono. Este efeito pode ser explicado pelo efeito negativo das altas temperaturas nos ovócitos durante as diferentes etapas do desenvolvimento folicular (figura 7). -/- Figura 7: O estresse calórico tem efeito a longo prazo (efeito residual); assim, as vacas sujeitas a estresse calórico durante o verão também mostram baixa fertilidade na primeira metade do outono. Este efeito pode ser explicado pelo efeito negativo das altas temperaturas nos ovócitos, durante as diferentes etapas do desenvolvimento folicular. Elaborado pelo autor. -/- O estresse calórico pode afetar a reprodução indiretamente através das alterações que provoca no consumo voluntário. As vacas sob estresse calórico reduzem o consumo de matéria seca o que torna o balanço energético negativo mais agudo. Assim, os efeitos do estresse calórico na reprodução combinam-se com os efeitos do balanço energético negativo. Por exemplo, o anestro pós-parto se prolonga em vacas com balanço energético negativo e se agrava durante o verão, resultando em um período anovulatório mais longo (figura 8). -/- Figura 8: Diferentes efeitos do estresse calórico na reprodução das vacas leiteiras. Fonte: Adaptação de DE RENSIS & SCARAMUZZI, 2003. -/- 2.8 Estratégias para diminuir o efeito do estresse calórico na fertilidade -/- 2.8.1 Sombreamento -/- A diminuição da exposição à radiação solar direta usando sombreamento é o método mais simples. Existem vários projetos de sombreamento, mas o que sempre deve ser considerado é uma boa altura, por exemplo do telhado em relação ao solo, para que o ar flua, boa orientação, para que o sol incida no piso, e deve oferecer espaço suficiente para todos os animais (figura 9). O benefício do sombreamento, seja natural ou artificial, na reprodução tem sido demonstrado em diversos estudos; no entanto, as sombras só diminuem os efeitos do estresse calórico em condições de temperatura e umidade não extremas (por exemplo, em climas temperados ou em regiões com baixa umidade relativa). -/- Figura 9: Currais com sombreamento artificial, ótima opção para regiões áridas e/ou semiáridas do país. Arquivo pessoal do autor. -/- 2.8.2 Ventilação forçada -/- O movimento do ar favorece a perda de calor por convecção e em condições de baixa umidade ambiental, permite a eliminação de calor por evaporação (figura 10, 11 e 12). -/- Figura 10: Currais com ventiladores instalados no teto (ventilação forçada). Arquivo pessoal do autor. -/- Figura 11: Currais com ventiladores instalados no teto (ventilação forçada). Arquivo pessoal do autor. -/- Figura 12: Currais com ventiladores instalados no teto (ventilação forçada). Arquivo pessoal do autor. -/- 2.8.3 Refrescamento/banhos em tanques -/- Este método consiste na construção de tanques, para que as vacas permaneçam em imersão durante curtos períodos (figura 13 e 14). É um método eficaz para que as vacas percam calor nas horas mais quentes do dia, mas é pouco prático já que as vacas devem se mover de seus alojamentos. É mais empregado em regiões de intenso calor dos Estados Unidos com ótimos índices de bem-estar para as vacas e viabilidade tanto para a fertilidade quanto para a financeira. A questão do deslocamento dos animais está relacionada ao manejo. -/- Figura 13: Tanques de refrescamento no Norte da Flórida, Estados Unidos. Arquivo pessoal do autor. -/- Figura 14: Tanques de refrescamento no Norte da Flórida, Estados Unidos. Arquivo pessoal do autor. 2.8.4 Refrescamento com umidade/aspersão de água e ventilação forçada -/- As aspersões de água para umedecimento só favorecem a perda de calor quando a umidade relativa é baixa. Em condições com umidade relativa elevada, deve-se combinar o umedecimento com a ventilação forçada. Existem duas possibilidades para combinar estas técnicas: a primeira consiste na utilização de um sistema que gera pequenas gotas (nebulizadores) que, quando evaporadas, arrefecem o ar permitindo a eliminação de calor por convecção (perda de calor por diferença de temperatura entre a superfície do animal e do ar); este sistema é mais eficaz quando se introduz uma corrente de ar fresco (figura 15). A segunda consiste na aspersão de água para umedecer a pele, combinada com ventilação forçada. Este sistema pode ser usado nos alojamentos e na área de espera da sala de ordenha (figura 16). -/- Figura 15: Instalações com refrescamento por aspersão e ventilação forçada em condições semiáridas. Arquivo pessoal do autor. -/- A utilização de sistemas de arrefecimento conseguiu reduzir parcialmente os efeitos negativos do estresse calórico na reprodução, mas a fertilidade continua a ser inferior comparada à dos meses frescos do ano. Foram, portanto, exploradas outras estratégias dentro das quais se destaca a utilização de substâncias antioxidantes. Existe evidência de que administrar antioxidantes às vacas leiteiras pode aumentar as porcentagens de concepção; provavelmente, ao reduzir as concentrações de radicais livres que aumentam a nível celular como consequência das altas temperaturas. Por outro lado, dado que o estresse calórico afeta o embrião durante os primeiros dias de desenvolvimento (primeiros 4 dias), foi-se efetuada uma avaliação da transferência de embriões produzidos na época fresca do ano ou produzidos in vitro com resultados encorajadores, mas esta estratégia ainda tem limitações técnicas e econômicas que impedem a sua aplicação rotineira. -/- Figura 16: Arrefecimento com aspersão e ventilação forçada no espaço ou sala de espera da ordenha em condições semiáridas. Arquivo pessoal do autor. -/- 2.9 Estresse oxidativo -/- Cerca de 2% do oxigênio utilizado no metabolismo animal é convertido em espécies reativas de oxigênio entre as quais encontram os íons de oxigênio, os radicais livres e os peróxidos. Estas moléculas são removidas por vários sistemas bioquímicos presentes nas células e nos fluidos extracelulares, conhecidos como antioxidantes. A produção excessiva de moléculas oxidantes e a deficiência de substâncias antioxidantes leva à sua acumulação e dano celular, o que é conhecido como estresse oxidante. A acumulação de espécies reativas de oxigênio pode ser uma causa de baixa eficiência reprodutiva, porque eles podem afetar a síntese de hormônios esteroides, taxa de fertilização e desenvolvimento precoce do embrião. Dentro dos sistemas antioxidantes estão o selênio, vitamina E e β-carotenos. No entanto, estes antioxidantes estão presentes nas dietas dos bovinos, porém a sua administração exógena intramuscular melhora o desempenho reprodutivo. As vacas leiteiras altas produtoras necessitam de maiores quantidades de substâncias antioxidantes, porque o seu metabolismo oxidativo é maior dado ao elevado consumo de energia metabolizável. Em testes de campo com vacas leiteiras, a complementação com selênio e vitamina E, antes e depois do parto, diminuiu as patologias do puerpério e melhorou a fertilidade; além disso, a sua administração em vacas superovuladas melhora a qualidade embrionária. Além disso, a inclusão de β-carotenos na dieta melhora a fertilidade em vacas sob estresse calórico. -/- 2.10 Momento e técnica da inseminação artificial -/- Em 1948, Trimberger recomendou o esquema de inseminação artificial am-pm e pm-am, o que significa que as fêmeas observadas em estro na parte da manhã são inseminadas na parte da tarde e as da tarde são inseminadas na manhã seguinte. Este horário de inseminação é utilizado desde então; no entanto, nas condições atuais não é o ideal. A inseminação deve ser realizada durante o período de receptividade sexual, que dura de 8 a 18 horas. A ovulação ocorre de 28 a 30 horas após o início do estro e o ovócito tem uma vida de 8 a 10 horas. Por outro lado, os espermatozoides têm uma viabilidade de 24 a 36 horas e para que alcancem a maior capacidade de fertilização, devem permanecer, pelo menos, seis horas na região do istmo, antes da ovulação para se capacitarem. De tal modo que o depósito do sêmen, 12 horas após o início do estro, assegura o encontro de um espermatozoide com capacidade fertilizante e um ovócito com o máximo potencial para desenvolver um embrião saudável. No entanto, devido às graves deficiências que existem na detecção de estros, não se sabe se as vacas detectadas no cio encontram-se nas primeiras ou nas últimas horas do estro. No primeiro caso, se as vacas forem inseminadas 12 horas depois, estariam no momento ideal, mas no segundo caso, adiar 12 horas a inseminação tem consequências negativas sobre a fertilidade, uma vez que aumenta a probabilidade de fertilização de ovócitos velhos, resultando em morte embrionária precoce. Nestes casos é aconselhável inseminar no turno imediato à detecção do estro e evitar que transcorram 12 horas. A boa eficiência na detecção de estros permite inseminar no esquema am-pm e pm-am, ou inclusive em um único turno de inseminação pela manhã (10:00), com bons resultados em concepção (figura 17). Outro erro consiste em inseminar as vacas quando não apresentam estro. A determina- ção das concentrações de progesterona sérica no momento do serviço indica que de 5 a 20% das vacas têm concentrações de progesterona > 1 ng/ml, o que indica que não estão em estro. -/- Figura 17: Com a penetração do espermatozoide ativa-se o mecanismo de bloqueio da polispermia. Este mecanismo consiste na liberação de substâncias contidas nos grânulos corticais, que evitam a penetração de mais espermatozoides (A e B). O bloqueio da polispermia é menos eficaz à medida que o óvulo envelhece, de tal forma que, após 10 horas de liberação, este mecanismo falha. A consequência da polispermia é a morte embrionária precoce, devido a alterações de natureza genética (C). Elaborado pelo autor. -/- Os programas de inseminação a tempo fixo têm o risco de que se podem inseminar vacas em anestro. Por outro lado, em alguns rebanhos leiteiros toma-se, como único critério para a inseminação, o desaparecimento da pintura (marcador) da garupa, o que provoca que cerca de 10% das vacas retornem em estro nos próximos 15 dias. A taxa de fertilização indicada para o gado leiteiro foi obtida em observações experimentais, nas quais foram controlados diversos fatores que não podem ser controlados nos rebanhos comerciais, o que obriga a perguntar-se se realmente a falha na fertilização contribui apenas com 10 a 20% das falhas reprodutivas; é provável que uma proporção maior dos fracassos na concepção são devidos à baixa taxa de ovócitos fertilizados. Por outra parte, as causas da falha na fertilização também estão relacionadas com deficiências no manejo da técnica de inseminação. Não é raro que o manejo da inseminação seja deficiente e que, frequentemente, o nível de nitrogênio diminua abaixo do nível de segurança. Também é comum verificar que as doses são descongeladas sem seguir o protoco- lo e que o sêmen é depositado na vagina ou no colo do útero (figuras 18, 19 e 20). -/- 2.11 Condição corporal e fertilidade -/- A qualificação visual da condição corporal no gado leiteiro permite estimar a porcentagem de gordura corporal. As mudanças na condição corporal estão positivamente correlacionadas com as concentrações séricas de insulina, IGF-I e leptina. Estes hormônios agem como sinais que chegam ao hipotálamo e modificam a frequência de secreção do GnRH. Também se sabe que a insulina e o IGF-I estimulam o desenvolvimento folicular, a maturação do ovócito e o desenvolvimento embrionário (figura 21). -/- Figura 18: Frequentemente, os problemas de fertilidade têm origem na técnica de inseminação. O trabalho dos inseminadores deve ser supervisionado regularmente. Arquivo pessoal do autor. -/- Figura 19: Os técnicos inseminadores devem ser retreinados com frequência. Arquivo pessoal do autor. -/- Figura 20: O sêmen deve ser depositado no corpo do útero. Arquivo pessoal do autor. -/- Figura 21: A perda de condição corporal nos 30 dias pós-inseminação diminui a taxa de concepção. Arquivo pessoal do autor. -/- As vacas que ganham ou mantêm a mesma condição corporal, entre o dia da inseminação e o dia 30 depois do serviço, são mais férteis que as vacas que perdem condição corporal (tabela 5). Tabela 5: Porcentagem de concepção de vacas que ganharam, mantiveram ou perderam condição corporal nos seguintes 30 dias pós-inseminação -/- Ganharam Mantiveram Perderam % 62,1 56,6 25,1 Nº de observações (154/248) (43/76) (122/486) -/- Fonte: URZÚA et al., 2009. -/- 2.12 Mastite -/- Na vaca, a mastite não só provoca perdas econômicas pelo custo dos tratamentos, eliminação do leite, diminuição da produção e qualidade do leite e aumento da taxa de resíduos, mas também pelo efeito que tem na fertilidade. Existem diferentes estudos que demonstraram uma correlação negativa entre a mastite e a fertilidade. Assim, as vacas que tiveram mastite clínica antes do primeiro serviço, e entre o primeiro serviço e o diagnóstico de gestação foram menos férteis do que as vacas que não sofreram mastite. Da mesma forma, as vacas com mastite clínica, entre a inseminação e o diagnóstico de gestação, tiveram maior risco de perder a gestação. O mecanismo pelo qual a mastite clínica afeta a fertilidade é desconhecido, no entanto, são propostos diferentes possibilidades. O aumento da temperatura corporal secundária à mastite pode afetar a maturação dos ovócitos e o desenvolvimento embrionário, tal como ocorre em vacas expostas a estresse calórico; as substâncias produzidas pelas células durante o processo inflamatório afetam a maturação dos ovócitos e diminuem a proporção de embriões que chegam à etapa de blastocisto; as citocinas promovem a liberação de cortisol, o qual afeta a secreção do LH; A PGF2α (liberada durante o processo infeccioso) pode causar luteólise, o que pode explicar a maior incidência de abortos em vacas com mastite. A diminuição da fertilidade é observada não só nas vacas que sofrem de mastite clínica, mas também naquelas que apresentam a forma subclínica. As vacas que sofreram mastite subclínica antes da inseminação tiveram maior risco de perder a gestação entre os dias 28 a 45. Além disso, a mastite subclínica afeta a síntese de estradiol nos folículos e o intervalo do estro à ovulação, o que poderia ocasionar uma assimetria entre a inseminação e o momento da ovulação. -/- 2.13 Endometrite -/- Entre 20 a 30% das vacas sofrem de endometrite subclínica. As vacas com este problema mostram menor fertilidade do que as vacas saudáveis. Provavelmente, as mudanças no endométrio causadas pelo processo inflamatório afetam a viabilidade embrionária. -/- 2.14 Dinâmica folicular pré-serviço e pós-serviço -/- A sobrevivência embrionária também está associada com a dinâmica folicular, antes e depois do serviço. A fertilidade é maior nas vacas que apresentam três ondas foliculares antes do serviço do que naquelas que têm duas. Em outras palavras, a fertilidade é maior nas vacas que ovulam folículos da terceira onda do que da segunda onda. Isto ocorre porque os folículos ovulatórios das vacas com duas ondas têm mais dias de dominação do que os de três ondas, o que afeta o potencial dos ovócitos para desenvolver um embrião viável (figuras 22 e 23). Da mesma forma, o número de ondas foliculares após o serviço também influencia a fertilidade, de tal forma que as vacas que apresentam três ondas foliculares têm uma fase lútea mais longa e são mais férteis do que as de duas ondas. -/- Figura 22: A porcentagem de concepção é maior quando a vaca tem um ciclo estral pré-serviço com três ondas foliculares do que quando tem duas ondas. Isto obedece a que os folículos ovulatórios das vacas com duas ondas têm mais dias de dominação do que os de três ondas, o que afeta o potencial dos ovócitos para desenvolver um embrião viável. Esta figura mostra uma vaca com três ondas foliculares que ovula um folículo que teve quatro dias de dominação. Elaborado pelo autor. -/- Figura 23: Esta figura mostra uma vaca com duas ondas foliculares no ciclo estral pré-serviço, que ovula um folículo que teve sete dias de dominação. A porcentagem de concepção será menor nestas vacas do que naquelas com três ondas foliculares no ciclo anterior. Elaborado pelo autor. -/- 2.15 Número de folículos antrais: indicador da fertilidade nas vacas -/- Durante o ciclo estral, o número de folículos antrais (>3 mm de diâmetro) varia amplamente entre as vacas; em uma onda folicular pode flutuar de 5 a 50, em ambos os ovários. Esta característica é repetível na mesma vaca, e está correlacionada positivamente com o número total de folículos viáveis e com a fertilidade. Em observações feitas em vacas leiteiras pós-parto verificou-se que o número de folículos antrais presentes na primeira onda folicular está correlacionado positivamente com a fertilidade, de tal forma que as vacas com mais folículos antrais tiveram maior porcentagem de conceção, menos dias abertos e menos serviços por concepção do que vacas com poucos folículos. Além disso, as concentrações séricas de progesterona são mais elevadas nas vacas que têm mais folículos antrais do que aquelas que têm menos folículos. Em outras observações com vacas superovuladas foi-se correlacionado positivamente o número de folículos antrais anteriores ao tratamento com FSH com o número de ovulações e de embriões transferíveis. A causa da variação na oferta de folículos antrais não é conhecida, mas propõe-se que têm origem desde o desenvolvimento embrionário; assim, pode-se dever a diferenças na proliferação das ovogônias ou à variação na taxa de atresia dos folículos primordiais. O ambiente materno durante a fase embrionária e fetal não só é determinante para que nasça um bezerro viável, mas também tem efeitos a longo prazo na progênie. No ser humano, o ambiente fetal determina o risco de doenças na vida adulta, tais como problemas cardiovasculares, obesidade e diabetes. Na vaca tem sido observado que a má nutrição durante a vida fetal determina o número de folículos antrais. Além disso, a coincidência do desenvol- vimento embrionário com a fase mais crítica do estresse lactacional está associada com características da bezerra na vida adulta, como sobrevivência, produção de leite e número de células somáticas. O manejo reprodutivo na vaca leiteira tem como meta que a vaca tenha um intervalo entre partos de 385 dias, o que significa que a vaca deve ficar gestante na etapa mais crítica de sua vida: isto é durante o pico de lactação e quando ainda se encontra em balanço negativo de energia. Desta forma, o desenvolvimento do folículo ovulatório, ovulação, fertilização, desenvolvimento embrionário e desenvolvimento fetal precoce, ocorrem quando a vaca tem maiores carências. Tomando a informação referida em conjunto, é possível que as bezerras que tiveram seu desenvolvimento embrionário e fetal, no período mais crítico da vaca, sejam animais com baixa fertilidade na sua vida adulta. -/- 2.16 Anormalidades do aparelho reprodutor -/- A falha na concepção também se deve a anomalias congênitas e adquiridas do aparelho reprodutor. Embora as anormalidades congênitas nas vacas adultas sejam raras, elas devem ser sempre consideradas na revisão de vacas inférteis. O cérvix duplo é uma anormalidade de desenvolvimento devido a um falha na fusão dos condutos de Müller. O duplo cérvix pode ser completo, no qual cada conduto comunica-se com o seu respectivo corno uterino, ou parcial, onde os orifícios externos se comunicam com um único canal cervical. É uma condição pouco frequente e raramente interfere com a fertilidade, embora quando se apresenta na forma completa pode afetá-la sempre que se insemina do lado oposto do ovário que contém o folículo ovulatório. Na literatura é reportado casos de distocia devido a esta anormalidade (figura 24). A aplasia segmentar também é uma anormalidade rara, caracterizada pela falta de desenvolvimento de um corno uterino. Se a ovulação ocorre do lado onde está o corno uterino completo, a vaca pode ficar gestante e parir sem complicações, mas quando a ovulação ocorre do lado da aplasia, a concepção fracassa e a vaca apresenta anestro, já que não tem o corno uterino a PGF2α não atinge o ovário com um padrão luteolítico (figura 25). -/- Figura 24: Duplo cérvix completo em uma vaca leiteira. Arquivo pessoal do autor. -/- Figura 25: Aplasia segmentar. Se a ovulação ocorrer do lado onde está o corno uterino saudável a vaca pode ficar gestante, mas quando a ovulação ocorre do lado da aplasia, a concepção falha e a vaca apresenta anestro. Arquivo pessoal do autor. -/- As anomalias do aparelho reprodutor são frequentes nas vacas leiteiras adultas e causam infertilidade e eliminação das vacas do rebanho. Dentro destas patologias destacam-se salpingite e aderências ováricas. A salpingite é a inflamação do oviduto e pode ser unilateral ou bilateral. Quando é unilateral a vaca pode ficar gestante se a ovulação ocorre do lado saudável, mas quando é bilateral, ocasiona esterilidade. A causa da salpingite está relacionada com a injeção de estrogênio em vacas com infecções pós-parto. Observam-se variantes da salpingite como piossalpinge, caracterizada pela dilatação do oviduto por acumulação de exsudado purulento, e hidrossalpinge, caracterizada por acumulação de líquido (figuras 26 e 27). As aderências ováricas são consequência de processos inflamatórios geralmente provocados por infecções ascendentes. O ovário pode ficar preso ao oviduto ou à bolsa ovárica, o que interfere com a ovulação e com o transporte do ovócito. Assim como a salpingite, se a afetação for unilateral, a vaca pode eventualmente ficar gestante, mas quando é bilateral a vaca fica estéril (figura 28). -/- Figura 26: Algumas infecções uterinas chegam a encapsular-se e formam-se abcessos. Esta patologia pode ocasionar infertilidade. Arquivo pessoal do autor. -/- Figura 27: Inflamação do oviduto. A causa desta patologia está relacionada com a injeção de estrogênios em vacas com infecções pós-parto. Arquivo pessoal do autor. -/- Figura 28: As aderências ováricas são consequência de processos inflamatórios geralmente provoca- dos por infecções ascendentes. Arquivo pessoal do autor. -/- 3. TRATAMENTOS HORMONAIS PARA MELHORAR A PORCENTAGEM/TAXA DE CONCEPÇÃO -/- Existem diversos tratamentos para melhorar a porcentagem de concepção, que têm como objetivo principal diminuir a mortalidade embrionária; no entanto, devido ao fato de a etiologia da morte embrionária ser diversa, os resultados são pouco consistentes e na maioria dos casos em que se observa efeito favorável, este é cerca de 10% (figura 29). -/- Figura 29: Os tratamentos para melhorar a porcentagem de concepção estão orientados a diminuir os efeitos negativos dos fatores que provocam a morte embrionária durante os primeiros 16 dias pós-inseminação. Elaborado pelo autor. 3.1 Progesterona -/- Foram desenvolvidos tratamentos para aumentar o nível sérico de progesterona. Assim, a progesterona foi administrada em dispositivos intravaginais o que induz um corpo lúteo acessório através de uma injeção de hCG no dia cinco após o estro. No primeiro, os resultados foram variáveis, enquanto no segundo caso obteve-se um aumento consistente da fertilidade, particularmente nas vacas de primeiro serviço. -/- 3.2 hCG no quinto dia pós-inseminação -/- Para além do aumento do nível sérico de progesterona nas vacas tratadas com hCG no dia 5, a luteinização do folículo dominante no dia 5, com hCG, faz com que uma elevada proporção das vacas apresente três ondas foliculares e uma fase lútea mais longa. De tal forma que o aumento da porcentagem de concepção pode ser promovido pelo aumento da progesterona sérica e pela modificação da dinâmica folicular. Independentemente do mecanismo de ação do hCG, esta é uma opção eficaz para melhorar a fertilidade das vacas leiteiras (figura 30 e tabela 6). -/- Figura 30: A injeção de hCG no dia 5 pós-inseminação tem como propósito provocar a ovulação do folículo dominante e a formação de um corpo lúteo acessório. Elaborado pelo autor. -/- Tabela 6: Porcentagem de concepção no 30º dia em vacas de primeiro serviço tratadas com hCG no 5º dia Estudo Tratamento Porcentagem de concepção SANTOS et al., 2001 hCG 45,8a Controle 38,7b URZÚA et al., 2009 hCG 55,9a Controle 41,0b -/- a, b Diferença literal na mesma coluna indica diferença estatística (P < 0,05). -/- 3.3 GnRH ou hCG no momento da inseminação -/- Esta forma de enfrentar a falha na concepção se fundamenta no conhecimento de que estes hormônios sincronizam a ovulação com o momento da inseminação, bem como previ- nem problemas de ovulação retardada e melhoraram o desenvolvimento do corpo lúteo. No entanto, a fertilidade obtida com estes tratamentos é variável entre estudos. -/- 3.4 GnRH ou hCG nos dias 12 a 14 pós-inseminação -/- Foi proposto que um dos fatores que contribui com a falha na concepção é a incapaci- dade do embrião para evitar a regressão do corpo lúteo. Desta forma, a inibição da cascata da secreção da PGF2α poderia melhorar as porcentagens de concepção, já que ao embrião se daria mais tempo para alcançar o estado ótimo de desenvolvimento, que lhe permita estabelecer eficazmente o mecanismo de reconhecimento materno da gestação. Este é o princípio dos tratamentos com GnRH ou hCG entre 12 e 14 dias pós-inseminação, que provoca a ovulação ou a luteinização dos folículos, que resulta na diminuição das concentrações séricas de estradiol. Na prática, foram avaliados tratamentos com GnRH ou hCG nos dias 12 a 14; no entanto, os resultados em fertilidade também são variáveis. -/- 3.5 Hormônio bovino do crescimento (bGH) ou somatotropina bovina (bST) -/- No gado leiteiro é comum o uso da bST para aumentar a produção de leite. A utilização deste hormônio em forma periódica aumenta de 10 a 20% a produção láctea. Alguns dos efeitos da bST na produção de leite obedecem à ação direta deste hormônio. No entanto, o maior efeito é provocado pelo IGF-I, que aumenta em resposta ao tratamento com bST. A bST e o IGF-I também desempenham funções importantes no controle da reprodução. Os dois hormônios, participam na regulação do desenvolvimento folicular, na função do corpo lúteo e, especialmente, nas primeiras etapas do desenvolvimento embrionário. Estudos in vitro e in vivo mostram efeitos favoráveis do IGF-I no desenvolvimento embrionário. O IGF-I evita o efeito negativo de algumas substâncias tóxicas para os embriões presentes no meio uterino. A aplicação de 500 mg de bST, no dia da inseminação, tem demonstrado eficácia para aumentar a porcentagem de concepção em vacas repetidoras e em vacas com mais de 100 dias em leite; em contraste, este tratamento não teve êxito nas vacas de primeiro serviço (tabelas 7 e 8). -/- Tabela 7: Porcentagem de concepção de vacas repetidoras tratadas com 500 mg de bST no dia da inseminação Estudo Grupos n Porcentagem de concepção MORALES et al., 2001 bST 201 36a Controle 309 25b MENDOZA, 2000 bST 175 46a Controle 141 35b -/- a, b P < 0,05. -/- Tabela 8: Porcentagem de concepção de vacas de primeiro serviço tratadas com 500 mg de bST no dia da inseminação Estudo Grupos n Porcentagem de concepção MENDOZA, 2000 bST 195 39 Controle 167 35 RODRÍGUEZ et al., 2001 bST 185 36 Controle 250 35 BELL et al., 2001 bST 100 29 Controle 100 31 -/- Não há diferença estatística entre grupos de cada estudo (P > 0,05). -/- 4. MORTE FETAL -/- Quando o embrião morre nos primeiros 18 dias de gestação, considera-se como morte embrionária precoce; nestes casos, apenas é observado que a vaca apresenta estro de 21 a 24 dias após a inseminação. Se o embrião morrer entre os dias 24 a 42 (antes da organogênese estar completa), considera-se morte embrionária tardia; nestas vacas ocorre a reabsorção intrauterina do embrião e só se observa um atraso do retorno ao estro. Se a morte do embrião ocorrer após o dia 45, é um caso de morte fetal. Quando os fetos morrem nos primeiros quatro meses é frequente passarem despercebidos, já que são muito pequenos e se perdem nos pisos dos currais, nestes casos observa-se que as vacas regressam ao estro (figura 31). O aborto é definido como a expulsão uterina do feto antes do termo fisiológico da gestação. De 20 a 25% das vacas diagnosticadas gestantes, no dia 45 pós-inseminação, perdem a gestação nos seguintes meses. A principal causa de abortos é de natureza infecciosa e neste trabalho serão abordadas, de forma breve, quatro doenças que os causam (figura 32). -/- Figura 31: Terminologia utilizada para as perdas de gestações na vaca. Elaborado pelo autor. -/- Figura 32: De 20 a 25% das vacas diagnosticadas gestantes no dia 45 pós-inseminação, perdem a gestação nos meses seguintes. Acervo do autor. 4.1 Brucelose -/- A brucelose bovina é uma doença causada por Brucella abortus. A Brucella abortus é uma bactéria intracelular que é transmitida pelo contato das mucosas com fetos abortados, placentas e com fluidos genitais eliminados após o aborto. Os fluidos uterinos pós-aborto contêm concentrações de bactérias superiores à dose infectante. Embora a bactéria possa estar nas instalações, a transmissão por este meio tem importância epizootiológica menor. Após o contágio, a bactéria é localizada nos nódulos linfáticos regionais, seguido de bacteremia e do estabelecimento da bactéria na placenta. A infecção em uma vaca suscetível provoca o aborto ou o nascimento de bezerros fracos. O aborto ocorre normalmente no terceiro trimestre da gestação; o feto apresenta autólise mínima e há retenção de placenta. A bactéria pode ser localizada no úbere e causar uma leve mastite, por sua vez, as crias podem ser contagiadas pelo consumo de leite de vacas infectadas. Embora o touro possa ser infectado, a transmissão venérea não é de importância epizootiológica. A vacinação é o instrumento mais importante de controle e erradicação da brucelose. As vacinas RB-51 e Cepa 19 são preparações eficazes para prevenir a doença; a desvantagem da Cepa 19 implica na realização de testes de diagnóstico adicionais para ser capaz de distinguir entre uma infecção natural ou uma resposta vacinal. Em 1996, a RB-51 começou a ser utilizada nos Estados Unidos devido à baixa prevalência da doença e a seriedade de seus programas de erradicação, uma vez que a utilização da RB-51 facilita a diferenciação dos animais doentes dos vacinados. A norma brasileira permite a utilização de ambas as vacinas, a sua escolha depende do programa que o veterinário aplicar. Os especialistas recomendam que em países com alta prevalência e com programas de controle marginais, como o Brasil, a vacina de escolha é a Cepa 19, porque proporciona proteção ligeiramente maior. É muito importante não suspender a vacinação só porque se alcançou uma prevalência baixa, a experiência demonstra que quando isso é feito há um ressurgimento da doença. O programa elementar de controle consiste na vacinação com RB-51 ou com Cepa 19 com dose completa em bezerras (RB-51 de 4 a 12 meses ou Cepa 19 de 3 a 6 meses de idade) e meia dose em vacas adultas (a correspondente RB-51 ou Cepa 19). Em regiões com prevalência maior que 10%, as bezerras vacinadas devem ser revacinadas com meia dose uma única vez, a partir dos 22 meses. A vacina não tem efeitos colaterais, embora alguns veterinários têm registrados uma diminuição da produção de leite e ocasionalmente abortos. Os machos não são vacinados porque não têm papel importante na transmissão da doença. A vacinação por si só não é suficiente para o controle da brucelose bovina, são necessárias outras disposições como a identificação e a separação dos animais positivos e medidas elementares de biossegurança. -/- 4.2 Diarreia viral bovina (DVB ou BVD) -/- A diarreia viral bovina (BVD) é uma doença causada por um pestivirus (RNA). Nos gados leiteiros, a prevalência sorológica flutua entre 40 e 90%; estima-se que cause perdas similares às provocadas pela mastite. De acordo com o efeito que o vírus tem em cultura de tecidos, são reconhecidos dois biotipos: citopático e não citopático. O vírus não citopático constitui 95% dos isolamentos em campo. Uma vez que o vírus da BVD sofre mutações frequentes, existem variações (cepas), o que determina a diferença no quadro clínico e o diferente grau de resposta imune às vacinas utilizadas. Os animais afetados mostram diarreia aguda, doença respiratória, imunossupressão, síndrome trombocitopênica, infecção persistente e infecções reprodutivas. As consequências das infecções reprodutivas dependem da fase reprodutiva em que ocorre a infecção. A BVD provoca inflamação ovariana, inflamação dos folículos, necrose das células granulosas e do corpo lúteo. Durante a onda folicular, diminui o tamanho e número de folículos recrutados, de tal forma que o resultado de infecção ovárica resulta em infertilidade. A infecção durante o desenvolvimento embrionário precoce provoca a morte do embrião. Em vacas soronegativas a infecção do feto no primeiro trimestre pode causar morte fetal, aborto, mumificação fetal e bezerros com tolerância imunológica ao vírus (animais persistentemente infectados). Se a infecção ocorrer no segundo trimestre, os bezerros nascem com defeitos congênitos (hipoplasia cerebelar) e se ocorrer no último trimestre, o feto pode ser infectado e nascer com anticorpos contra o vírus da BVD, os abortos nesta fase são raros. Os animais persistentemente infectados são a fonte mais importante de contágio da doença, já que estão eliminando constantemente o vírus. A maioria dos animais persistente- mente infectados morrem no primeiro ano de vida; no entanto, cerca de 10% atinge a idade adulta tornando-se disseminadores ativos do vírus. A identificação e eliminação destes animais é o primeiro passo para controlar a doença no rebanho. No entanto, as técnicas para este fim são complexas e de difícil acesso no Brasil. Nestas circunstâncias, a vacinação é a ferramenta mais prática para diminuir o impacto desta doença, uma vez que reduz as manifestações clínicas, além de prevenir ou diminuir infecções fetais e melhorar a qualidade do colostro. Tais práticas, juntamente com medidas rigorosas de biossegurança, permitem a atenuação do efeito deste vírus. -/- 4.3 Neosporose -/- A neosporose é uma doença causada por Neospora caninum (N. caninum). Este protozoário foi identificado pela primeira vez vez no cão em 1984 e cinco anos depois foi associado com um surto de abortos em um rebanho leiteiro no Novo México. Desde então, é considerado a causa mais importante de abortos em gado leiteiro. A doença foi diagnosticada pela primeira vez no Brasil em 1997, no estado de São Paulo, através do teste sorológico de IFI. A soroprevalência no Brasil é de 15%. O cão e alguns canídeos selvagens são hospedeiros definitivos enquanto a vaca é um hóspede intermediário. O cão é infectado por via oral e elimina cistos com capacidade infectante. Embora o cão seja potencialmente transmissor do parasita na vaca, a via de infecção relacionada com abortos é principalmente transplacentaria. Em estudos recentes foi identificado o protozoário no lúmen uterino e no ovário. Desta forma, a bezerra nasce infectada e quando atinge a idade reprodutiva e fica gestante, a infecção se reativa e afeta o feto. É possível que a imunossupressão das vacas gestantes, a nível uterino, favoreça o recrudescimento da infecção. Assim, os surtos de abortos se apresentariam mais pela reativação da infecção em vacas cronicamente infetadas, e menos por uma infecção recente transmitida por um cão. Os abortos ocorrem principalmente do terceiro ao nono mês, embora seja mais comum entre o quinto e o sexto. É frequente que os fetos infectados durante o último terço da gestação sobrevivam e se convertam em animais persistentemente infectados, o que garante a permanência da infecção no rebanho. Em vacas infectadas o risco do aborto é maior na primeira gestação do que nas seguintes. A vacinação contra N. caninum aumenta os títulos de anticorpos, o que diminui a reativação da infecção e, assim, reduz o risco de aborto. Nota-se que a vacinação não impede a transmissão transplacentária, pelo que a doença persistirá no rebanho. No entanto, já que a causa de surtos de abortos é pela reativação da infecção, uma medida de biossegurança é a expulsão de cães dentro do rebanho, com isso também é conseguido mitigar a incidência de abortos. -/- 4.4 Leptospirose -/- A leptospirose bovina compreende um grupo de doenças causadas por diversas sorovariedades de Leptospira interrogans; atualmente é uma das zoonoses mais frequentes a nível mundial. Existem sorovariedades adaptadas a hospedeiros (reservatórios) e não adaptadas (infecções acidentais), e as diferentes síndromes dependem do tipo de sorovarieda- de envolvida. A sorovariedade Hardjo tipo Hardjo-bovis, é a que possui a maior prevalência sorológica em rebanhos de bovinos leiteiros, frequentemente associadas a abortos e partos prematuros. As sorovariedades que causam infecções incidentais, associadas com abortos, são pomona, canicola, grippotyphosa, e bratislava. Na base do ciclo epizootiológico da leptospirose encontra-se o animal excretor renal, ou seja, os animais portadores crônicos da bactéria que eliminam esta, permanentemente, pela urina. A infecção é adquirida por contato das mucosas (conjuntival, nasal, vaginal e peniana) com urina, secreções genitais e leite de animais doentes, além de que também pode haver transmissão transplacentária. Alguns dos sinais da doença aguda são icterícia, hemoglobinú- ria, anemia, febre e mastite; no entanto, os abortos geralmente ocorrem sem sinais clínicos da doença. A infecção fetal pode resultar em aborto (gestações de quatro meses para o fim) e nascimento de bezerros fracos. Nota-se que os abortos provocados por sorovariedades adaptadas ocorrem de forma esporádica e são raros os casos de surtos rápidos de abortos; no entanto, as infecções acidentais podem provocar abortos com este padrão. Os fetos abortados mostram um grau avançado de autólise, estão ictéricos e edematosos. O diagnóstico da doença é estabelecido principalmente por sorologia. O isolamento da bactéria é complicado e impraticável. A interpretação dos resultados da sorologia deve ter em conta o estatuto de vacinação do rebanho, uma vez que é frequente nos rebanhos leiteiros serem aplicadas várias vacinas por ano contra diferentes sorovariedades de Leptospira, o que contribui, em todos os casos, com resultados positivos. Dentro das medidas de prevenção, a vacinação é a estratégia mais importante para reduzir a eliminação da bactéria pela urina, e para mitigar as perdas de gestação. Recomenda-se a vacinação em todos os animais jovens entre os cinco e os seis meses de idade e de seis em seis meses, a revacinação dos animais adultos. Alguns laboratórios desenvolveram vacinas com sorovariedades de leptospira endêmicas (autovacinas) em diferentes bacias leiteiras. -/- 4.5 Maceração fetal -/- A maceração fetal é uma patologia rara da gestação da vaca. Esta patologia caracteriza-se pela morte fetal durante a segunda metade da gestação, seguida de contaminação ascendente por bactérias piogênicas, retenção do feto e persistência do corpo lúteo. As vacas com um feto macerado podem apresentar exsudação purulenta por via vaginal. À palpação retal sente-se uma saliência do corno uterino e crepitação, a qual é provocada pelo choque dos ossos. O prognóstico destas vacas é reservado, pois, mesmo que elimine-se o feto, os danos causados ao endométrio são severos. Não é aconselhável tratar estas vacas, no entanto, alguns criadores insistem nisso. Se isso acontecer, o tratamento indicado consiste na administração de uma dose luteolítica de PGF2α. Em alguns casos chega-se a eliminar a totalidade do feto, embora o mais frequente é a vaca reter partes ósseas do mesmo. Nota-se que as vacas podem manter o feto ou parte dele, sem ter um corpo lúteo funcional (figura 33). -/- Figura 33: Feto macerado de uma vaca leiteira. Acervo pessoal do autor. -/- 4.6 Mumificação fetal -/- Esta pato. (shrink)

PRINCÍPIOS DA DIGESTÃO DOS ALIMENTOS NOS BEZERROS -/- -/- E. I. C. da Silva -/- Departamento de Agropecuária – IFPE Campus Belo Jardim -/- Departamento de Zootecnia – UFRPE sede -/- -/- PRINCÍPIOS DA DIGESTÃO DOS ALIMENTOS NOS BEZERROS -/- -/- INTRODUÇÃO -/- Se todos os bezerros pudessem ser criados por suas mães, haveria pouca necessidade de inúmeros livros, artigos e trabalhos, como esse, sobre a criação e o manejo básico desses animais. A maioria das vacas desempenha um ótimo papel (...) na criação dos seus descendentes, desde que sejam tomados os devidos cuidados com relação a alimentação, saúde e a outros aspectos relativos à criação desses neonatos. A essência da pecuária bovina relativa à criação de bezerros é manter esses animais vivos e aptos o suficiente para desempenhar atividades produtivas de grande importância na propriedade. Para tanto, os criadores necessitam entender o desenvolvimento do trato digestivo do bezerro e os conceitos básicos da digestão dos alimentos por ele, e é isso que pretendo aclarar de forma clara e concisa com esse trabalho. -/- -/- 1.1 O TRATO DIGESTIVO DO BEZERRO -/- Um animal adulto necessita de quatro estômagos funcionais para dar-lhe a capacidade de utilizar a ampla gama de alimentos disponíveis. -/- O retículo e o rúmen abrigam milhões de micróbios que fermentam e digerem o material vegetal, em especial às presentes nas forragens. O omaso permite a absorção de água do conteúdo do intestino. O abomaso, ou quarto estômago, é o verdadeiro estômago, comparável ao dos humanos, e permite a digestão ácida dos alimentos. -/- O bezerro muito jovem não desenvolve a capacidade de digerir o pasto, sendo assim o abomaso é o único estômago funcional ao nascer. Tanto os animais recém-nascidos como os adultos têm um intestino delgado funcional que permite a digestão alcalina dos alimentos. -/- A figura 1 ilustra a anatomia dos estômagos e intestino delgado de um bezerro recém-nascido. Esse diagrama esquemático mostra as dimensões relativas dos quatro estômagos, o sulco esofágico, que vai do esôfago até o abomaso, e o esfíncter pilórico ou válvula no fundo do abomaso, que controla a velocidade de movimento do conteúdo do intestino no duodeno. -/- O omaso e o abomaso representam cerca de 70% da capacidade total do estômago no bezerro recém-nascido. Por outro lado, nas vacas adultas, eles compõem apenas 30% da capacidade total do estômago (figura 2). -/- A digestão dos alimentos é auxiliada pela secreção de certos produtos químicos denominados enzimas, que estão presentes nas várias partes do intestino. Por exemplo, os bezerros produzem a enzima renina na parede do abomasal para auxiliar na digestão das proteínas do leite, enquanto a lactase é produzida na parede do duodeno para a digestão do açúcar do leite (lactose). Estas enzimas operam mais eficazmente em diferentes níveis de acidez no conteúdo do intestino, ácido no abomaso e alcalino no duodeno. Para conseguir isso, o bezerro segrega eletrólitos, ou sais minerais, com as enzimas, para mudar o conteúdo do intestino de um tipo para outro. -/- Os produtos finais da digestão dos diferentes componentes dos alimentos são absorvidos através da parede do intestino, mediante as vilosidades intestinais, para a corrente sanguínea, onde são levados para as diferentes partes do corpo para o crescimento e desenvolvimento do animal. -/- -/- 1.2 O BEZERRO ALIMENTADO COM LEITE -/- O Leite ou substituto do leite, quer seja apreendido através de uma teta ou bebido de um balde, é canalizado do esôfago através do sulco esofágico para o abomaso. Este sulco é um pequeno canal na parede do rúmen que é controlado por músculos que permitem que os líquidos sejam diretamente enviados para o abomaso e que não entrem no rúmen. O sulco é ativado em resposta a diferentes estímulos. Funciona bem quando os bezerros amamentam-se através das tetas das mães, mas às vezes não funciona quando bebem de um balde. Essa parece ser uma condição psicológica em resposta aos bezerros separados de suas mães. A maioria dos bezerros podem ser treinados pelo tratador para beber o leite do balde rapidamente e bem, a metodologia empregada é a da persuasão do animal, ao qual o mesmo possa responder positivamente à nova rotina diária e à mãe substituta na forma do criador do bezerro. Quando o leite ou o substituto do leite entra no abomaso, forma um coágulo firme dentro de alguns minutos sob a influência das enzimas renina e pepsina. Este é o mesmo processo envolvido na fabricação de queijo ou junket, usando renina para coagular a proteína do leite. A coagulação do leite retarda a taxa em que flui para fora do abomaso, permitindo assim uma liberação constante de nutrientes alimentares em todo o intestino e, eventualmente, para a corrente sanguínea. Pode levar de 12 a 18 horas para que a coalhada de leite seja totalmente digerida. -/- As enzimas que atuam nas proteínas do leite requerem um ambiente ácido e esse é fornecido pela secreção do ácido clorídrico no abomaso. No entanto, até que a digestão ácida esteja operando de forma eficiente, e isso pode levar até sete dias, a única forma de proteína que pode ser digerida é a caseína. Não há substituto para a caseína no bezerro muito jovem. Os substitutos do leite que contêm outras formas de proteína não podem ser devidamente digeridos até que os bezerros sejam mais velhos. Logo, é necessário muito cuidado para não fornecer substitutos ou sucedâneos que contenham fontes proteicas que não possam ser digeridas pelo estômago do animal, para que não ocasione complicações gastrintestinais. -/- A digestão do leite pode ser melhorada com a inclusão de coalho, que pode ser obtido a partir de fábricas de queijo ou aditivos comerciais de leite de bezerro para a primeira semana ou mais. Esses produtos comerciais podem fornecer ácidos adicionais para reduzir o pH abomasal e incrementar a quantidade de enzimas e bactérias específicas para aumentar a taxa de degradação da coalhada de leite. Tais aditivos são chamados probióticos, na medida em que ajudam nos processos digestivos normais. A pesquisa nem sempre os encontrou para melhorar o desempenho e a saúde dos bezerros, e eles são mais propensos a ser benéficos quando os bezerros estão sofrendo de problemas de saúde. Além disso, a sua eficácia, em termos de custo-benefício é, por vezes, questionada. -/- Qualquer leite de uma alimentação anterior está envolvido neste coágulo recém-formado. As proteínas líquidas de soro de leite e a lactose são rapidamente separadas da coalhada de leite e passam para o abomaso. A gordura do leite contida na coalhada de leite é decomposta por outra enzima, a lipase. Esta é secretado na boca pela saliva e incorporada quando o leite é engolido. A alimentação pelas tetas em vez da alimentação através do balde parece produzir mais saliva e, portanto, mais lipase. A digestão adicional da proteína do leite e da gordura ocorre no duodeno com a ajuda das enzimas produzidas no pâncreas. -/- A lactose, que é rapidamente liberada da coalhada de leite no abomaso, é dividida em glicose e galactose e estas são absorvidas na corrente sanguínea para formar a principal fonte de energia para os bezerros jovens. -/- As gorduras são divididas em ácidos graxos e glicerol para absorção e uso como energia, enquanto as proteínas são divididas em aminoácidos e peptídeos para absorção e uso como fontes de proteína corporal. -/- O amido de cereais, por exemplo, é uma importante fonte de energia em bezerros mais velhos, mas esses animais, nas suas primeiras semanas de vida, não conseguem digerir o amido. -/- O abomaso não é ácido até que o bezerro tenha 1-2 dias de idade e isso apresenta vantagens e desvantagens. A principal vantagem é que as proteínas imunes no colostro não podem ser digeridas nesse compartimento estomacal, por isso são absorvidas na corrente sanguínea na mesma forma quando produzidas pela vaca. Isso garante o seu papel como anticorpos para proteger contra as doenças e infecções. A baixa acidez do conteúdo abomasal no bezerro recém-nascido constitui um risco potencial das bactérias (e provavelmente vírus) tomadas através da boca. Estes não serão mortos pela digestão ácida, sendo assim podem passar para os intestinos, onde podem fazer mal ao bezerro recém-nascido. -/- Todos os bezerros pegam bactérias nos primeiros dias de vida e isso é essencial para o desenvolvimento normal do rúmen (flora microbiana). No entanto, a primeira bactéria a colonizar o intestino também pode causar danos. Desde que o bezerro tenha bebido colostro, os anticorpos maternos podem controlar a propagação dessas bactérias mais nocivas. -/- O bezerro alimentado com leite deve, então, produzir uma digestão ácida no abomaso e uma digestão alcalina no duodeno. Isto é conseguido pela produção de eletrólitos na parede do intestino. -/- Bezerros que sofrem de escoriações devido a distúrbios nutricionais ou infecções bacterianas podem perder grandes quantidades de água e eletrólitos em suas fezes. Estes devem ser reabastecidos como parte do tratamento para as escoriações. -/- O colostro é o primeiro leite produzido por vacas recém-paridas. Além de fornecer nutrientes essenciais para a alimentação animal, fornece anticorpos maternos que permitem a transferência passiva de imunidade contra doenças. As recomendações para a alimentação com colostro serão abordadas brevemente em outro trabalho. -/- -/- 1.3 DESENVOLVIMENTO DO RÚMEN E O PROCESSO DE DESMAME -/- Quando os bezerros são desmamados, o custo da criação diminui acentuadamente. Os custos de alimentação são mais baixos, os insumos de trabalho são reduzidos e a incidência de problemas de saúde é menor. No sentido econômico, faz sentido desmamar os bezerros assim que for razoável. No entanto, o bezerro é forçado a sofrer várias mudanças dramáticas, a saber: -/-  A fonte primária de nutrientes muda de líquido para sólido. -/-  A quantidade de matéria seca que o bezerro recebe é reduzida. -/-  O bezerro deve adaptar-se de um tipo monogástrico a um ruminante de digestão, que inclui a fermentação de alimentos. -/-  Mudanças na habitação e no manejo muitas vezes ocorrem em torno do desmame, o que pode aumentar o estresse. -/- Ao nascer, o rúmen é uma parte pequena e estéril do intestino que, ao desmame deve se tornar o compartimento mais importante dos quatro estômagos. Deve aumentar em tamanho, atividade metabólica interna e fluxo sanguíneo externo. Os cinco requisitos para o desenvolvimento ruminal são: -/-  Estabelecimento de bactérias. -/-  Líquido. -/-  Saída de material (ação muscular). -/-  Capacidade absortiva do tecido. -/-  Substrato para permitir o crescimento bacteriano, tais como minerais reciclados, bem como nutrientes para alimentação. -/- Antes do consumo de alimentos sólidos, as bactérias existentes fermentam o cabelo ingerido, o estrato e o leite que flui do abomaso para o rúmen. A maior parte da água que entra no rúmen provém da água livre (água real não contida no leite ou na solução substituta do leite). O leite contornará o rúmen através do sulco esofágico, enquanto a água livre não. -/- O rúmen se desenvolve a partir de um órgão muito pequeno em bezerros recém-nascidos (1-2 L) para a parte mais importante do intestino (25-30 L) por 3 meses de idade. Ele pode aumentar muito rapidamente durante as primeiras semanas de vida, dado o manejo da alimentação direita. -/- O crescimento do rúmen ocorre apenas sob a influência dos produtos finais da digestão no mesmo, que resultam da fermentação de alimentos sólidos pelos micróbios presentes nesse compartimento. O desenvolvimento ocorre em grande parte através do crescimento das papilas ruminais (figura 5 e 6) na parede ruminal (estruturas semelhantes a folhas na superfície interna), que aumentam a área superficial do rúmen e, portanto, a sua capacidade de absorver estes produtos finais de digestão. Portanto, os concentrados favorecem melhor o desenvolvimento dessas papilas ruminais. Para tanto, é necessário, com um tempo, ir incrementando a dieta sólida gradativamente para que esses animais deixem de consumir o leite das vacas produtoras e possam alimentar-se de ração e pastagens, que é a finalidade da criação de bovinos, ou seja, criar animais com menor custo possível e engordá-los através de ração, mas principalmente de pastagens. -/- A capacidade do rúmen e a ingestão de alimentos sólidos estão intimamente relacionadas. O desenvolvimento do rúmen é muito lento em bezerros alimentados com grandes quantidades de leite. O leite satisfaz seus apetites para que eles não tenham fome suficiente para comer qualquer alimento sólido. Logo, é necessário diminuir paulatinamente o fornecedor do leite para esses animais, favorecendo a ingestão de alimentos sólidos e desenvolvendo o rúmen, estômago que digere as fibras das forragens e que os tona animais peculiares. -/- A ruminação pode ocorrer com cerca de 2 semanas de idade e é uma boa indicação de que o rúmen está se desenvolvendo. Alimentos sólidos, bem como a ruminação, estimulam a produção de saliva e isso fornece nutrientes como ureia e bicarbonato de sódio para produzir os substratos para o crescimento e desenvolvimento da flora bacteriana. -/- No desmame precoce, é importante limitar a quantidade de leite oferecida e a sua disponibilidade durante todo o dia. Também é essencial fornecer alimentos sólidos. Os grosseiros (de baixa ou alta qualidade) devem ser oferecidos em combinação com concentrados de alta qualidade. -/- O criador deve tomar cuidado com o fornecimento de alimentos como a ração farelada, uma vez que essa ração pode entrar pelas vias nasais e ocasionar complicações respiratórias; há alguns relatos de bezerros mortos após a ingestão de ração farelada, na autópsia de um dos casos foi diagnosticada uma morte por esses grãos farelados presentes no pulmão. Portanto, para evitar complicações o ideal é que se forneça uma ração denominada peletizada. -/- Os alimentos grosseiros (volumosos) estimulam o desenvolvimento do rúmen, enquanto os concentrados fornecem nutrientes para a alimentação animal que não são fornecidos pelas quantidades limitadas de leite oferecidas. Sem os concentrados, o crescimento dos bezerros é lento, mas o rúmen ainda se desenvolve, resultando em animais barrigudos. -/- A ureia fornece nitrogênio para os micróbios, enquanto o bicarbonato de sódio atua como um tampão ruminal, ajudando a manter um pH estável no conteúdo do rúmen. Isso é, particularmente, importante quando os bezerros comem grandes quantidades de grãos de cereais na vida adulta, pois os micróbios do rúmen podem produzir muito ácido lático durante a fermentação desse material. -/- Envenenamento por grãos ou acidose ocorre quando os níveis de ácido lático são excessivamente elevados e tornam-se tóxicos para os micróbios do rúmen e, eventualmente, para o animal. Assim como os produtos finais que são absorvidos através da parede do rúmen, a fermentação microbiana produz os gases dióxido de carbono e metano e estes são normalmente exalados. Quando algo impede a fuga destes gases do rúmen, o inchaço pode se manifestar em qualquer fase da vida, diz-se do animal estufado. -/- -/- 1.4 O PAPEL DA FORRAGEM NO PROCESSO DE DESMAME -/- Existem inúmeras controvérsias acerca do papel da forragem no processo de desmame. Pesquisas realizadas na década de 1980 indicaram claramente que a forragem era benéfica, enquanto pesquisas da década de 1990 descobriram que nem sempre era necessário o fornecimento da forragem para que os bezerros fossem desmamados e que não sofresse estresse e nem apresentasse baixa eficiência produtiva e reprodutiva no futuro. Na maioria das pesquisas anteriores, os bezerros eram desmamados com a oferta de concentrados moídos como pellets com ou sem a presença de feno longo ou palha. Porém, a inclusão de forragens na dieta melhorou a ingestão e o desempenho, além de permitir o desmame precoce. -/- Na pesquisa posterior, os bezerros geralmente alimentavam-se de concentrados grosseiramente moídos, além de alguns volumosos, enquanto alguns até incluíam volumosos picados finos na mistura (às vezes chamados de mistura muesli por apresentar o capim e a ração). Nesses estudos, verificou-se que a inclusão de feno ou palha adicional teve pouco efeito no desempenho pré-desmame. -/- Os sistemas de criação de bezerros australianos frequentemente diferem dos demais, especialmente em áreas de parto sazonais. Um número excessivo elevado de bezerros precisam ser criados de uma só vez para lhes fornecer, a todos, currais individuais durante todo o seu período de amamentação. Consequentemente, os bezerros são criados em grupos. Além disso, os ingredientes da maioria dos concentrados para esses animais são finamente moídos. Nessas situações, descobriu-se que a palha limpa é um alimento útil e que deve ser incluso no período pré-desmame. Alguns agricultores preferem feno de boa qualidade, porém estes agricultores geralmente têm bezerros em grupos muito pequenos, muitas vezes um ou dois, por isso possuem maior controle sobre a ingestão de forragem. -/- Figura 7: A alimentação volumosa de bezerros alimentados com leite é uma questão controversa. Imagem cedida pelo IPA -/- É difícil e, portanto, mais caro que os produtores de rações incorporem feno picado nas refeições dos bezerros. Os pellets são muito mais fáceis, pois eles vão fluir para silos. Por fim, os produtores de leite devem incluir o componente volumoso no regime alimentar pré-desmame. A pastagem não é a fonte ideal de forragem volumosa para os bezerros alimentados com leite, uma vez que possui muito pouca fibra e uma baixa densidade de energia alimentar. O seu elevado teor de água limita a sua capacidade de fornecer energia alimentar adequada aos animais em crescimento. Para ingerir a pastagem a capacidade ruminal deveria ser maior, bezerros jovens simplesmente não conseguem comer pasto suficiente, a menos que seja de alta em qualidade. -/- Os bezerros criados com leite e fornecimento gradual de concentrados apresentam uma boa função ruminal às 3 semanas de vida, além de possuírem uma suficiente capacidade ruminal para o desmame entre às 4-6 semanas de idade. No entanto, se a dieta for baseada em leite restrito e pastagem de alta qualidade, a capacidade do rúmen pode não ser suficiente para o desmame até às 8-10 semanas de vida. Mesmo assim, as taxas de crescimento seriam menores em bezerros desmamados com base alimentar somente à pasto, uma vez que a ingestão de energia é insuficiente devido às limitações físicas da capacidade ruminal. -/- Se a qualidade for muito boa e produza apetite, os bezerros preferem volumosos ao invés do concentrado, o que leva a uma ingestão reduzida de nutrientes durante alimentação, tendo como efeito um crescimento mais lento. Quando volumosos e concentrados fornecem apetite no animal, juntamente com o leite limitado, os bezerros podem comer cerca de 10% de palha e 90% de concentrados. Sem o volumoso e a ruminação resultante, o desenvolvimento do rúmen será mais lento devido à falta de saliva e produtos finais da digestão de fibras presentes na parede celular das forragens. -/- -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- -/- BEN ASHER, Aharon. Manual de cría de becerras. Zaragoza: Acribia, 1999. -/- BITTAR, Carla Maris Machado; PORTAL, Rafaela Nunes Sanchez; PEREIRA, Anna Carolina Fett da Cunha. Criação de bezerras leiteiras. Piracicaba: EDUSP, 2018. -/- BLUM, J. W. Nutritional physiology of neonatal calves. Journal of animal physiology and animal nutrition, v. 90, n. 1‐2, p. 1-11, 2006. -/- CAMPOS, OF de. Criação de bezerros até a desmama. Coronel Pacheco: EMBRAPA/CNPGL, 1985. -/- COELHO, S. G. Criação de bezerros. II Simpósio Mineiro de Buiatria, Anais., Belo Horizonte, 2005. -/- DAVIS, Carl L. et al. The development, nutrition, and management of the young calf. Iowa State University Press, 1998. -/- DE OLIVEIRA, Juliana Silva; DE MOURA ZANINE, Anderson; SANTOS, Edson Mauro. Fisiologia, manejo e alimentação de bezerros de corte. Arquivos de Ciências Veterinárias e Zoologia da UNIPAR, v. 10, n. 1, 2007. -/- DRACKLEY, James K. Calf nutrition from birth to breeding. Veterinary Clinics of North America: Food Animal Practice, v. 24, n. 1, p. 55-86, 2008. -/- FERREIRA, Lucas Silveira et al. Desempenho animal e desenvolvimento do rúmen de bezerros leiteiros aleitados com leite integral ou sucedâneo. Boletim de Indústria Animal, v. 65, n. 4, p. 337-345, 2008. -/- GUILLOTEAU, P.; ZABIELSKI, R.; BLUM, J. W. Gastrointestinal tract and digestion in the young ruminant: ontogenesis, adaptations, consequences and manipulations. J Physiol Pharmacol, v. 60, n. Suppl 1, p. 37-46, 2009. -/- HUBER, J. T. Development of the digestive and metabolic apparatus of the calf. Journal of Dairy Science, v. 52, n. 8, p. 1303-1315, 1969. -/- LONGENBACH, J. I.; HEINRICHS, Arlyn Judson. A review of the importance and physiological role of curd formation in the abomasum of young calves. Animal feed science and technology, v. 73, n. 1-2, p. 85-97, 1998. -/- LOPES, Marcos Aurélio; VIEIRA, P. de F. Criação de bezerros leiteiros. Jaboticabal: Funep, 1998. -/- LUCCI, Carlos de Sousa. Bovinos leiteiros jovens: nutrição, manejo, doenças. São Paulo: Nobel, 1989. -/- ROY, James Henry Barstow et al. The calf. Boston: Butterworths., 1980. -/- SAVAGE, E. S.; MCCAY, C. M. The nutrition of calves; A review. Journal of Dairy Science, v. 25, n. 7, p. 595-650, 1942. -/- THIVEND, P.; TOULLEC, R.; GUILLOTEAU, P. Digestive adaptation in the preruminant. In: Digestive physiology and metabolism in ruminants. Springer, Dordrecht, 1980. p. 561-585. (shrink)

OBJETIVO -/- O estudante de Zootecnia e de Veterinária, quando se depara com a produção animal, um dos pilares importantes é a reprodução, uma vez que é a perpetuação da espécie, seja para gerar filhas de uma vaca campeã em produção leiteira e de um touro com rusticidade e com aptidão produtiva de corte, ou mesmo para reposição de um plantel, o mesmo deve estar consciente de que esse ramo é de extrema responsabilidade, já que estará intimamente lidando com a (...) vida e com um investimento que pode gerar lucros em demasia para a propriedade ou, se mal feito o manejo da reprodução, trazer sérios transtornos para a mesma. -/- Nesse trabalho, o estudante revisará os sucessos da puberdade e estacionalidade reprodutiva relacionando-os com os processos endócrinos e os fatores que afetam sua manifestação como os nutricionais, para compreender a maneira ao qual podem ser manipuladas. -/- -/- • _____INTRODUÇÃO -/- A puberdade marca o início da vida reprodutiva do animal, permitindo integrar o indivíduo ao seu ciclo produtivo. A estacionalidade é uma característica de adaptação que algumas espécies desenvolveram para fazer garantir a eficiência da reprodução e a sobrevivência dos filhotes. -/- -/- • _____PUBERDADE -/- A puberdade é atingida quando o animal é capaz de produzir e liberar gametas viáveis e funcionais (férteis). Na fêmea esse fato ocorre na primeira ovulação, que geralmente coincide com a manifestação do comportamento do cio; e nos machos durante a primeira ejaculação com espermatozoides viáveis. -/- Do ponto de vista da produção animal, puberdade prematura ou precoce, é importante para poder permitir a incorporação dos animais ao ciclo produtivo o mais rapidamente possível. No caso de touros holandeses, por exemplo, é desejável que produzam sêmen precocemente para incorporá-los a prova de progênie; nas fêmeas, entretanto, deve-se considerar que nem sempre é conveniente usar o primeiro ciclo ou cio para reprodução. É o caso das marrãs (porcas primíparas), onde é benéfico esperar até o segundo ou terceiro estro para aumentar o tamanho da ninhada. Também pode ser vantajoso esperar que o indivíduo alcance sua maturidade sexual, que ocorre quando a fêmea consegue se reproduzir sem sofrer efeitos adversos. A ovelha nascida na primavera, por exemplo, pode engravidar no outono seguinte e dar à luz no primeiro ano de vida, mas seu crescimento pode ser afetado; o mesmo ocorre com a novilha, em que o acasalamento precoce pode promover distorcia por falta de desenvolvimento pélvico. -/- A puberdade é um processo gradual e está intimamente relacionada à taxa de crescimento e ao metabolismo energético. O recém-nascido usa energia para funções vitais, principalmente termorregulação; esse feito se deve ao fato de os jovens possuírem uma superfície corporal muito elevada em relação ao seu volume. Durante o desenvolvi-mento subsequente dos tecidos também há prioridade no uso de nutrientes, que inicialmente favorecem o desenvolvimento do tecido ósseo e muscular, e uma vez que estes atingem determinado tamanho de acordo com as condições genéticas do indivíduo, inicia-se o desenvolvimento do tecido adiposo, que é indicativa de um reservatório de energia. É importante ressaltar que existe uma interação entre a genética e o meio ambiente, de forma que o potencial genético só será expresso se o meio ambiente for favorável. -/- Para que a ovulação ocorra, é necessário considerar o funcionamento do eixo hipotálamo-hipófise-gonodal. O aumento da frequência pulsátil do GnRH hipotalâmico e em consequência do LH hipofisário provoca a maturação do folículo em nível gonodal, o que aumenta a produção de estrógenos. O aumento dos estrogênios causa, por feedback positivo no hipotálamo, a liberação do pico pré-ovulatório de LH e, consequentemente, a ovulação. Na fase pré-púbere, a frequência dos pulsos de GnRH e LH é muito baixa e insuficiente para provocar a maturação folicular, pois o hipotálamo é inibido e, portanto, não ocorre ovulação. -/- A geração pulsátil de GnRH no momento reprodutivo adequado para desencadear o início da puberdade depende de uma rede neural complexa que, além dos neurônios GnRH, inclui outros neurônios e células da glia; ele também integra vários sinais internos e externos para o corpo. A morfologia dos neurônios GnRH também é única, uma vez que seus dendritos também podem funcionar como axônios, dando-lhes uma função distinta. A geração de pulsos também indica a necessidade de sincronização entre subpopulações de neurônios GnRH, que, acima de tudo, parece ser extrínseca a esses neurônios e envolve múltiplos hormônios e neurotransmissores -/- Se dois níveis de conexões aferentes são considerados, estima-se que cada neurônio de GnRH pode ser conectado a cerca de cinco milhões de outros neurônios; milhares de genes, então, podem estar envolvidos no processo da puberdade. A importância funcional e hierárquica de cada um desses genes no controle dos neurônios GnRH, juntamente com outros fatores neuronais e gliais, pode diferir entre as espécies. Existem, no entanto, componentes fundamentais que parecem ser comuns a todos os mamíferos e que se situam nos níveis hierárquicos mais elevados, ajudando a compreender a progressão do processo puberal. Assim, todas as espécies de mamíferos estudadas, por exemplo, têm aglomerados de neurônios kisspeptinérgicos (que secretam kisspeptina), envolvidos na regulação da secreção tônica e secreção cíclica de GnRH, que também se classifica como o elemento mais alto na hierarquia desse complexo neuronal após considerar os neurônios GnRH. -/- Sabe-se que o eixo hipotálamo-hipofisário-gonodal está ativo desde as primeiras fases da vida do indivíduo, mesmo antes do nascimento em certas espécies. A secreção de GnRH, no entanto, é suprimida mais tarde no desenvolvimento e permanece dessa forma até o período pré-púbere, quando será reativada gradualmente. -/- Por várias décadas, a supressão e reinicialização dos pulsos de GnRH foi atribuída a uma hipótese conhecida como teoria gonadostat que afirma que o centro tônico do hipotálamo é inibido devido à sua sensibilidade ao mecanismo de feedback negativo dos esteroides gonodais, é aumentado; portanto, o GnRH e a consequente secreção de gonadotrofinas (FSH e LH) são insuficientes para a ocorrência da maturação folicular e espermatogênese. Essa sensibilidade diminui progressivamente à medida que a puberdade se aproxima. -/- Sabe-se agora que existem fatores não gonodais que agem em paralelo com os esteroides para mediar mudanças no feedback negativo que também são específicos da espécie. -/- Na fêmea, o centro gerador de pulso cíclico também deve ser considerado, o qual é responsável por iniciar a primeira ovulação. O centro cíclico é composto por uma segunda subpopulação de neurônios GnRH que é reativada por meio de uma complexa interação entre vários sistemas neuronais inibitórios (que devem reduzir progressiva-mente sua influência) e outros sistemas excitatórios, que, por sua vez, operam por meio de diferentes neurotransmissores, como o ácido γ-amino-butírico (GABA) e seus receptores, glutamato, óxido nítrico e neuropeptídio Y (NPY). Esses fatores, juntamente com as alterações morfológicas observadas nos neurônios do GnRH à medida que a puberdade se aproxima, e com as interações e sinais aferentes das células gliais, levam a um padrão de progressão linear que culminará na reativação do centro cíclico. Esse processo era conhecido anteriormente como teoria da maturação central e faz parte das mudanças que configuram o processo para chegar à puberdade. A elevação nas concen-trações de estradiol subsequente à reativação gradual do centro gerador de pulso tônico GnRH provavelmente permitirá a maturação final do centro cíclico. -/- A forma como cada organismo estabelece o momento certo para iniciar as mudanças que levam à puberdade é conhecido; a existência de algum mecanismo neurobiológico que constitui um relógio interno pode ser considerada. No entanto, esse mecanismo afetaria principalmente o desenvolvimento neuronal no nível central; também seria difícil compará-lo com a maneira pela qual fatores externos ao indivíduo afetam o início da puberdade. Nessa perspectiva, um sistema que permita receber informações completas sobre o crescimento e desenvolvimento do indivíduo poderia ser mais prático. Os mediadores desse sistema incluem o hormônio do crescimento, IGF-I, leptina e outros substratos metabólicos. A leptina em particular, que sinaliza as reservas de tecido adiposo, é um dos elementos mais importantes e, embora não determine quando começa a puberdade, se atua como fator permissivo para que o processo progrida, uma vez que excede um nível limite. A consideração do estágio de desenvolvimento do animal para o início da puberdade era anteriormente conhecida como o peso corporal crítico ou teoria do lipostato. É importante considerar que as três teorias mencionadas não são exclusivas. -/- O mecanismo da puberdade nos machos é semelhante ao já descrito; entretanto, deve-se lembrar que no macho o centro cíclico não está ativo. À medida que a puberdade se aproxima, o crescimento testicular é desencadeado e, em ruminantes e suínos, o pênis que estava preso à mucosa prepucial é gradualmente liberado. -/- -/- • _____FATORES QUE INFLUENCIAM A PUBERDADE -/- Os animais podem manifestar a puberdade de três formas diferentes. Pode ser tardia e o animal demorar para estar apto a reprodução; precoce e o animal entrar na vida reprodutiva antes do esperado ou pode ser normal e o animal estar com boa conformação e idade. Para tanto, alguns fatores podem interferir à manifestação da puberdade pelos animais como a genética, idade e peso, nutrição, fotoperíodo e o próprio manejo adotado. -/- -/- Genética -/- O genótipo afeta a idade da puberdade, pois algumas raças são anteriores a outras. Nos bovinos, as raças europeias atingem a puberdade antes dos zebuínos, isto é, uma novilha ou novilho da raça holandesa atinge a puberdade primeiro que os animais da mesma idade e do mesmo peso da raça nelore, por exemplo. -/- Da mesma forma, as porcas da raça chinesa Meishan atingem a puberdade por volta dos 115 dias de idade, metade da idade das raças brancas. As ovelhas de raças de corte, da mesma forma, são mais precoces que os produtores de lã. As raças pequenas, da mesma forma, são geralmente mais precoces, pelo menos em bovinos (jersey x guzerá) e em caninos. Os híbridos, por outro lado, apresentam puberdade mais precoce que os puros, devido ao efeito da heterose. Por este motivo, em certas espécies são utilizadas linhas híbridas. -/- -/- Idade e peso -/- A tabela 1 mostra a idade média de início da puberdade em espécies domésticas. O peso vivo (PV) adulto é mais relevante para a idade na puberdade nos ruminantes, enquanto em suínos é menos decisivo. A tabela também apresenta a porcentagem de peso corporal necessária para a puberdade ocorrer de forma natural. -/- -/- Tabela 1: Idade e peso a puberdade das espécies domésticas -/- Espécie -/- Fêmea (meses) -/- Macho (meses) -/- PV adulto (%) -/- Gado holandês -/- 11 (8-15) -/- 11 (7-18) -/- 30-40 -/- Gado brahman -/- 19 -/- 17 -/- 45-60 -/- Caprinos e ovinos -/- 7 (4-14) -/- 7 (6-9) -/- 40-60 -/- Suínos -/- 6 (5-7) -/- 7 (5-8) -/- 75 -/- Equinos -/- 18 (12-19) -/- 14 (10-24) -/- - -/- Caninos -/- 12 (6-24) -/- 9 (5-12) -/- - -/- Felinos -/- 8 (4-12) -/- 9 (8-10) -/- - -/- Fonte: VALENCIA, 2018. -/- Nutrição -/- Como a puberdade está relacionada à taxa de crescimento, os animais que recebem uma nutrição adequada e balanceada apresentarão puberdade em uma idade mais jovem, ou seja, mais precocemente; ao contrário, a puberdade será tardia nos animais que sofreram restrição alimentar, que estão desnutridos ou que tiveram seu crescimento afetado por doenças infecciosas ou parasitárias. A superalimentação também não é recomendada, pois pode alterar tanto os sinais que são recebidos pelo hipotálamo quanto sua resposta a eles. -/- Logo, o manejo alimentar adotado deve estar de acordo com as normas estabeleci-das pelos especialistas na área, principalmente no tocante as exigências nutricionais que devem servir de regra na propriedade. Sendo assim, os animais entrarão em puberdade com as taxas de alta qualidade o que afetará positivamente na prole futura e dará retorno lucrativo ao proprietário. -/- -/- Época do ano (Fotoperíodo) -/- Em fêmeas de espécies sazonais, como ovelhas e cabras, existem certos requisitos de fotoperíodo que devem ser atendidos para que a puberdade ocorra. Nessas espécies, um período de exposição a dias longos é necessário, seguido por outro de exposição a dias curtos. Na verdade, os cordeiros e cabritos nascidos fora da estação, mesmo que tenham atingido o peso necessário, terão que esperar até o outono seguinte (a estação reprodutiva) para atingir a puberdade. Os machos, por outro lado, não estão sujeitos a essas limitações nos requisitos fotoperiódicos para apresentar a puberdade. -/- Em novilhas nascidas no outono, por outro lado, a puberdade ocorre antes de um ano de idade, no verão seguinte ou no início do outono, mais cedo do que nas nascidas na primavera, devido à exposição a longos dias durante os primeiros seis meses do ano após seu nascimento aceleram seu crescimento. Em gatos, o aumento do fotoperíodo também acelera o início da puberdade. -/- Em ovelhas e novilhas, a primeira ovulação que ocorre ao entrar na puberdade é silenciosa; ou seja, não é acompanhada de sinais comportamentais de cio como a micção frequente, inchamento da vulva, uma montando a outra e deixando-se montar etc., pois para que esse comportamento se manifeste, o sistema nervoso necessita de uma pré-sensibilização com progesterona que não estará presente até o próximo ciclo, após o desenvolvimento do corpo lúteo vindo desta primeira ovulação. -/- -/- Sociossexual -/- A interação de indivíduos da mesma espécie ou a presença ou ausência de sinais de bioestimulação, como feromônios, pode afetar o período de puberdade. A puberdade, por exemplo, é atrasada em porcas criadas individualmente em comparação com porcas criadas em grupo. Além disso, na porca, ovelha e cabra, a exposição ao macho estimula as fêmeas e a puberdade aparece mais precocemente. -/- -/- Manejo -/- Certas práticas de manejo podem acelerar a puberdade, especialmente no período pré-púbere. Em porcas próximas à puberdade, por exemplo, o estresse causado por procedimentos, como o transporte de um local para outro ou a exposição ao macho, faz com que apareça o estro em torno de sete dias após a realização do manejo mencionado. -/- -/- • _____ESTACIONALIDADE REPRODUTIVA -/- A estacionalidade ou sazonalidade reprodutiva é uma estratégia evolutiva que se desenvolveu em algumas espécies; tende a tornar a reprodução mais eficiente. Nos países de latitudes distantes do equador, o objetivo é que as crias nasçam na primavera, época do ano mais favorável, graças à abundância de alimentos e às amenas condições climáticas. No caso da ovelha, cuja gestação dura cinco meses, para que os partos ocorram na primavera, ela deve engravidar no outono (figura 1), quando os dias são curtos; enquanto a égua, tendo uma gestação de aproximadamente 11 meses, deve conceber na primavera, quando os dias são longos; assim, o parto ocorrerá na primavera do ano seguinte (figura 2). -/- -/- Figura 1: Esquema ilustrativo da estacionalidade reprodutiva na espécie ovina. Fonte: PIRES et al., 2011. -/- -/- Esta característica evolutiva desenvolvida pela seleção natural na maioria das espécies silvestres e ainda é conservado por algumas espécies domésticas, como ovelhas, cabras, cavalos e gatos. Em bovinos e suínos, ao contrário, a domesticação levou à perda quase total da estacionalidade reprodutiva. -/- A estacionalidade reprodutiva é codificada nos genes; significa então que a seleção natural favoreceu a propagação de genes que permitiam acoplar a hora do nascimento com a melhor época do ano, por isso passou a ser considerada um método anticoncepcional natural. -/- -/- Figura 2: ciclo reprodutivo anual em espécies estacionais; onde são apresentados os períodos de gestação e a forma como se agrupam os nascimentos, independentemente da época reprodutiva da espécie, em vermelho as fêmeas estão apresentando estro ou cio. Fonte: VALENCIA, 2018. -/- -/- Fotoperíodo -/- Para sincronizar o período fértil com a época mais favorável do ano, a maioria das espécies sazonais usa o fotoperíodo (quantidade de luz diária ao longo do ano). -/- Este sinal ambiental é seguro, confiável e se repete a cada ano. Ovinos e caprinos se reproduzem na época do ano em que os dias são curtos e os equinos quando são longos. O grau de sazonalidade depende da origem da raça. As raças nativas de países localizados em latitudes elevadas (> 50°,ovelhas: soay, blackface, suffolk; cabras: saanen, alpino francês, toggenburg; equinos: puro-sangue, hanoveriano) terão uma estacionalidade mais acentuada do que as latitudes menores ou mediterrâneas (ovelhas: merino; cabras: murciana granadina; equinos: quarto de milha). Também existem raças de latitudes próximas ao Equador cuja estacionalidade é baixa ou nula (ovelhas: raças de pelo, crioulas; cabras: raças africanas e asiáticas) (tabela 2). -/- Para a maioria das raças de ovinos e caprinos, a estação reprodutiva começa no final do verão e início do outono; caracteriza-se pela apresentação de ciclos estrais sucessivos, e termina no final do inverno, quando se inicia o anestro, que se caracteriza pela ausência de ovulação. Nos equinos, ocorre o contrário, uma vez que a estação reprodutiva ocorre na primavera e no verão. -/- -/- Tabela 2: Relação entre a origem da raça e o grau de estacionalidade ou sazonalidade -/- Espécie -/- Alta -/- Média -/- Baixa -/- Ovinos -/- Suffolk, raças britânicas de lã e corte -/- Merino -/- Pelibuey, crioulas -/- Caprinos -/- Saanen, alpino, toggenburg -/- Murciana granadina -/- Crioula -/- Equinos -/- Puro-sangue, hanoveriano, quarto de milha -/- - -/- Crioula, burros -/- Fonte: VALENCIA, 2018. -/- -/- Mecanismo neuroendócrino da estacionalidade -/- Durante o período de anestro, o fotoperíodo exerce efeito inibitório sobre o centro tônico do GnRH no hipotálamo, diminuindo a frequência de pulso. Consequentemente, a pulsatilidade do LH também diminui, que agora é incapaz de induzir a maturação folicular, o aumento dos estrogênios, o pico pré-ovulatório de LH e, portanto, a ovulação. -/- Isso ocorre porque durante o anestro a sensibilidade do hipotálamo ao mecanismo de feedback negativo dos estrogênios e de outros fatores de origem não gonodal é aumentada. Ao aproximar-se da estação reprodutiva, a sensibilidade hipotalâmica diminui e o aumento da pulsatilidade do GnRH causa as mudanças que culminam na ovulação. Portanto, o mecanismo endócrino do anestro estacional é semelhante ao do anestro pré-púbere e de alguns outros tipos de anestro. -/- A estacionalidade é um bom exemplo da interação entre o meio ambiente e o sistema neuroendócrino, pois o organismo é capaz de traduzir um sinal externo ambiental, como o fotoperíodo, em um sinal hormonal interno, que neste caso é a melatonina. -/- A glândula pineal secreta melatonina durante as horas de escuridão. Os animais sazonais apresentam um ritmo reprodutivo endógeno, que é regulado por janelas de fotossensibilidade, determinadas por mudanças na duração do dia. O sinal luminoso é captado pela retina e conduzido, via nervo, pelo trato retino-hipotalâmico até o núcleo supraquiasmático, que funciona como o relógio biológico do corpo. Daí o sinal viaja para o núcleo para-ventricular, depois para o gânglio cervical e, finalmente, para a glândula pineal, que responde secretando melatonina (figura 3). -/- Nas ovelhas, a estação reprodutiva começa quando a duração do dia diminui e, naturalmente, a noite aumenta; na égua, ocorre quando os dias se alongam. -/- A primavera não é necessariamente a melhor época do ano em todas as regiões do globo. Nas latitudes tropicais, a primavera coincide com a seca e não com a abundância de forragem, aspecto a ser levado em consideração ao programar a reprodução. -/- Outro ponto importante a considerar é que as raças europeias sazonais mantêm sua estacionalidade no Brasil. -/- -/- Figura 3: Mecanismo do fotoperíodo em ovinos e a melatonina. Fonte: HAFEZ, 2004. -/- -/- Estacionalidade no macho -/- O macho é menos afetado que a fêmea pelas mudanças típicas de cada época do ano, já que sua função reprodutiva não é necessariamente interrompida durante o anestro ou repouso sexual, embora a produção de hormônios reprodutivos, tamanho e tônus testicular, a libido, as características qualitativas e quantitativas do ejaculado e a fertilidade do esperma podem ser diminuídas. O nível de afetação depende do grau de sazonalidade da raça e da latitude. Por fim, os efeitos do fotoperíodo devem ser separados dos nutricionais, que também variam com a época do ano. -/- -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- -/- BEARDEN, Henry Joe et al. Reproducción animal aplicada. México: Manual Moderno, 1982. -/- BROOKS, P. H.; COLE, D. J. A. The effect of the presence of a boar on the attainment of puberty in gilts. Reproduction, v. 23, n. 3, p. 435-440, 1970. -/- CARDOSO, Daniel; DE PAULA NOGUEIRA, Guilherme. Mecanismos neuroendócrinos envolvidos na puberdade de novilhas. Arquivos de Ciências Veterinárias e Zoologia da Unipar, v. 10, n. 1, 2007. -/- CHEMINEAU, P. et al. Induction and persistence of pituitary and ovarian activity in the out-of-season lactating dairy goat after a treatment combining a skeleton photoperiod, melatonin and the male effect. Reproduction, v. 78, n. 2, p. 497-504, 1986. -/- CLARKE, Iain J. et al. Kisspeptin and seasonality in sheep. Peptides, v. 30, n. 1, p. 154-163, 2009. -/- CORTEEL, J. M. Production, storage and insemination of goat semen. In: Management and Reproduction in Sheep and Goats Symposium, Madison, Wis. (USA), 1977. University of Wisconsin, 1977. -/- CUNNINGHAM, James. Tratado de fisiologia veterinária. Elsevier Health Sciences, 2011. -/- CUPPS, Perry T. (Ed.). Reproduction in domestic animals. Elsevier, 1991. -/- DUKES, Henry Hugh; SWENSON, Melvin J.; REECE, William O. Dukes fisiologia dos animais domésticos. Editora Guanabara Koogan, 1996. -/- DÝRMUNDSSON, Ó. R.; LEES, J. L. Effect of rams on the onset of breeding activity in Clun Forest ewe lambs. The Journal of Agricultural Science, v. 79, n. 2, p. 269-271, 1972. -/- EBLING, F. J. P.; FOSTER, D. L. Photoperiod requirements for puberty differ from those for the onset of the adult breeding season in female sheep. Reproduction, v. 84, n. 1, p. 283-293, 1988. -/- FIELDS, Michael J.; SAND, Robert S.; YELICH, Joel V. (Ed.). Factors affecting calf crop: Biotechnology of reproduction. CRC Press, 2001. -/- HAFEZ, Elsayed Saad Eldin; HAFEZ, Bahaa. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. -/- HUGHES, P. E.; PHILIP, G.; SISWADI, R. The effects of contact frequency and transport on the efficacy of the boar effect. Animal Reproduction Science, v. 46, n. 1-2, p. 159-165, 1997. -/- KARSCH, FRED J. et al. Neuroendocrine basis of seasonal reproduction. In: Proceedings of the 1983 Laurentian Hormone Conference. Academic Press, 1984. p. 185-232. -/- LINCOLN, G. A.; SHORT, R. V. Seasonal breeding: nature's contraceptive. In: Proceedings of the 1979 Laurentian Hormone Conference. Academic Press, 1980. p. 1-52. -/- MELLO, Raquel Rodrigues Costa. Puberdade e maturidade sexual em touros bovinos. Agropecuária Científica no Semiárido, v. 10, n. 3, p. 11-28, 2015. -/- MEZA‐HERRERA, C. A. et al. Neuroendocrine, metabolic and genomic cues signalling the onset of puberty in females. Reproduction in Domestic Animals, v. 45, n. 6, p. e495-e502, 2010. -/- MONTEIRO, Claudia Dias; BICUDO, Sony Dimas; TOMA, Hugo Shisei. Puberdade em fêmeas ovinas. Pubvet, v. 4, p. Art. 850-857, 2010. -/- OLIVEIRA, Daniel de Jesus Cardoso de. Mecanismos neuroendócrinos envolvidos na puberdade de novilhas da raça Nelore. 2006. Tese de Doutorado em Medicina Veterinária. Universidade de São Paulo. -/- OLSTER, DEBORAH H.; FOSTER, DOUGLAS L. Control of gonadotropin secretion in the male during puberty: a decrease in response to steroid inhibitory feedback in the absence of an increase in steroid-independent drive in the sheep. Endocrinology, v. 118, n. 6, p. 2225-2234, 1986. -/- PIRES, Bruno Carlos et al. Métodos para elevar o ritmo reprodutivo dos ovinos. PUBVET, Londrina, V. 5, N. 11, Ed. 158, Art. 1071, 2011. -/- PLANT, Tony M.; ZELEZNIK, Anthony J. (Ed.). Knobil and Neill's physiology of reproduction. New York: Academic Press, 2014. -/- RAMIREZ, Domingo V.; MCCANN, S. M. Comparison of the regulation of luteinizing hormone (LH) secretion in immature and adult rats. Endocrinology, v. 72, n. 3, p. 452-464, 1963. -/- ROSER, JANET F.; HUGHES, JOHN P. Seasonal effects on seminal quality, plasma hormone concentrations, and GnRH‐induced LH response in fertile and subfertile stallions. Journal of andrology, v. 13, n. 3, p. 214-223, 1992. -/- SALOMONI, Eduardo et al. Idade e peso à puberdade em fêmeas de corte puras e cruzas em campo natural. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v. 23, n. 10, p. 1171-1179, 1988. -/- SMITH, Jeremy T.; CLARKE, Iain J. Seasonal breeding as a neuroendocrine model for puberty in sheep. Molecular and cellular endocrinology, v. 324, n. 1-2, p. 102-109, 2010. -/- VALENCIA, J. Pubertad y estacionalidad reproductiva. In. PORTA, L. R.; MEDRANO, J. H. H. Fisiología reproductiva de los animales domésticos. Cidade do México: FMVZ-UNAM, 2018. -/- WHITTEMORE, Colin et al. The science and practice of pig production. Blackwell Science Ltd, 1998. -/- -/- -/- FIXAÇÃO DO ASSUNTO -/- -/- 1. Defina o que é puberdade e como ela manifesta-se no corpo. -/- -/- -/- 2. Diferencie puberdade de maturidade sexual. -/- -/- -/- 3. Quais são os fenômenos que devem ser observados em fêmeas que estão entrando na puberdade? -/- -/- -/- 4. Qual o papel do GnRH e do IGF-I sobre a puberdade? -/- 5. Um produtor possui duas ovelhas e um carneiro reprodutor, as ovelhas possuem idade e peso, mas não manifestaram seu primeiro cio, quais elementos que você recomenda ao produtor para induzir a ciclicidade dessas fêmeas? -/- -/- -/- 6. De forma geral, quais os fatores que podem afetar a entrada na puberdade dos animais? -/- -/- -/- 7. Defina estacionalidade reprodutiva. -/- -/- -/- 8. O que é fotoperíodo e qual sua importância para a reprodução dos animais domésticos? -/- -/- -/- 9. Defina as relações existentes entre a origem da raça e o grau de estacionalidade e como tais teorias se aplicam ao rebanho brasileiro. -/- -/- -/- 10. Qual o papel da glândula pineal para a estacionalidade reprodutiva? -/- -/- -/- 11. Por que os machos são menos afetados pela sazonalidade reprodutiva do que as fêmeas? -/- -/- -/- 12. Sabendo-se sobre os termos de puberdade e estacionalidade e as características de ambos nas espécies domésticas, pede-se: um criador deseja obter 5 novas crias ovinas e 5 caprinas em seu plantel até o final do ano, para tanto ele ainda possui um ano e está na estação do verão, sabendo-se sobre a estacionalidade dessas espécies elabore um projeto reprodutivo de modo que essas 10 fêmeas possam gerar uma cria cada até a primavera. -/- -/- Dados: 10 fêmeas gerando 10 crias. 1 macho ovino e 1 caprino. Fêmeas com 1 ano de idade (2º cio) e peso corporal = 55% do peso adulto. Verão de 2020 para parir na primavera de 2020. (shrink)

COMPORTAMENTO SEXUAL DOS ANIMAIS OBJETIVO O estudante explicará a conduta sexual de fêmeas e machos de diferentes espécies domésticas para detectar a fase de receptividade sexual, com a finalidade de programar de maneira adequada a monta ou a inseminação artificial. A observação da conduta sexual dos animais é indispensável para o sucesso da estação reprodutiva em uma determinada propriedade. Logo, o estudante obterá o alicerce necessário sobre os pontos teóricos e práticos a serem observados para a seleção dos animais aptos (...) para a reprodução, além dos meios de identificação comportamental dos animais no que se refere a atividade cíclica das fêmeas. • _____INTRODUÇÃO O comportamento sexual característico de fêmeas e machos devem-se, por um lado, ao ambiente endócrino do organismo e, por outro, a uma influência da aprendizagem obtida ao longo da vida. Este comportamento é indispensável para alcançar a cópula em um momento apropriado, a fim de alcançar uma fertilização que culmina com a gestação. Conhecer as características do comportamento reprodutivo das diferentes espécies domésticas é de grande utilidade para poder determinar o momento ideal de serviço nas fêmeas, bem como para avaliar a capacidade reprodutiva dos machos; também serve para detectar algumas alterações que modificam o comportamento sexual normal. No caso das fêmeas, o comportamento sexual distintivo está limitado ao estágio do ciclo estral conhecido como estro, enquanto nos machos, a atividade reprodutiva pode acontecer a qualquer momento. Nas fêmeas e nos machos das espécies sazonais, o comportamento sexual é suprimido ou diminuído, respectivamente, durante as épocas de anestro. Existem espécies em que certas mudanças observáveis no comportamento ou na genitália são suficientes para identificar as fêmeas no cio. Outras espécies, entretanto, requerem necessariamente a presença do macho para poder expressar seu comportamento estral e somente quando ele estiver presente será possível estabelecer o momento em que a fêmea está em estro. Em determinadas propriedades, o macho reprodutor somente é utilizado para cobrir as fêmeas em cio; o trabalho de detecção das fêmeas que pode ser desgastante para o reprodutor é realizado por um outro macho conhecido como rufião. Esse animal não cobre as fêmeas, apenas é utilizado para a observação de fêmeas aptas à monta. É comum que, quando se fala em comportamento sexual, seja dada mais importância à fêmea do que ao macho, pois seu comportamento é aquele que se limita a períodos curtos, além de ser aquele que permitirá a cópula; mas os machos também têm uma participação muito ativa, pois além de atrair e detectar as fêmeas no cio, devem ser capazes de realizar a cópula com sucesso. Através da conduta sexual dos machos é observada sua eficiência reprodutiva, isto é, se ele possui a capacidade de detecção e cobrição padrão esperada de um reprodutor. Se as observações forem negativas, o ideal é a realização de um exame andrológico. • _____ETAPAS DO COMPORTAMENTO SEXUAL O comportamento sexual feminino possui três finalidades: atrair o macho (atração) por meio de sinais e da busca ativa do mesmo, estimular o macho para realizar a cópula (proceptividade), ao qual alcançam exibindo-se ante o mesmo, e facilitar a cópula (receptividade) ao permanecer imóvel, realizando a lordose (figura 1) e o movimento lateral da cauda. Figura 1: reflexo de lordose na vaca e na gata, ambas em cio. Os machos também apresentam três estágios comportamentais; na primeira, procuram ativamente as fêmeas, realizam atividades de cortejo, se aproximam da fêmea e se estimulam sexualmente (fase pré-copulatória) (figura 2). Assim que detectam uma fêmea no cio, realizam a monta, que inclui movimentos pélvicos, penetração e ejaculação (fase copulatória). No final, eles exibem um estágio de descanso e desinteresse pela fêmea no cio, conhecido como estágio pós-copulador ou refratário. Figura 2: comportamento sexual de um macho caprino ante uma fêmea. A etapa pré-copulatória consiste na aproximação do macho, no ato de fugar que é o de cheirar a vulva da fêmea. Quando a fêmea urina o macho cheira e produz o reflexo de flehmen. Por último o macho escoiceia a fêmea para depois realizar a monta na etapa copulatória. • _____ESTIMULAÇÃO SEXUAL A estimulação sexual é um componente essencial para que o comportamento sexual ocorra. Como parte desse estímulo, machos e fêmeas de algumas espécies secretam substâncias voláteis conhecidas como feromônios fora do corpo, que exercem sua ação sobre outros indivíduos da mesma espécie. Essas substâncias são detectadas pelo órgão vomeronasal (figura 3), também conhecido como órgão de Jacobson; localizado no osso vômer, entre o nariz e o céu da boca; que possui dois dutos nasopalatinos cujas aberturas estão localizadas atrás do lábio superior. A superfície desses dutos e do órgão é recoberta por um epitélio com neurônios bipolares sensoriais que captam feromônios e enviam informações, por meio de um estímulo nervoso, ao bulbo olfatório acessório e para o hipotálamo. Para facilitar a entrada de feromônios no órgão vomeronasal, os ruminantes machos e equinos, bem como algumas fêmeas, realizam o reflexo de Flehmen (figura 4), que consiste em um movimento facial em que o lábio superior é levantado para expor a abertura dos dutos nasopalatinos. Determinou-se que as fêmeas produzem feromônios que são secretados na urina, bem como no muco cervical e vaginal, a fim de atrair o macho e promover sua atividade sexual; estimulação conhecida como efeito feminino indireto. Esses feromônios também podem estimular outras fêmeas; na verdade, foi visto que as fêmeas que estão juntas sincronizam a apresentação de seu estro e podem até iniciar a estação reprodutiva juntas. Este fenômeno é conhecido como efeito feminino-feminino ou efeito feminino direto. Figura 3: olfateio da genitália pelo macho. Aqui o macho é atraído pelo feromônio que a fêmea produz e exala pela vagina. Figura 4: movimento do lábio superior típico do reflexo de Flehmen. Os machos sexualmente ativos, por sua vez, também emitem feromônios, que podem ser detectados na urina, na secreção de algumas glândulas sebáceas, nas glândulas ante-orbitais de carneiros e, no caso de porcos, na saliva (figura 5). Essas emissões são dependentes de andrógenos, logo os machos castrados não conseguem produzi-las. Esses feromônios, sinergicamente com as vocalizações e o comportamento do macho, exercem um efeito bioestimulante eficiente conhecido como efeito macho, que é uma alternativa ecológica e econômica para a manipulação do ciclo estral de fêmeas domésticas. O efeito macho tem sido usado com sucesso para esse fim em ovinos, caprinos, suínos e, em menor medida, em bovinos. Figura 5: salivação em reprodutores suínos, com o qual estimulam as fêmeas. Com o efeito macho, é possível causar um aumento na frequência de secreção dos pulsos de LH, o que acelera o início da atividade reprodutiva nas fêmeas durante os períodos pré-púbere, estacional ou pós-parto; também prolonga a estação reprodutiva em fêmeas sazonais. Há não mais de uma década, considerava-se que esse efeito só funcionava em tempos de transição para a estação reprodutiva ou para o anestro; agora sabemos que os machos podem estimular as fêmeas mesmo durante anestro profundo, que ocorre desde que sejam estimulados e exibam comportamento sexual suficiente para interagir com as fêmeas. É importante notar que quando as fêmeas iniciam sua atividade reprodutiva, o efeito macho também pode ser usado para sincronizar a apresentação do cio e da ovulação. O efeito macho é mais eficiente quando é um estímulo novo, pois a introdução de um macho desconhecido, ou com o qual as fêmeas não tiveram contato anterior, é suficiente para causar ciclidade independentemente de estarem em coexistência com outro macho; este detalhe é importante visto que se considerava anteriormente que as fêmeas tiveram que permanecer completamente isoladas de todos os machos por, pelo menos, duas semanas. Foi constatado, inclusive, que toda vez que as fêmeas são expostas a um novo macho, ocorre um aumento na frequência dos pulsos de LH, com a consequente ovulação, ainda que a exposição ao macho não seja permanente ou constante. Foi sugerido que a presença intermitente de machos, algumas horas a cada 12 horas, é suficiente para estimular as fêmeas. Em ovelhas, foi descrito que a ovulação ocorre entre 50 e 56 h após o primeiro contato com o macho, variando de 30 a 72 h, tempo que pode dobrar quando se trata de animais pré-púberes. • _____DEFINIÇÃO DE ESTRO A palavra estro vem do grego oistros, que significa exaltação ou desejo desenfreado e se refere ao comportamento errático e nervoso que as vacas adotam quando são picadas pela mutuca ou mosca do estábulo (família Oestridae). O estro é uma fase reprodutiva que faz parte do ciclo estral das fêmeas de todos os mamíferos domésticos. É a fase mais fácil de reconhecer dentro deste ciclo, porque mudanças características são observadas no comportamento, nos ovários e nos órgãos genitais internos e externos. • _____CARACTERÍSTICAS DO ESTRO O estro é considerado a partir das características comportamentais das fêmeas, é a única fase do ciclo estral em que a fêmea mostra interesse pelo macho, aceitando o acasalamento e a cópula; por isso é definido como o período de receptividade sexual. O sinônimo utilizado com mais frequência é o cio. Se o foco de estudo dessa fase são as alterações que ocorrem no útero, o estro caracteriza a fase proliferativa, já que os estrogênios estão elevados, o que promove a proliferação tanto do endométrio quanto das glândulas endometriais. Nos genitais também ocorrem modificações que visam atrair o macho e favorecer a cópula, entre outras estão a hiperemia e o edema vulvar, além da secreção de muco cervical e vaginal (figura 6). Do ponto de vista dos processos ovarianos, o estro é uma fase que se classifica dentro da fase folicular do ciclo estral, ou seja, quando ocorre o desenvolvimento folicular. Os eventos endócrinos correspondentes podem ser consultados no trabalho sobre a endocrinologia reprodutiva . É necessário ressaltar que na maioria das espécies domésticas o comportamento estral ocorre quando as concentrações de estradiol são elevadas. A exceção pode ser observada na cadela, cujos níveis máximos de estradiol ocorrem durante o proestro, de forma que, quando o estro começa, as concentrações desse hormônio começam a diminuir. Esse declínio continua durante o estro, culminando quando as concentrações de estradiol caem para menos de 15 pg/ml. Isso acontece porque nessa espécie o pico de LH ocorre durante a transição do proestro para o estro, de modo que as concentrações de progesterona chegam a cerca de 1 ng/ml quando o comportamento estral começa e continuam a aumentar durante o estro. Figura 6: muco cristalino e fluido, característico de vacas em estro. • _____FATORES QUE PODEM AFETAR A MANIFESTAÇÃO DO ESTRO É importante lembrar que existem diferenças no grau e na forma em que ocorrem a manifestação e a duração do estro nas espécies animais, além da existência de variações individuais. Ainda temos parâmetros médios que podem ser usados para descrever este período em diferentes espécies. Em bovinos, por exemplo, pode-se fazer uma distinção entre bovinos especializados na produção de carne e bovinos leiteiros, onde a intensidade com que o estro se manifesta é menor no primeiro grupo, principalmente quando se trata de bovinos zebuínos. Em estudos genéticos realizados com bovinos, por outro lado, tem-se considerado que a intensidade da expressão da conduta sexual é uma característica hereditária (h2 = 0,21). Além disso, existe uma grande diversidade de fatores ambientais e sociais que podem modificar a apresentação dos ciclos estrais e a manifestação do comportamento estral. Fotoperíodo O principal regulador da estacionalidade reprodutiva é o fotoperíodo. A influência da mudança das horas do dia na atividade reprodutiva e, portanto, na apresentação do estro é amplamente determinada pela localização geográfica, e é maior à medida que a distância do equador aumenta. O fotoperíodo afeta principalmente as espécies que apresentam estro apenas em uma época do ano, conhecidas como poliéstricas sazonais. Nessas espécies, o fotoperíodo também pode modificar o tempo de início da puberdade. Nutrição Uma deficiência nutricional pode encurtar a estação de acasalamento e até mesmo suspendê-la se a desnutrição for severa. Em bovinos de corte, o reinício da atividade reprodutiva pós-parto ou puberdade também pode ser retardado quando a ingestão nutricional é inadequada. Aspectos sociais A superlotação pode atrasar o início da puberdade em animais jovens ou causar a ausência de ciclos estrais em adultos. Os efeitos fêmea e macho como estimulantes da ciclicidade também devem ser levados em consideração. Hierarquia Observado em cães cujas matilhas têm uma classificação hierárquica bem estabe-lecida, na qual os machos subordinados não têm permissão para acasalar com as fêmeas dominantes. Este comportamento é observado até mesmo em cães domésticos nos quais uma cadela dominante não permite ser montada facilmente, mesmo apresentando estro. Da mesma forma, em bovinos zebuínos, as vacas dominantes não aceitam que outras fêmeas as montem o que pode dificultar a detecção de estro a campo. Tipo de alojamento Quanto mais intensa a acomodação, menor a manifestação do comportamento sexual, pois há menos espaço para os animais interagirem entre si. É menos frequente observar as manifestações de estro se o local onde os animais estão alojados for muito grande e eles tiverem que caminhar grandes extensões para encontrar um animal com o qual possam se relacionar. Problemas nos membros Existem anomalias, principalmente nos membros posteriores, que impedem a fêmea de ter comportamento homossexual ou de aceitar a monta, pois causa dor tanto ao montar quanto ao ser montada. •_DURAÇÃO DO ESTRO E A RELAÇÃO COM O MOMENTO DA OVULAÇÃO Foi estabelecido que o pico de LH pode ser um bom preditor do tempo de ovulação, pois há uma alta correlação entre o tempo decorrido do pico de LH e a ovulação. Na Tabela 1 pode-se ver os períodos de duração do estro e o tempo em que o pico de LH e a ovulação ocorrem nas diferentes espécies domésticas. Tabela 1: momento de ovulação em diferentes espécies domésticas e a relação com o pico de LH. Espécie Duração do estro Ovulação Pico de LH até a ovulação (horas) Bovina 18 h (8 a 18 h) 10 h (4 a 16 h) de finalizado o estro 28 (24 a 32) Ovina 24 a 36 h 18 a 24 h após iniciado o estro 24 a 26 Caprina 36 h (24 a 48 h) 30 a 35 h após o início do estro 28 Suína 48 a 72 h 24 a 48 h após o início do estro 40 Equina 7 d (2 a 12 d) 1 a 2 d antes de finalizar o estro -- Canina 9 d (3 a 20 d) 2 a 3 d do início do estro (pode variar) 48 a 60 Felina 7 d (3 a 16 d) Induzida pela cópula 26 a 28 h depois 24 Onde d = dias; h = horas. Vale ressaltar que em equinos o aumento nas concentrações de LH ocorre gradati-vamente; um pico pré-ovulatório agudo não é visto como no resto da espécie, uma vez que o nível máximo desse hormônio é atingido um a dois dias após a ovulação. No entanto, deve-se entender que, no momento da ovulação, as concentrações de LH são altas o suficiente para desencadear a ovulação, como em qualquer outra espécie. A gata também apresenta uma particularidade no que diz respeito à ovulação, já que é um evento induzido pela cópula que estimula a liberação de LH, duas a quatro horas depois. No entanto, foi relatado que, às vezes, o pico de LH de uma única cópula pode ser insuficiente para induzir um nível adequado de LH, causando ovulação apenas em aproximadamente 50% das fêmeas. Por outro lado, verificou-se que entre 30 e 40% das fêmeas podem ovular espontaneamente. Além dos felinos, outras espécies com ovulação induzida são os leporídeos (por exemplo, o coelho e a lebre), os camelídeos (por exemplo a lhama, a alpaca, a vicunha e a camelo fêmea) e os mustelídeos (por exemplo, o visom, o furão e o arminho). • _____MECANISMOS PARA ATRAIR O MACHO Os mecanismos femininos de atração do macho podem ser divididos em dois tipos, de um lado, alterações na genitália externa, que por sua vez são consequência de processos endócrinos e modificações na genitália interna. Por outro lado, mudanças de comportamento, que por sua vez se dividem em dois tipos: cortejo e acasalamento. Mudanças nas genitais É importante observar que nas fêmeas todas as adaptações genitais são mediadas por altas concentrações de estrogênios, entretanto, é interessante notar que os efeitos podem variar de uma espécie para outra. Um padrão típico é o útero ficar túrgido, uma vez que os estrogênios promovem a contração muscular, aumento do suprimento sanguíneo e proliferação das glândulas endometriais; em éguas, ao contrário, os estrogênios fazem com que o útero fique edemaciado e sem tonalidade, enquanto o colo do útero parece relaxado, observações que devem ser consideradas ao realizar a palpação retal e a ultrassonografia. A imagem ultrassonográfica do útero da égua tem a aparência de uma “roda de vagão” (figura 7). Em carnívoros, o útero também apresenta edema durante o estro. Figura 7: imagem de ultrassom de um corte transversal do útero de uma égua em estro; observa-se edema grau 3, que provoca a típica imagem de “roda de carroça”. Fonte: HV-UFRPE. Outro efeito promovido pelos estrogênios é a produção de um muco cervical cristalino com certa viscosidade, que, mesmo quando ocorre em todos os animais, é mais abundante e característico nas vacas e, posteriormente, nas porcas (figura 6). O muco tem por finalidade favorecer a passagem dos espermatozoides para o útero, bem como reter aqueles que não são viáveis para que sejam fagocitados ou eliminados junto com as secreções vaginais. A secreção da cérvix é composta por glicoproteínas; dois tipos principais são reconhecidos: a sialomucina, que faz parte de um muco viscoso produzido nas áreas basais das criptas cervicais, e a sulfomucina, que é um muco altamente viscoso, um produto das células apicais. No caso da cadela, uma secreção com sangue pode ocorrer através da vulva (figura 8), isso se deve a uma diapedese causada por alta permeabilidade vascular em resposta aos estrogênios. A maioria das fêmeas apresentam esse corrimento durante o proestro e cerca de 70% continuarão com ele durante o estro. Uma proporção muito pequena de cadelas pode até continuar a ter secreção serossanguínea durante o início do diestro. Deve-se considerar que, quando a ausência de sangramento é relatada em cadelas, na verdade, pode ser devido à falta de observação, uma vez que pode ser escasso, ou passar despercebido se a mesma lamber com frequência, se a cor do pelo for escura ou possuir pelos muito longos, ou se for em grandes áreas onde a secreção é difícil de observar. Figura 8: aparência vulvar em cadelas. Esquerda: edema e hiperemia. À direita: secreção vulvar com sangue. O grau de hiperemia e edema vulvar varia nas diferentes espécies, sendo muito evidente nas porcas (figura 9). Em contraste, as gatas não têm receptores de estradiol nos lábios vulvares, razão pela qual não manifestam edema vulvar ou hiperemia. O inchaço acentuado e o alargamento da vulva na cadela são característicos da fase de proestro, devido às peculiaridades hormonais do seu ciclo. Na tabela 2 são mostradas as alterações mais comuns que ocorrem na genitália das diferentes espécies de mamíferos domésticos. Figura 9: aparência vulvar em porcas. Esquerda: vulva normal. À direita: hiperemia e edema típicos da fase de estro. Tabela 2: Mudanças características na genitália interna e externa, que ocorrem durante o estro em diferentes espécies domésticas Espécie Genitais externos Genitais internos Bovina Secreção abundante de muco cristalino. Pouco edema vulvar aparente e hiperemia. Turgor uterino Ovina Pouca secreção de muco abundante. Não há sinais muito evidentes. Turgor uterino Caprina Pouca secreção de muco abundante. Não há sinais muito evidentes. Turgor uterino Suína Pouca secreção de muco abundante. Hiperemia e edema vulvar muito aparente. Turgor uterino Equina Edema vulvar; as dobras dos lábios são frouxas. Vulva hiperêmica e com muco. Útero flácido e edematoso. Colo do útero macio e relaxado Canina Pode haver secreção com sangue. Edema vulvar muito aparente, lábios mais macios e alongados. Útero edematoso Felina Não há sinais evidentes. Turgor uterino Fonte: compilação de vários autores. Mudanças comportamentais Foi demonstrado que o comportamento sexual nas fêmeas é determinado pela secreção de estrogênios, principalmente 17β-estradiol, que percorre a corrente sanguínea como um sinal humoral e atinge o sistema nervoso central ao nível do hipotálamo, que possui um grupo de células entre o quiasma óptico e a região pré-óptica anterior, denominado centro sexual. Esses neurônios são responsáveis por transformar o estímulo humoral em um estímulo nervoso, que por sua vez induz o comportamento sexual. Em espécies como ovinos, e em menor grau os bovinos, observou-se que para a manifestação do comportamento estral ocorrer, o cérebro requer uma exposição prévia à progesterona que o sensibiliza para a ação dos estrogênios, que se dá pelas concentrações do ciclo anterior. Por isso, constatou-se que a primeira ovulação da estação reprodutiva ou puberdade (no caso dos bovinos a primeira ovulação pós-parto) ocorre sem manifestação de estro. É até a segunda ovulação que o comportamento normal do estro será observado. Esta condição é conhecida como ovulação silenciosa ou estro silencioso, e é indetectável para o trabalhador, o produtor e o veterinário, e que possui como principal causa os distúrbios nutricionais. Devido nas fêmeas o comportamento sexual se limitar a um curto período de horas ou dias, enquanto nos machos há poucas variações em seu comportamento sexual, aparentemente é ela quem inicia o comportamento de cortejo. Aparentemente, isso se deve ao fato de que, nos machos, o padrão de secreção de testosterona é constante e mostra apenas leves diminuições fora da estação reprodutiva em espécies sazonais. Nos machos, a testosterona é transformada no cérebro em estradiol para produzir o comportamento reprodutivo. Durante a fase de estro ocorrem manifestações comportamentais comuns a todas as espécies, como as seguintes:  Aumento geral da atividade física, isso se reflete no aumento da locomoção e que é direcionado à busca do macho;  Inquietação e movimento ao menor estímulo;  Ingestão diminuída;  Diminuição da produção de leite;  Aumento gradual da temperatura corporal;  Micção frequente na presença do macho: isso é importante, pois os feromônios responsáveis pela atração do macho estão presentes na urina;  Vocalizações frequentes, típicas de cada espécie;  Atração do macho. Na tabela 3 são apresentadas as características comportamentais mais comuns das fêmeas das diferentes espécies de mamíferos domésticos. Tabela 3: Comportamentos característicos durante o estro em diferentes espécies Espécie Conduta Bovina Monta entre fêmeas (conduta homossexual). Batidas antes da monta (figura 10). Aumento nas vocalizações. Ovina Movimentação da cauda. Pode haver conduta homossexual. Cabeça para trás em busca do macho. Caprina Movimento característico da cauda. Pode haver conduta homossexual. Cabeça para trás em busca do macho. Suína Grunhido característico (grunhido de estro). Falsas lutas. Pode haver pequena conduta homossexual. Orelhas eretas e projetadas para trás. Equina Diminuição da agressividade com o macho. Sem conduta homossexual. Mostra a área genital ante o macho e everte o clitóris. Espelhamento: contrações rítmicas dos lábios vulvares. Canina Reflexos contráteis na vulva e levantamento da cauda, inclinando-se para o lado, na presença do macho. Lambidas frequentes da região vulvar. Felina Inquietação. Chafurdamento. Miados característicos. Esfrega-se contra os objetos. Fonte: compilação de vários autores. O comportamento homossexual em fêmeas foi extensivamente estudado em bovinos (figura 10), por ser um dos sinais mais evidentes e importantes da manifestação do estro; ocorre em cerca de 70% dos animais e sua expressão é altamente influenciada pela hierarquia social do rebanho. Deve-se levar em consideração que os animais que estão em estro precisam interagir uns com os outros para expressar esse comportamento, sendo observada maior atividade quando há cerca de 20 fêmeas em estro. Sabe-se também que o tipo de instalações é imprescindível para a manifestação do comportamento homossexual, visto que os animais encontrados nos piquetes montam mais do que os alojados em instalações intensivas, isto fica ainda mais evidente quando o piso destas últimas é escorregadio. As montas entre fêmeas são observadas com maior frequência à noite, ocorrendo cerca de 70% das montas entre as sete da noite e as sete da manhã, o que se explica pelo fato de que durante estas horas os animais não são submetidos a nenhum manejo rotineiro, como ordenha, alimentação ou limpeza das instalações, além disso, acredita-se que os animais preferem montar nos períodos mais frios do dia, principal-mente em criações tropicais. Em bovinos de corte, sugere-se que tanto a fêmea que monta quanto a que é montada estejam em cio; ao contrário do gado leiteiro, em que se considera que o animal que monta está perto do cio, enquanto o que é montado está em cio. Figura 10: comportamento sexual em bovinos. À esquerda: batendo. À direita: comportamento homossexual. No caso de cadelas, deve-se levar em consideração que o comportamento homossexual está associado à hierarquia e dominância, mas não à manifestação do comportamento estral. Além disso, algumas fêmeas muito dominantes não permanecem imóveis na frente do macho, nem permitem que ele a monte, mesmo quando estão em estro. Na égua, uma característica do cio é o espelhamento, que consiste na abertura e fechamento dos lábios vulvares de forma rítmica, geralmente acompanhada pela eversão do clitóris (figura 11). Este último sempre ocorre durante a micção, mas neste caso a fêmea o faz na presença do macho, mesmo quando ela não está urinando. Uma vez que a fêmea no cio está na frente de um macho, ela exibe um comportamento receptivo; a atitude da fêmea é passiva e se caracteriza em todas as espécies pela imobilidade diante da monta do macho, considerada o sinal definitivo do estro. Em geral, a fêmea também adota uma postura diferenciada conhecida como lordose, pois arqueia as costas para baixo, ao mesmo tempo em que levanta a cauda e inclina-a, levantando também os lábios vulvares para promover a cópula. A descrição acima é muito típica dos ruminantes, da cadela e da gata. Na égua, ao contrário, a posição anterior à cópula implica em curvar a coluna para cima (cifose) e baixar a garupa ou inclinar a pelve. • ____COMPORTAMENTO SEXUAL DOS MACHOS O comportamento sexual do macho é muito importante, pois estima-se que o macho dominante pode ser responsável por até 80% dos nascimentos em um rebanho. Um fator a ser considerado é a libido, definida como a “disposição e entusiasmo” de um macho para tentar montar e servir a uma fêmea. No caso dos bovinos, estima-se que cerca de 21% dos machos em que a libido é avaliada não conseguem reproduzir. Isso se torna ainda mais crítico quando se leva em consideração que a libido baixa é hereditária e reproduzível, além de estar associada à puberdade tardia nas filhas. Figura 11: sinais feitos por éguas no cio. À esquerda: espelhamento. À direita: eversão do clitóris. Nos machos, as montas sem penetração e ejaculação durante a fase de cortejo (conhecidas como montas falsas) são muito importantes para estimular o desejo sexual e aumentar a quantidade e a qualidade do sêmen que mais tarde será ejaculado durante a cópula (figura 12). No caso dos touros, sabe-se que o macho monta na fêmea em média seis vezes antes de realizar a primeira cópula, embora o número de montas falsas seja reduzido nas ejaculações subsequentes. Figura 12: comportamento de um cachaço diante de uma fêmea no cio. À esquerda: olfateio dos flancos e salivação do macho. À direita: ereção e retirada do pênis. Na tabela 4 são listados os comportamentos típicos de machos de espécies de mamíferos domésticos durante o cortejo, detecção de fêmeas no cio e cópula. Tabela 4: Comportamentos característicos durante o cortejo e cópula em machos das diferentes espécies domésticas Espécie Conduta pré-cópula Conduta copulatória Bovina Reflexo de Flehmen; cheira e lambe a vulva; inquietude; esfrega o pescoço ou o focinho na fêmea; tentativa de montas. Salto ou golpe do rim; ejaculação precoce: 1 a 3 segundos pós-penetração. Ovina Reflexo de Flehmen; empurram e monta a fêmea; vocalizações; tentativa de montas; inquietude; mantém-se com os membros anteriores à garupa da fêmea (figura 13). Salto ou golpe do rim; ejaculação precoce: 1 a 2 segundos pós-penetração. Caprina Cheira a urina da fêmea e realiza o reflexo de Flehmen; urina a barba e o peito; apalpa o chão em volta da fêmea; vocalizações; língua dentro e fora da boca; cheira e bate na área genital; se sustenta com os membros anteriores à garupa da fêmea. Salto ou golpe do rim; ejaculação precoce: 1 a 2 segundos pós-penetração. Suína Cheira a região genital e dos flancos (figura 12); tentativas de montas; contato naso-nasal ou naso-genital; vocalizações; range os dentes e move as mandíbulas lateralmente; salivação e micção frequente; morde suavemente as orelhas e a cabeça da fêmea. Ereção depois da monta; contrações testiculares muito aparentes durante a ejaculação; ejaculação lenta: 5 a 20 minutos pós-penetração. Equina Vocalizações; reflexo de Flehmen; morde o pescoço da fêmea. Sinalização; movimento lateral da cauda durante a ejaculação; movimentos de fricção; ejaculação média: 20 a 60 segundos pós-penetração. Canina Tentativas de montas; reprodução. O macho se vira e fica abotoado durante a ejaculação; ejaculação lenta: 10 a 30 minutos, mas pode chegas até 50 pós-penetração. Felina Morde o pescoço da fêmea. A fêmea realiza o “ronco pós-coito” quando o macho desmonta. Fonte: compilação de vários autores. Depois de haver realizado com sucesso um serviço (um acasalamento acompanhado de ejaculação dentro do aparelho reprodutor da fêmea), os machos apresentam a fase pós-copulatória, também conhecida como período refratário, em que mostram desinteresse pela fêmea com quem acabam de realizar serviço. Esta fase tem duração variável entre os indivíduos, mas foi visto que eles podem retomar a atividade pré-copulatória e copulatória mais rapidamente se forem apresentados a uma fêmea diferente, fenômeno conhecido como “efeito Coolidge”. Os machos geralmente são capazes de realizar mais de uma cópula por dia antes de atingir a saciedade sexual. O número de cópulas varia entre espécies e indivíduos, portanto, suínos e equinos realizam em média três montas, enquanto pequenos ruminantes realizam 10 e bovinos até 20. Uma vez saciado, o macho pode parar de montar por um ou mais dias, mesmo que haja estímulo suficiente para induzir o comportamento sexual. Figura 13: monta em ovinos. É mostrado como o macho apoia os membros anteriores na garupa da fêmea. Nessa imagem o macho detectou o cio, por isso está usando um avental para impedir a penetração. • ____DETECÇÃO DE ESTROS (CIOS) A detecção adequada do estro é imprescindível para um bom manejo reprodutivo e produtivo dos animais do rebanho, pois é essencial determinar o momento ideal da monta ou inseminação artificial, que consequentemente atinge bons índices de fertilidade. A falha na detecção do estro (considerada uma das principais causas de perdas econômicas na pecuária), ocorre em função da baixa eficiência, bem como da precisão, dos métodos utilizados. A tabela 5 resume as consequências da falha na detecção do estro em vacas. Tabela 5: Consequências de falhas na eficiência e precisão dos testes utilizados para o diagnóstico de cio em bovinos Falha Eficiência (vacas não detectadas) Precisão (vacas mal detectadas) Aumenta-se Número de fêmeas vazias; Número de dias abertos; Intervalo entre partos. Números de serviços por concepção; Número de doses de sêmen. Diminui-se Número de crias por ano; Produção cárnea ou láctea. Fertilidade por serviço. Fonte: anotações de aulas na UFPB. Para implementar um programa de detecção de estro, é necessário ter alguns requisitos essenciais, como:  A identificação dos animais que deve ser realizada de forma clara de modo que o observador possa distingui-los claramente.  Os registros reprodutivos que permitem estimar a fase do ciclo estral em que os animais se encontram e ajudam a discernir os animais que sabemos que estão perto do cio daqueles que foram inseminados recentemente ou estão prenhes.  Um pessoal qualificado deve observar animais no cio; esse trabalho não pode ser confiado a qualquer pessoa; deve ser realizado por quem conheça bem os sinais de estro da espécie e que saiba considerá-los em conjunto; deve reconhecer, assim mesmo, a evidência da manifestação de comportamento sexual quando o animal estiver fora de seu campo visual. Outro ponto importante nos programas de detecção de estro é a escolha do método para o seu diagnóstico, que deve estar de acordo com aspectos como as características comportamentais da espécie, disponibilidade e facilidade de uso, custos, entre outros. Alguns dos métodos existentes para detecção de cio são descritos abaixo. Detecção visual Este tipo de detecção é baseado na observação a curtas e longas distâncias pela equipe da unidade de produção, em busca de mudanças genitais e comportamentais nas fêmeas; é amplamente utilizado no caso dos bovinos. Foi estudado que a eficiência na detecção visual do estro aumenta em paralelo com o número de observações realizadas por dia. Ou seja, se a observação for realizada apenas durante as atividades rotineiras da exploração, a eficiência será de 50%; quando se realizam duas observações com 12 h de intervalo, a eficiência aumenta para 70%; quando três observações são feitas por dia em intervalos de 8 h, a eficiência chega a 90% e quando a detecção visual é feita constantemente, a eficiência na detecção do estro chega a ficar entre 95 e 100%. No caso dos bovinos, a detecção visual se baseia, entre outros aspectos, na observação do comportamento homossexual, no aparecimento de muco cristalino pela vulva, bem como nas marcas de monta (culote e garupa sujos, direção dos pelos no sacro ao contrário); inquietação, busca pelo macho, inapetência e segregação. Deve-se levar em consideração que nem todas as espécies animais são passíveis de serem detectadas por esse método, pois há espécies em que não há alterações evidentes na genitália e seu comportamento não denota nenhum sinal característico e forte de estar em estro, como é o caso de ovinos, caprinos e equinos; no qual é necessário submetê-los à presença de um macho para poder saber adequadamente o seu estado reprodutivo. Teste de monta Este teste é utilizado especificamente em porcas e consiste em observar a reação à pressão que uma pessoa exerce sobre a garupa e a coluna do animal, considerando que as fêmeas que estão em estro permanecem estáticas, enquanto as que não se movem (figura 14). A eficiência desse teste pode variar consideravelmente, estando a fêmea submetida ou não a algum estímulo do macho. Isso significa que quando o teste é realizado apenas pelo experimentador sem nenhum contato com o macho, a eficiência fica em torno de 48%, ao passo que, se o realizarmos para que a fêmea possa cheirar e ouvir o macho, a eficiência pode chegar a 90%. Se a porca também vê e toca o macho, a porcentagem de eficiência pode ser aumentada em mais 3 a 7%, respectivamente; enquanto é 100% eficiente quando se aloja e interage com o macho. Figura 14: imobilidade durante a prova de monta em porcas. É importante considerar que embora o teste de monta seja usado principalmente em porcas, as fêmeas no cio de quase todas as espécies apresentam uma reação de imobilização quando a garupa é pressionada; elas também movem a cauda para o lado e podem levantar a vulva. Machos auxiliares e rufiões O macho é o mais eficiente em distinguir as fêmeas de sua espécie no cio, pois é capaz de detectar coisas imperceptíveis aos humanos. A utilização de machos auxiliares e/ou rufiões baseia-se na apresentação de um macho às fêmeas e na observação da resposta de todo o grupo. As fêmeas que permitem ser montadas pelo macho e permanecem imóveis são consideradas no cio. A “guarda” ou “auxílio” pode ser realizada duas vezes ao dia, com intervalos de 12 horas entre eles. Para se utilizar o método é fundamental que haja machos inteiros com boa libido, porém, bons reprodutores não devem ser usados para esse fim, pois podem se machucar por uma fêmea que não esteja no momento ideal ou podem ficar exaustos e recusam-se a montar quando seu uso como reprodutores for necessário. Nos equinos essa técnica diagnóstica é a mais utilizada e é conhecida como “provocação”, já que o macho auxiliar é denominado como provocador e deve ser feito diariamente ou em dias alternados durante o período de cio previsto; nesta espécie, as fêmeas podem ser muito agressivas, por isso é comum o uso de uma barreira protetora entre o macho e a fêmea (figura 15). Quando os machos auxiliares são usados, é interessante evitar que ocorra a cópula fértil com as fêmeas, então várias estratégias foram desenvolvidas, principalmente cirúrgicas, para que os machos utilizados possam ser:  Vestidos com um avental (figura 16);  Vasectomizados;  Epididectomizados;  Pênis desviado;  Com fixação peniana em forma de “S”;  Com obliteração do orifício prepucial;  Castrados e com tratamento androgênico. Os rufiões não são considerados machos auxiliares e sim como machos com capacidade de detectar uma fêmea apta para reprodução, porém sem a capacidade de fecundá-la. São utilizados na detecção de estros para monta natural ou inseminação artificial, já que sua presença estimula o cio e a ovulação na fêmea. Já que o animal não possui a capacidade de fecundar a fêmea, a obtenção de rufiões dá-se através de técnicas cirúrgicas como as citadas supra. Figura 15: provocação em equinos (método para instigar e/ou detectar a égua em cio). Figura 16: macho ovino vestido com avental para identificar a ovelha em cio. Fêmeas Em muitas unidades de produção, o uso de fêmeas (com certas características específicas) é preferível ao uso de machos para detecção de cio, pois seu manejo é mais simples e seguro, sua manutenção é menor e não há risco de ocorrência da penetração que pode ser uma fonte de transmissão de doenças. Por exemplo, fêmeas androgenizadas podem ser usadas, tanto tratadas exogenamente, quanto aquelas com pseudo-hermafroditismo ou freemartinismo. Palpação retal É um método muito útil no caso de bovinos e equinos, pois o estado reprodutivo em que o animal se encontra pode ser determinado de acordo com as estruturas ovarianas presentes, a tonicidade do tecido uterino e o tipo de corrimento vaginal que pode ser observado. Nessa técnica, a precisão e a eficiência dependem da experiência da sonda, bem como da correta subdivisão dos animais que são passados a ela para revisão. Ultrassonografia Com o uso do ultrassom em tempo real e sob o mesmo princípio da palpação retal, pode-se determinar o momento do ciclo estral; sua confiabilidade é maior quando comparada à palpação, pois os resultados são menos subjetivos. Medição de mudanças fisiológicas Toda fêmea em cio apresenta ligeiras mudanças fisiológicas nos seguintes aspec-tos:  Sua temperatura aumenta;  A frequência cardíaca aumenta;  A produção leiteira diminui. Essas mudanças, quando medidas repetidamente, são úteis para determinar o momento do estro. Quando as concentrações de progesterona no sangue estão abaixo de 1 ng/ml, indica que a fase lútea daquele animal terminou e que, portanto, está perto de apresentar estro ou que acabou de estar. No caso das cadelas, a dosagem da progesterona tem sido muito valiosa para determinar o momento do início do estro, mas sua interpretação é exatamente o inverso do resto das espécies, quando atinge o nível de 1 ng/ml, sabemos que está prestes a iniciar a receptividade sexual. A citologia vaginal esfoliativa realizada, sobretudo, nas cadelas e tem como princípio determinar o tipo de células presentes no esfregaço vaginal, de acordo com sua morfologia e número. Sua base é que as camadas celulares da mucosa vaginal se multiplicam à medida que o nível de estrogênio aumenta, fazendo com que as células da superfície, que estão em direção ao lúmen, morram e adquiram a aparência folheada ou floculada. Durante a fase estral, entre 80 e 100% das células observadas são superficiais e cornificadas ou escamosas. A confiabilidade do método é muito alta, mas são necessárias amostras seriadas, pois o padrão celular é cíclico e nem sempre uma amostra isolada indica com precisão o estágio do ciclo reprodutivo. Uma ferramenta útil em equinos é observar a tonicidade e coloração do colo do útero e vagina através de um vaginoscópio. As alterações observadas são consequência dos estrogênios e a aparência nos animais em estro é de uma estrutura com secreções, hiperêmicas e edematosas. Também é eficaz para uso em cabras. O aumento da atividade física pode ser medido com um pedômetro, que é um detector eletrônico que é colocado nas patas e mede a atividade motora das fêmeas; transmite um sinal para um computador que registra e representa graficamente os dados. Lembre-se de que os animais no cio apresentam maior mobilidade. Em geral, considera-se que uma fêmea no cio anda pelo menos duas vezes mais que as que não estão. A viscosidade do muco cervical pode ser medida com o estrón, que é um dispositivo usado em bovinos e cuja base é medir a resistência elétrica no fluido vaginal ou impedância, que é diminuída durante o proestro e o estro. Para aumentar a eficiência desta ferramenta é necessário realizar medições repetidas e manter registros individuais. Junto com os métodos descritos aqui, ajudas foram desenvolvidas para tornar a detecção do estro mais eficiente, entre as quais estão: Detectores de monta Esses dispositivos são muito diversificados, a maioria deles são colocados na linha média da garupa da fêmea, logo na frente da inserção da cauda, mas também podem ser colocados no peito ou abaixo do queixo e início da barbela do macho. Sua função é deixar uma marca distinguível ou registrar uma monta no animal que está no cio. Entre eles estão os seguintes. A pintura com giz de cera na altura da garupa, é comum usá-la para que quando uma vaca for montada por outra, a marca fique borrada ou desbotada, indicando que a fêmea está no cio (figura 17). O arnês de marcador que é colocado abaixo do queixo e início da barbela do macho (“Bola de queixo” figura 18) ou no peito, para que ao montar uma fêmea receptiva, pinte sua garupa deixando uma marca facilmente identificável. As manchas de tinta chamadas de patches “kamar” (figura 19), que são colocadas na garupa da fêmea e quando ela é montada por outro animal, o peso faz com que ela quebre o recipiente e libere uma tinta que podemos facilmente observar. O relógio de cio é um dispositivo eletrônico que se conecta à garupa da fêmea e registra o momento em que é montada (figura 20), quando pressionado pelo peso mantido por alguns segundos, emitindo um sinal que é recebido por um computador. Tem sido indicado que a precisão na detecção do estro com este método é muito alta, podendo chegar a 96%. Figura 17: vacas com pintura de giz de cera na linha dorsal, utilizada para diagnóstico do cio. À esquerda vaca não montada. À direita vaca que já foi montada, a qual a marca de giz aparece desbotada. Figura 18: uso do arnês marcador para diagnóstico de cio. À esquerda macho com marcador na barbela. À direita marca no dorso da fêmea realizada pela monta de um macho e que indica que o animal marcado está em cio. Figura 19: pastas de “kamar” para a identificação de fêmeas em cio. Figura 20: relógio de cio, dispositivo eletrônico para a detecção de montas À esquerda foto do dispositivo. À direita, vacas com o dispositivo na garupa. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS AURICH, Christine. Reproductive cycles of horses. Animal reproduction science, v. 124, n. 3-4, p. 220-228, 2011. AISEN, Eduardo G. Reprodução ovina e caprina. MedVet, 2008. BARTLEWSKI, Pawel M.; BABY, Tanya E.; GIFFIN, Jennifer L. Reproductive cycles in sheep. Animal reproduction science, v. 124, n. 3-4, p. 259-268, 2011. BEARDEN, Henry Joe et al. Reproducción animal aplicada. México: Manual Moderno, 1982. CHRISTIANSEN, I. J. Reprodução no cão e no gato. São Paulo: Manole, 1988. CONCANNON, Patrick W. Reproductive cycles of the domestic bitch. Animal reproduction science, v. 124, n. 3-4, p. 200-210, 2011. COLAZO, Marcos Germán; MAPLETOFT, Reuben. Fisiología del ciclo estral bovino. Ciencia Veterinaria, v. 16, n. 2, p. 31-46, 2017. CUPPS, Perry T. (Ed.). Reproduction in domestic animals. Elsevier, 1991. Fisiologia Clínica do Ciclo Estral de Vacas Leiteiras: Desenvolvimento Folicular, Corpo Lúteo e Etapas do Estro. Fisiologia do Ciclo Estral dos Animais Domésticos. Fisiologia do Estro e do Serviço na Reprodução Bovina. Relação e Efeitos Bioquímico-nutricionais Sobre os Cios ou Estros Silenciosos em Vacas. DERIVAUX, Jules; BARNABÉ, Renato Campanarut. Reprodução dos animais domésticos. Acribia, 1980. DUKES, Henry Hugh; SWENSON, Melvin J.; REECE, William O. Dukes fisiologia dos animais domésticos. Editora Guanabara Koogan, 1996. DYCE, Keith M. Tratado de anatomia veterinária. Elsevier Brasil, 2004. FATET, Alice; PELLICER-RUBIO, Maria-Teresa; LEBOEUF, Bernard. Reproductive cycle of goats. Animal reproduction science, v. 124, n. 3-4, p. 211-219, 2011. FERREIRA, A. de M. Reprodução da fêmea bovina: fisiologia aplicada e problemas mais comuns (causas e tratamentos). Juiz de Fora: Minas Gerais–Brasil, p. 422, 2010. FORDE, N. et al. Oestrous cycles in Bos taurus cattle. Animal reproduction science, v. 124, n. 3-4, p. 163-169, 2011. HAFEZ, Elsayed Saad Eldin; HAFEZ, Bahaa. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. HIDALGO, Galina et al. Reproducción de animales domésticos. México: Limusa, 2008. HOPPER, Richard M. (Ed.). Bovine reproduction. John Wiley & Sons, 2014. MCKINNON, Angus O. et al. (Ed.). Equine reproduction. John Wiley & Sons, 2011. MEIDAN, R. et al. Intraovarian regulation of luteolysis. JOURNAL OF REPRODUCTION AND FERTILITY-SUPPLEMENT-, p. 217-228, 1999. NETT, T. M. et al. Pituitary receptors for GnRH and estradiol, and pituitary content of gonadotropins in beef cows. I. Changes during the estrous cycle. Domestic Animal Endocrinology, v. 4, n. 2, p. 123-132, 1987. NISWENDER, Gordon D. et al. Mechanisms controlling the function and life span of the corpus luteum. Physiological reviews, v. 80, n. 1, p. 1-29, 2000. NORMAN, Anthony W.; LITWACK, Gerald. Hormones. Academic Press, 1997. PATTERSON, David J. et al. Control of estrus and ovulation in beef heifers. Veterinary Clinics: Food Animal Practice, v. 29, n. 3, p. 591-617, 2013. PLANT, Tony M.; ZELEZNIK, Anthony J. (Ed.). Knobil and Neill's physiology of reproduction. New York: Academic Press, 2014. RANGEL, L. Ciclo estral. In. PORTA, L. R.; MEDRANO, J. H. H. Fisiología reproductiva de los animales domésticos. Cidade do México: FMVZ-UNAM, 2018. REKAWIECKI, R. et al. Regulation of progesterone synthesis and action in bovine corpus luteum. J Physiol Pharmacol, v. 59, n. suppl 9, p. 75-89, 2008. REYNOLDS, L. P.; REDMER, D. A. Growth and development of the corpus luteum. JOURNAL OF REPRODUCTION AND FERTILITY-SUPPLEMENT-, p. 181-191, 1999. RIPPE, Christian A. El ciclo estral. In: Dairy Cattle Reproduction Conference. 2009. p. 111-116. SANGHA, G. K.; SHARMA, R. K.; GURAYA, S. S. Biology of corpus luteum in small ruminants. Small Ruminant Research, v. 43, n. 1, p. 53-64, 2002. SARTORI, R.; BARROS, C. M. Reproductive cycles in Bos indicus cattle. Animal Reproduction Science, v. 124, n. 3-4, p. 244-250, 2011. SENGER, Phillip L. et al. Pathways to pregnancy and parturition. Current Conceptions, Inc., 1615 NE Eastgate Blvd., 1997. SMITH, Matthew J.; JENNES, Lothar. Neural signals that regulate GnRH neurones directly during the oestrous cycle. Reproduction (Cambridge, England), v. 122, n. 1, p. 1-10, 2001. SOEDE, N. M.; LANGENDIJK, P.; KEMP, B. Reproductive cycles in pigs. Animal reproduction science, v. 124, n. 3-4, p. 251-258, 2011. WEBB, R. et al. Mechanisms regulating follicular development and selection of the dominant follicle. REPRODUCTION-CAMBRIDGE-SUPPLEMENT-, p. 71-90, 2003. WHITTEMORE, Colin et al. The science and practice of pig production. Blackwell Science Ltd, 1998. FIXAÇÃO DO ASSUNTO 1. O comportamento sexual dos animais é uma particularidade de cada espécie na iniciação da perpetuação da vida e que deve-se a quais fatores e por quê? 2. O que é anestro? É possível revertê-lo? 3. Defina e explique os estágios comportamentais de machos e fêmeas antes, durante e depois da cópula. 4. Defina e diferencia efeito fêmea e efeito macho. 5. Define e explique a estimulação sexual dos animais e como podemos induzi-la? 6. Defina e caracterize o estro das espécies zootécnicas. 7. Quais são os fatores que retardam ou adiantam a manifestação do cio e por quê? 8. Qual a relação direta ou indireta da duração do estro com o momento da ovulação? 9. Quais os mecanismos de atração dos machos? 10. Que mudanças ocorrem nas partes reprodutivas das fêmeas para a atração do macho? 11. Cite o comportamento característico das fêmeas durante o estro que visam a atração do macho para a cópula. 12. Disserte sobre a importância do macho e sobre seu comportamento sexual para o manejo reprodutivo. 13. Qual a importância e quais os meios de detecção do estro nas fêmeas. Como hipótese, você como criador utilizaria qual método de identificação e por quê? 14. Explique as principais diferenças entre machos reprodutores e machos rufiões. Como obter um rufião? (shrink)

HORMÔNIOS E SISTEMA ENDÓCRINO NA REPRODUÇÃO ANIMAL -/- OBJETIVO -/- As glândulas secretoras do corpo são estudadas pelo ramo da endocrinologia. O estudante de Veterinária e/ou Zootecnia que se preze, deverá entender os processos fisio-lógicos que interagem entre si para a estimulação das glândulas para a secreção de vários hormônios. -/- Os hormônios, dentro do animal, possuem inúmeras funções; sejam exercendo o papel sobre a nutrição, sobre a produção de leite e sobre a reprodução, os hormônios desempenham um primordial papel (...) quanto ao funcionamento do animal. -/- Nesse capítulo, o estudante identificará os hormônios relevantes para o controle reprodutivo, suas características e o uso clínico dos mesmos. -/- -/- INTRODUÇÃO -/- A endocrinologia é a ciência que se encarrega do estudo do sistema endócrino: um sistema de comunicação entre as células de um organismo; esse trabalho de comunicação é compartilhado com o sistema nervoso já que ambos sistemas possuem características distintas que lhes permite complementar-se para alcançar uma adequada coordenação das funções. Em algumas ocasiões o sistema nervoso e o sistema endócrino interagem direta-mente na transmissão de uma mensagem, pelo qual se conhece como sistema neuroendó-crino. -/- -/- OS HORMÔNIOS -/- A endocrinologia é a ciência que se encarrega do estudo dos hormônios e seus e-feitos. De maneira tradicional os hormônios são considerados como “substâncias secreta-das em direção a circulação pelas glândulas especializadas, e que exercem uma função sobre um órgão branco”. Essa definição, no entanto, é limitada e imprecisa. É necessário ser mais pontual, já que os hormônios não são produzidos em qualquer célula da glândula, senão nas células específicas. Por exemplo, o hormônio luteinizante (LH) é produzido pelos gonadotropos da adenohipófise e não por qualquer outro tipo de célula hipofisária. Da mesma maneira, falar de um “órgão branco” não é exato, já que os hormônios atuam somente nas células que tenham receptores específicos para esse hormônio, e não outras células do mesmo órgão; logo, falar de uma “célula branca” é mais apropriado que falar de um “órgão branco”. As células brancas do LH no testículo são as células de Leydig e as células brancas do hormônio folículo estimulante (FSH) no mesmo órgão são as células de Sertoli. -/- Mediante o supracitado, uma definição mais apropriada de hormônio é a seguinte: “Os hormônios são reguladores biológicos, produzidos e secretados em quantidades pe-quenas pelas células vivas, que depois de viajar pelo meio extracelular atuam sobre as cé-lulas brancas, onde exercem uma ação específica”. -/- É importante levar em conta que os hormônios somente regulam (estimulam ou inibem) funções que já existem na célula branca. Ademais, os hormônios são extraordina-riamente potentes, pelo qual se requerem quantidades muito pequenas para induzir uma resposta na célula. As concentrações circulantes da maioria dos hormônios estão na ordem de nanogramas (10-9 g) ou pictogramas (10-12 g) por mililitro. -/- Etimologicamente o termo “endócrino” significa “secretar em direção adentro”, já que os hormônios são secretados em direção ao interior do organismo (o sangue ou o espaço intracelular), em diferença das secreções exócrinas (em direção ao exterior), que são secretadas em direção a luz de um órgão, como o intestino no caso das enzimas pan-creáticas. -/- Algumas substâncias, sem deixar de ser hormônios, recebem uma classificação adicional em relação ao seu local de ação, ao tipo de células que lhes produzem, ou a al-guma outra característica. Agora, serão descritas algumas dessas características (figura 1). -/- -/- Parahormônio ou hormônio local -/- A maioria dos hormônios são transportados pela circulação desde seu local de se-creção até a célula branca. No entanto, alguns hormônios exercem seu efeito em células adjacentes aquelas que foram produzidos, ao qual não é necessário seu transporte através da circulação geral. Esse tipo de substâncias são chamadas de parahormônios ou hormô-nios locais, e sua liberação é denominada como secreção parácrina. Um exemplo é a pros-taglandina F2 alfa (PGF₂α), que é produzida no epitélio uterino (endométrio) e provoca as contrações nas células musculares do mesmo órgão (miométrio). Deve-se tomar em conta que a mesma substância poderia se comportar em outros casos como um hormônio clássico, atuando em um órgão distinto ao local de sua produção; é o caso da mesma PGF₂α de origem endometrial quando atua sobre as células do corpo lúteo do ovário, pro-vocando sua regressão. A classificação de uma substância como hormônio ou parahormô-nio não depende de sua estrutura química, senão da relação espacial existente entre a célu-la que o produz e a célula branca. -/- -/- Neurohormônio -/- A maioria dos hormônios são produzidos pelas células de origem epitelial, porém, muitos deles são produtos pelos neurônios, logo denominados como neurohormônios. To-dos os neurônios segregam alguma substância, porém tratam-se dos neurohormônios quando o neurônio que os produz despeja-os diretamente em direção a circulação geral, através da qual chegam aos órgãos para exercer seu efeito, sejam na indução, inibição ou estimulação do mesmo. -/- Esse processo é diferente dos neurotransmissores, os quais também são secretados por um neurônio, mas exercem seu efeito em uma célula adjacente com o qual o neurônio estabelece uma sinapse (neuroma com neurônio, neurônio com célula muscular, neurônio com célula glandular). A classificação de uma substância como hormônio ou como neuro-hormônio não depende de sua estrutura química, senão do tipo de célula que o produz. Uma mesma substância é um hormônio quando ele é produzido por uma célula epitelial e um neurohormônio se é produzido por um neurônio. A ocitocina, por exemplo, é secre-tada na neurohipófise por neurônios hipotalâmicos, nesse caso se trata de um neurohor-mônio, mas também é secretada por células do corpo lúteo dos ruminantes, e se trata nesse caso, de um hormônio. A distinção entre um neurohormônio e um hormônio é um neuro-transmissor, da mesma forma, não depende de sua estrutura química, e sim do local onde é secretado. Por exemplo, a dopamina atua como neurotransmissor quando se libera em sinapse da substância negra do mesencéfalo z mas atua como neurohormônio quando é liberada por neurônios hipotalâmicos em direção a circulação do eixo hipotálamo-hipofisário. -/- -/- Pré-hormônio -/- Em alguns casos, os hormônios são secretados em forma inativa (pré-hormônio), que requer uma transformação posterior para converter-se na forma ativa de hormônio. O angiotensinógeno circulante somente cobrará atividade biológica ao se transformar em angiotensina por ação da enzima renina. Algumas substâncias podem atuar como hormô-nios m alguns casos e como pré-hormônios em outros. A testosterona, por exemplo, atua como hormônio nas células musculares, aos quais possui um efeito anabólico direto. O certo é que para a testosterona induzir a masculinização dos órgãos genitais externos em um efeito macho é necessário que seja transformada previamente em 5α-di-hidrotes-tosterona pela enzima 5α-redutase presente nas células de tecido branco, por onde, nesse caso a testosterona é um pré-hormônio de di-hidrotestosterona. -/- -/- Feromônio -/- Os hormônios são mensagens químicas que comunicam a células distintas dentro do mesmo organismo, embora existam casos aos que requerem uma comunicação quími-ca entre organismos diferentes, em geral da mesma espécie. As substâncias empregadas para esse fim denominam-se feromônios. Essas substâncias devem possuir a capacidade de dispersão sobre o ambiente, pelo que nos organismos terrestres geralmente trata-se de substâncias voláteis, enquanto que os feromônios de organismos aquáticos geralmente são substâncias hidrossolúveis. Embora muitos feromônios possuam uma função sexual ou reprodutiva como é o caso de muitas espécies como a canina em que a fêmea em cio dispersa grandes quantidades de feromônios que são captados de longe pelos machos, todavia esse não é sempre o caso, e eles podem ser utilizados para outros tipos de comunicação, como é o caso dos feromônios utilizados pelas formigas para sinalização da rota em direção a fonte de alimentação. E como as abelhas no sentido de orientação da fonte de pólen até a colmeia. Muitos desses feromônios podem ser artificializados, isto é, elaborados pelo homem em laboratório para o estudo ou manipulação de algum animal. -/- -/- O SISTEMA ENDÓCRINO COMO UM SISTEMA DE COMUNICAÇÃO -/- O sistema endócrino é um sistema de comunicação que tem como objetivo coor-denar as funções das células de diferentes órgãos para mantença da homeostase do orga-nismo e promover seu desenvolvimento, crescimento e reprodução. Também ajuda os or-ganismos a adaptarem-se as mudanças de ambiente e ao habitat. O sistema endócrino representa um sistema de comunicação do tipo sem fio, diferentemente do sistema nervo-so que é um sistema de comunicação com fio. -/- Em todo o sistema de comunicação existe uma série de elementos que são necessá-rios para a realização da comunicação de forma efetiva. Esses elementos incluem o emis-sor, a mensagem, o sinal, o meio de transporte do sinal, o receptor, o efetor, a resposta e o feedback ou retroalimentação (figura 1). Todos os elementos são igualmente importan-tes e uma deficiência em qualquer deles pode interromper ou alterar a comunicação. -/- -/- Figura 1: componentes do sistema endócrino de comunicação. Fonte: ZARCO, 2018. -/- -/- Emissor ou transmissor -/- É o elemento responsável pela transmissão de uma mensagem; poderíamos com-pará-lo com a redação de notícias de um canal de televisão. Antes de decidir quais serão as notícias que serão transmitidas esse dia, em que ordem se apresentarão e que ênfase lhes darão, as pessoas da redação analisa rodas as informações disponíveis: provenientes de seus repórteres, de agências de notícias internacionais, publicada em jornais do dia, a existente na internet ou disponíveis através de redes sociais; isso significa que as mensa-gens transmitidas pelo emissor não são aleatórias, e sim respondem a uma análise respon-sável das necessidades de informação. -/- No sistema endócrino o emissor é a célula que produz e secreta um hormônio. Co-mo todo emissor responsável, a mesma célula analisa toda a informação relevante dispo-nível, tal como a concentração de diversos metabólitos no sangue, a concentração de ou-tros hormônios, e as mensagens que recebem por via nervosa, antes de decidir se secretará seu hormônio, em que quantidade o fará e com que frequência. Por essa razão, ao estudar o sistema endócrino não somente devemos conhecer a célula transmissora, e sim qual é a informação que a célula pode receber, e como a analisa e a prioriza para construir sua mensagem. -/- -/- Mensagem -/- É a informação transmitida pelo emissor. No caso de um sistema de notícias tele-visivas a mensagem é a notícia, por exemplo “Vaca dá a luz trigêmeos, um caso raro no Brasil”. No sistema endócrino a mensagem que se transmite é uma instrução para que em outra célula se realize determinadas ações. Por exemplo, os neurônios produtores de GnRH no hipotálamo de uma coelha, ao analisar as concentrações de estradiol circulantes e a informação nervosa procedente de neurônios sensoriais nós órgãos genitais da fêmea, podem “saber” que nos ovários existam folículos lisos para ovularem e que a coelha está copulando, pelo qual decidem transmitir a mensagem “Solicita-se os gonadotropos da adenohipófise a liberação de LH em quantidade suficiente para provocar a ovulação”. -/- -/- Sinal -/- É a forma a qual se codifica a mensagem para permitir sua difusão. No caso de um jornal, a mensagem (por exemplo a notícia da vaca que deu a luz trigêmeos) se codifi-ca em forma de ondas de rádio de uma determinada frequência, amplitude e intensidade; no caso do sistema endócrino a mensagem (a necessidade de realizar uma função celular) é codificada em forma de hormônio secretado em determinada quantidade, frequência e amplitude. Para o exemplo descrito supra, a mensagem se codifica na forma de uma grande elevação nas concentrações de GnRH no sangue do sistema porta hipotálamo-hipofisário. -/- É necessário tomar em conta que o emissor codifica a mensagem de forma tal que quando o receptor decifre o sinal obtenha a informação originalmente contida na mensa-gem. No entanto, o sinal pode ser interpretado de diferentes formas por receptores distintos, o que pode provocar respostas contrárias as esperadas. A notícia transmitida por um jornal de rádio, por exemplo, poderia estar codificada em forma de ondas de rádio que, casualmente, para o sistema eletrônico de um avião signifiquem “baixe a altitude e acelere”, razão pela qual é proibido utilizar aparelhos eletrônicos durante a decolagem e aterrissagem desses aparelhos. -/- Do mesmo modo, a mensagem codificada na forma de secreção de estradiol por parte dos ovários pode ser interpretado pelo sistema nervoso de uma ovelha como uma ordem para apresentar conduta de estro, pelas células do folículo ovariano como uma instrução para sofrer mitose e secretar o líquido folicular, pelos gonadotropos como uma ordem para a secreção de um pico pré-ovulatório de LH, e pelas células do endométrio como uma instrução para sintetizar receptores para a ocitocina. Dessa forma, o mesmo sinal (secreção de estradiol) pode conter diferentes mensagens para diferentes células do organismo. -/- Em alguns casos, pode-se apresentar uma resposta patológica devido as diversas formas de interpretação de uma mensagem, por exemplo, a repetição da secreção de adrenalina em um indivíduo estressado pode resultar no desenvolvimento de um proble-ma de hipertensão arterial. Por isso é necessário conhecer a maneira em que cada célula endócrina codifica suas mensagens, assim como a forma em que esses sinais podem ser interpretados em diferentes órgãos e tecidos, em diferentes momentos da vida do animal, em animais com diferentes antecedentes de espécies diferentes. -/- -/- Meio de transporte do sinal -/- O sinal tem que viajar ou difundir-se desde o emissor até o receptor, e em seu ca-minho pode ser modificado de diversas formas. Os sinais de rádio, por exemplo, viajam através da atmosfera e durante esse trajeto podem ser bloqueados por uma barreira física (como ocorre com as ondas de rádio AM em um túnel), ampliadas por uma estação repeti-dora, alteradas por um campo eletromagnético (uma aspiradora funcionando ao lado da sala de transmissão), entre outros. Da mesma forma, os sinais endócrinos que geralmente viajam no sangue, podem ser modificados ao longo do seu caminho. -/- A PGF₂α é inativada ao passar pelo pulmão, o angiotensinógeno é ativado pela re-nina na circulação, e a testosterona pode ser transformada em di-hidrotestosterona nas células da pele e na próstata, ou em estrógenos nos adipócitos e nos neurônios. Por tudo isso, o sinal que finalmente chega ao receptor pode ser diferente do transmitido pelo emissor. -/- Portanto, ao estudar qualquer sistema hormonal devemos conhecer as possíveis modificações que o hormônio pode sofrer desde o momento em que é secretado até que se uma ao seu receptor na célula branca. -/- -/- Receptor -/- É o elemento que recebe o sinal e interpreta a mensagem contida nele. No caso de um jornal de TV, o receptor é o canal correspondente (por exemplo o canal 2) em um aparelho de televisão. É importante ressaltar que um aparelho de TV possui muitos canais distintos, mas somente receberá mensagens se estiver ligado e sintonizado no canal que está transmitindo a mensagem de interesse. Ou seja, o receptor tem que estar ativo. -/- No caso das mensagens endócrinas os receptores são moléculas específicas nas células brancas. Essas moléculas são proteínas membranais ou citoplasmáticas (segundo o tipo de hormônio), que possui uma alta afinidade por seu hormônio, o que lhes permite registrar a mensagem apenas das baixíssimas concentrações em que os hormônios circu-lam. Os receptores possuem uma alta especificidade, o que significa que somente se unem a seu próprio hormônio, e não a outras substâncias. Em algumas ocasiões um receptor pode receber diversos hormônios do mesmo tipo; por exemplo o receptor de andrógenos pode unir testosterona, androstenediona, di-hidrotestosterona e diversos andrógenos sin-téticos. Apesar disso, cada um desses hormônios pode possuir uma afinidade diferente pelo receptor, pelo qual alguns serão mais potentes que outros para estimulação. -/- Em geral existe um número limitado de moléculas receptoras em cada célula, logo diz-se que os receptores são “saturáveis”, o qual significa que uma vez que todos sejam ocupados a célula não pode receber mais moléculas desse hormônio. Por essa razão a magnitude da resposta de um determinado hormônio vai aumentando conforme se aumen-tam suas concentrações, porém ao saturar-se os receptores alcançam um ponto em que a resposta já não aumenta embora sigam incrementando as concentrações hormonais já que os receptores não permanecem livres para unirem-se ao excesso de moléculas do hormô-nio. -/- As células, em contrapartida, podem regular tanto o número de receptores presen-tes como a afinidade destes por seu hormônio; isso significa que a magnitude da resposta antes um determinado sinal endócrino pode ser distinta em diferentes momentos da vida de um animal; depende do estado dos receptores presentes nos tecidos, pelo qual é impor-tante conhecer quais são os fatores que podem aumentar ou reduzir o número de recepto-res em uma célula, assim como aqueles que podem aumentar ou diminuir a afinidade des-ses receptores por seus hormônios. -/- -/- Efetor -/- É o elemento encarregado de responder a uma mensagem realizando uma ação, e é um elemento diferente do receptor. Vale ressaltar que no caso de uma transmissão de televisão o receptor é o aparelho sintonizado no canal de interesse, porém o efetor é o te-lespectador que está exposto as notícias. Esse telespectador sofrerá mudanças que podem resultar em uma ação. A mudança pode ser evidente (e auxiliar as vítimas de um desastre), ou simplesmente uma mudança potencial (ao se inteirar de uma notícia não se pode produ-zir nenhuma mudança aparente até que alguém lhe pergunte: já se interessou?, E nesse caso a resposta será: “sim” em lugar do “não”). Deve-se tomar em conta que o efetor pode estar ausente embora o receptor esteja presente (um televisor ligado em uma sala vazia). O efetor também pode estar inativado (o telespectador encontra-se dormindo); quando assim ocorre não irá produzir uma resposta embora o receptor esteja presente. -/- No sistema endócrino o efetor é, em geral, um sistema celular encarregado de rea-lizar uma determinada função. Na maioria dos casos trata-se de sistemas enzimáticos cuja função é estimulada pela união do hormônio ao seu receptor. Alguns hormônios, por exemplo, atuam através do sistema AMP cíclico (AMPc) logo, a união do hormônio ao seu receptor resulta na ativação de uma proteína chamada Proteína Gs, que ativa a enzima Adenil-ciclase (ou adenilato ciclase), a qual transforma ATP em AMPc. A presença de AMPc resulta na ativação de uma enzima cinese de proteínas que fosforiza outras enzi-mas, o que pode ativá-las ou inativá-las; nesses casos, é gerada uma cascata de eventos que resulta em uma mudança na atividade celular; por exemplo, a cadeia de eventos que produz-se em resposta ao AMPc quando a célula de Leydig do testículo é estimulada pela união do LH a seu receptor resulta na produção de testosterona, enquanto que a estimula-ção de um adipócito provocada pela união da adrenalina a seu receptor, que também atua através do sistema AMPc, resulta em uma série de eventos que provocam, finalmente, a liberação de ácidos graxos livres em direção a circulação. -/- Nos exemplos supra, o AMPc é considerado um mensageiro intracelular, já que o receptor capta o sinal (hormônio) no exterior da célula, o que resulta na produção de um novo sinal (mudança nas concentrações de AMPc) no interior da célula. Embora o sistema AMPc seja utilizado por muitos hormônios, não é um sistema universal; existem outros sistemas mensageiros intracelulares que também são utilizados para responder os hormô-nios que não entram nas células, por exemplo o sistema cálcio-calmodulina, ou os siste-mas baseados em receptores com atividade de cineses de tirosina. Nos casos que os hor-mônios possa atravessar livremente a membrana celular, como acontece com os hormôni-os esteroides, o hormônio se une a receptores presentes no citoplasma, que depois ingres-sam ao núcleo celular para intervir na regulação da transcrição do genoma. -/- De maneira independente ao mecanismo de ação de um determinado hormônio, sua presença finalmente desencadeará mudanças em um ou mais sistemas efetores da célula, o que permitirá que a mesma responda a mensagem que o emissor transmitiu originalmente. É evidente que para compreender a ação de qualquer hormônio é indispensável conhecer seu mecanismo de ação, o papel dos mensageiros intracelulares e as característi-cas dos sistemas efetores. Deve-se conhecer também quais são os fatores que afetam a transdução da mensagem já que uma célula pode regular seus sistemas efetores e dessa forma ter uma resposta maior, menor ou alterada ante a mesma mensagem. -/- -/- Resposta -/- Como mencionado, qualquer mensagem provoca uma resposta (embora somente seja potencial) sobre o efetor que a recebe. No sistema endócrino, as mensagens hormonais viajam constantemente pelo organismo e são captadas por todas as células que possuem receptores ativos para um determinado hormônio. Uma única célula pode ter receptores para diferentes hormônios, pelo qual pode estar recebendo diversas mensagens simultaneamente, e cada uma dessas mensagens pode afetar a resposta de outras mensagens. Por exemplo, a presença de progesterona pode alterar a resposta das células endometriais ao estradiol. Ademais, as células podem estar recebendo ao mesmo tempo uma informação não hormonal, como as concentrações de diversos metabólitos na circulação, ou a recebida pelo sistema nervoso. A célula analisa toda essa informação e com base nela decide se deve responder a mensagem hormonal que está recebendo como deve responder, com que intensidade e durante quanto tempo. A resposta final pode ser uma resposta física imediata (contração, secreção de um hormônio armazenado previa-mente), uma modificação bioquímica a curto prazo (síntese de um determinado hormônio ou outra substância), ou o início de uma série de mudanças que levam a uma mudança a longo prazo (divisão celular, diferenciação celular, crescimento, morte celular). -/- -/- Feedback ou retroalimentação -/- Quando em um sistema de comunicação se produz uma resposta, em muitos casos essa resposta engloba a geração de informação que vai retornar ao emissor, e que agora constituirá um ou mais dos elementos que o emissor tomará em conta antes de transmitir uma nova mensagem. Assim, se um jornal transmite uma mensagem “menina pobre necessita de doação de roupas”, a resposta de alguns efetores (telespectadores) que virão a doar roupas será conhecida pelo emissor, que assim saberá que já não será mais neces-sário voltar a transmitir a mensagem, o que o fará tomar a decisão de transmitir uma mensagem diferente como “menina pobre já não necessita de roupas, porém requer de ali-mentos para sua família”. Essa modificação da mensagem provocada pela resposta do efetor é conhecida como retroalimentação. -/- De forma análoga, no sistema endócrino a resposta da célula efetora geralmente é reconhecida pelo emissor, que em consequência modifica sua mensagem. Na maioria dos casos se produz uma retroalimentação negativa, que consiste em que a resposta do efetor provoca uma redução na intensidade da mensagem transmitida pelo emissor. Quando os gonadotropos de uma vaca secretam hormônio folículo estimulante (FSH), as células da granulosa de seus folículos ovarianos respondem realizando diversas funções, uma das quais é a secreção de inibina. A elevação nas concentrações circulantes de inibina é capta-da pelos gonadotropos, que logo sabem que o FSH já transmitiu sua mensagem, pelo que reduzem a secreção deste hormônio. A retroalimentação negativa é muito importante em qualquer sistema endócrino já que permite manter as concentrações hormonais dentro de limites aceitáveis. -/- A retroalimentação negativa pode ser de onda ultracurta, curta ou longa. A onda ultracurta é quando o hormônio produzido por uma célula pode inibir sua própria secre-ção. A retroalimentação negativa de onda curta é quando o hormônio produzido por uma célula pode inibir a de um órgão imediatamente superior na hierarquia (por exemplo, quando a progesterona produzida pelo corpo lúteo do ovário inibe a secreção de LH pelos gonadotropos da hipófise). O feedback negativo de onda longa sucede quando o hormônio produzido por uma célula inibe a uma célula de um órgão que está dois ou mais níveis por cima na escala hierárquica, por exemplo, quando a testosterona produzida pelas células de Leydig do testículo inibe diretamente os neurônios produtores de GnRH, saltando as células produtoras de LH e adenohipófise. -/- Existe também a retroalimentação positiva, da qual o primeiro hormônio estimula a secreção de um segundo hormônio, o que por sua vez estimula o primeiro, com o que se estabelece um círculo progressivo de estimulação. Um exemplo de retroalimentação positiva é a que se produz pouco antes da ovulação entre o LH hipofisário e o estradiol de origem folicular. Os dois hormônios se estimulam mutuamente até que alcancem níveis elevados de LH que provoca a ovulação. O círculo de feedback positivo termina quando o pico pré-ovulatório de LH mudanças sobre o folículo que incluem a perda da capacidade de produção de estrógenos. Todo o sistema de retroalimentação positiva deve ter um final abrupto sobre o qual se rompe o ciclo de estimulação mútua, já que não mais deverá ser produzida quantidades elevadas dos hormônios, até que todos os recursos do organismo sejam utilizados para esse fim. -/- -/- CLASSIFICAÇÃO QUÍMICA DOS HORMÔNIOS -/- Do ponto de vista químico e sobre o estudo da Fisiologia da Reprodução Animal, existem quatro grupos principais de hormônios: polipeptídios, esteroides, aminas e prostaglandinas; dentro de cada grupo, por sua vez, existem mais grupos de inúmeros outros hormônios dispostos em subdivisões. -/- -/- Hormônios polipeptídios -/- Os polipeptídios são cadeias de aminoácidos. Quando uma dessas cadeias está constituída por poucos aminoácidos é denominada simplesmente de polipeptídios, mas quando uma cadeia de aminoácidos é longa e adquire uma configuração espacial de três dimensões o polipeptídio é denominado proteína (figura 2). Muitos neurohormônios hipo-talâmicos são polipeptídios, como o liberador de gonadotropinas (GnRH), constituído por 10 aminoácidos, o hormônio liberador de tirotropina (TRH), formado por 3 aminoácidos, o somatostatina, constituído por 14 aminoácidos, a ocitocina que é formada por 8 aminoá-cidos etc. O sistema nervoso central e a hipófise produzem peptídeos opioides. -/- Entre os hormônios polipeptídios que por seu tamanho são considerados proteínas encontramos a prolactina, o hormônio do crescimento, os lactogênios placentários, a relaxina, a insulina e fatores de crescimento parecidos com a insulina (IGFs). Existe outro grupo de hormônios polipeptídios classificados como glicoproteínas. Trata-se de proteí-nas que possuem carboidratos unidos a alguns de seus aminoácidos. -/- -/- Figura 2: classificação dos hormônios polipeptídios. Fonte: ZARCO, 2018. -/- -/- Há um grupo de hormônios glicoproteicos que constituem uma família de molécu-las similares entre si, dentro das quais estão o hormônio luteinizante (LH), o hormônio folículo estimulante (FSH), o hormônio estimulante da tireoide (TSH), a gonadotropina coriônica humana (hCG) e a gonadotropina coriônica equina (eCG); todos estão formados pela subunidade alfa que é idêntica para os hormônios de uma determinada espécie animal, e por uma subunidade beta específica para cada hormônio. As duas subunidades mantém-se unidas através de ligações dissulfeto. Deve-se mencionar que os carboidratos associados as glicoproteínas podem ser distintos em diferentes idades, épocas do ano ou estados fisiológicos; esse processo é conhecido como microheterogenicidade, e recente-mente têm-se dado grande importância a seu estudo, já que é reconhecido fatores tais como a vida média de um hormônio ou sua atividade biológica podem ser modificados de acordo com o tipo de carboidratos presentes na molécula. -/- Existe outra família de hormônios glicoproteicos, que incluem a inibina A, a B, e a activina A, AB e B. Todos os hormônios polipeptídios possuem algumas características comuns. Em primeiro lugar, trata-se de moléculas hidrossolúveis que não conseguem atravessar as membranas celulares pelo qual se unem a receptores transmembranais que flutuam sobre a parede externa da membrana da célula branca e requerem de um segundo mensageiro intracelular, como o cálcio ou o AMPc, para levar sua mensagem ao interior da célula. -/- Os hormônios desse grupo, não podem ser administrados por via dérmica, oral, retal ou intravaginal, já que não podem atravessar a pela ou as mucosas intestinais, retais ou vaginais. Os polipeptídios são digeridos no estômago, o que também impede sua admi-nistração oral. Outra característica que deve-se tomar em conta é que as proteínas (embora não os polipeptídios pequenos) podem se desnaturalizar por fatores como o calor (são termolábeis), a congelação, ou mudanças de pH m a desnaturalização consiste em uma mudança na forma natural da proteína, o que leva a perda de sua função. Por essa razão, ao trabalhar com hormônios proteicos devem-se tomar cuidados especiais durante seu manejo para evitar a exposição a fatores desnaturalizantes. -/- -/- Hormônios esteroides -/- São moléculas derivadas do colesterol; a célula esteroidogênica pode sintetizar o colesterol, obtê-lo de reservas intracelulares ou da circulação. Na célula esteroidogênica existem diversas enzimas que atuam sequencialmente sobre a molécula de colesterol, provocando mudanças sucessivas até obter o hormônio final que será secretado, ao qual dependerá das enzimas que estão presentes e ativas na célula. -/- Existem cinco grupos principais de hormônios esteroides; os progestágenos, os estrógenos, os glicocorticoides e os mineralocorticoides (figura 3). -/- Os progestágenos são hormônios que favorecem o desenvolvimento da gestação; seus efeitos incluem, entre outros, a estimulação da secreção endometrial de substâncias nutritivas para o embrião, a estimulação do desenvolvimento embrionário e placentário, a inibição das contrações uterinas, bem como fazer com que a cérvix fique fechada. O principal hormônio natural desse grupo é a progesterona, mas existem uma grande quantidade de progestágenos sintéticos utilizados na medicina veterinária, tais como o acetato fluorogestona (FGA), o acetato de melengestrol (MGA), o altrenogest e o norgestomet. -/- Os estrógenos são os hormônios femininos responsáveis, entre outras funções, dos sinais do estro ou receptividade sexual nas fêmeas. A maior parte de seus efeitos estão no alcance da fertilização do ovócito. Os estrógenos, além de estimular a conduta sexual feminina, favorecem, entre outras coisas, a abertura da cérvix para permitir a passagem do espermatozoide, e as contrações uterinas para impulsionar o sêmen em direção aos ovidutos. O principal estrógeno natural é o estradiol 17β, outros membros naturais do grupo são a estrona, a equilina e a equilenina, esses dois últimos presentes exclusivamente em éguas gestantes. Também existem numerosos estrógenos sintéticos, tais como o valerato de estradiol, o benzoato de estradiol e o cipionato de estradiol. -/- Os andrógenos são hormônios masculinos. Possuem uma grande quantidade de efeitos encaminhados a alcançar o êxito reprodutivo do macho, como estimular a conduta sexual, estimular a produção de espermatozoides e estimular as secreções das glândulas sexuais acessórias. O andrógeno principal é a testosterona, outros andrógenos naturais incluem a androstenediona e a di-hidrotestosterona. Existe também inúmeros andrógenos sintéticos. -/- Os glicocorticoides ou corticosteroides possuem funções principalmente metabó-licas e de adaptação ao estresse. O principal corticosteroide na maioria das espécies é o cortisol, enquanto que nos ratos e outros roedores é a corticosterona. Na reprodução, os corticosteroides desempenham um papel relevante, em particular durante o parto e a lac-tação. -/- Os mineralocorticoides, como a aldotestosterona, se encarregam da regulação do balanço de líquidos e eletrólitos no organismo. -/- -/- Figura 3: subgrupos dos hormônios esteroides. Fonte: ZARCO, 2018. -/- -/- Os hormônios esteroides como grupos são hidrossolúveis, pelo qual podem atra-vessar livremente as membranas celulares, por essa razão utilizam receptores intracelula-res que se encontram no citoplasma da célula branca; também pode-se administrar por via oral, pela pele, e através das mucosas retal ou vaginal. São moléculas termoestáveis e não são digeridas no estômago, embora algumas possas sofrer modificações na pH ácido, alterando sua função. -/- -/- Aminas -/- São moléculas derivadas de um aminoácido que se modifica pela ação de enzimas específicas. Existem dois tipos de hormônios aminas: as catecolaminas e as indolaminas (figura 4). As catecolaminas derivam do aminoácido tirosina, e incluem a dopamina, a a-drenalina e a noradrenalina. As indolaminas derivam-se do triptofano, e incluem a seroto-nina e a melatonina. -/- As aminas são moléculas hidrossolúveis que não podem atravessar as membranas celulares e portanto atuam através de receptores membranais e segundos mensageiros intracelulares. -/- -/- Figura 4: classificação dos hormônios peptídicos. Fonte: ZARCO, 2018. -/- -/- Prostaglandinas -/- São substâncias derivadas do ácido araquidônico. A principal fonte desse ácido graxo são os fosfolipídios da membrana celular, a partir dos quais se podem liberar o ácido araquidônico mediante a ação da enzima fosfolipase A2. O ácido araquidônico se transforma em prostaglandina H mediante a ação da enzima ciclo-oxigenase (ou sintetase de prostaglandinas), que mais adiante se transforma em diferentes prostaglandinas especí-ficas pela ação de diversas enzimas. O tipo de prostaglandina produzido por cada célula dependerá do complemento de enzimas presentes. -/- A prostaglandina mais importante na reprodução é a PGF2α, a qual é responsável pela destruição do corpo lúteo na maioria das espécies; também provoca contrações uteri-nas, pelo qual é importante para o parto, e o transporte dos espermatozoides e a involução uterina depois do parto. Na prática veterinária a PGF2α natural (dinoprosr) ou seus seme-lhantes sintéticos (cloprostenol, luprostiol etc.) são utilizados para a sincronização do ciclo estral, para a indução do parto e para tratar diversas patologias. Outra prostaglandina com algumas ações relacionadas com a reprodução é a prostaglandina E2 (PGE2). -/- As prostaglandinas são substâncias anfipáticas (com propriedades hidrossolúveis e lipossolúveis), pelo qual podem atravessar as membranas celulares. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- AUSTIN, Colin Russell; SHORT, R. Reproduction in mammals. Cambridge, 1972. -/- BEARDEN, Henry Joe et al. Reproducción animal aplicada. México: Manual Moderno, 1982. -/- BECKER, Jill B. et al. (Ed.). Behavioral endocrinology. Mit Press, 2002. -/- BITTAR, Edward (Ed.). Reproductive endocrinology and biology. Elsevier, 1998. -/- BURNSTEIN, Kerry L. (Ed.). Steroid hormones and cell cycle regulation. Kluwer Academic Pub., 2002. -/- CUNNINGHAM, James. Tratado de fisiologia veterinária. Elsevier Health Sciences, 2011. -/- CUPPS, Perry T. (Ed.). Reproduction in domestic animals. Elsevier, 1991. -/- DUKES, Henry Hugh; SWENSON, Melvin J.; REECE, William O. Dukes fisiologia dos animais domésticos. Editora Guanabara Koogan, 1996. -/- FELDMAN, Edward C. et al. Canine and feline endocrinology-e-book. Elsevier health sciences, 2014. -/- FUSCO, Giuseppe; MINELLI, Alessandro. The Biology of Reproduction. Cambridge University Press, 2019. -/- GILBERT, Scott F. Biologia del desarrollo. Ed. Médica Panamericana, 2005. -/- GORE, Andrea C. GnRH: the master molecule of reproduction. Springer Science & Business Media, 2002. -/- HAFEZ, Elsayed Saad Eldin; HAFEZ, Bahaa. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. -/- HERNÁNDEZ PARDO, Blanca. Endocrinología: Lo esencial de un vistazo. México: Panamericana, 2016. -/- HYTTEL, Poul; SINOWATZ, Fred; VEJLSTED, Morten. Embriologia veterinária. São Paulo: Elsevier Brasil, 2012. -/- ILLERA MARTIN, Mariano. Endocrinología veterinaria y fisiología de la reproducción. Madrid: COLIBAC, 1984. -/- JOHNSON, Martin H. Essential reproduction. Nova Jersey: John Wiley & Sons, 2018. -/- MANDOKI, Juan José et al. Hormone multifunctionalities: a theory of endocrine signaling, command and control. Progress in biophysics and molecular biology, v. 86, n. 3, p. 353-377, 2004. -/- MANDOKI, Juan José et al. Reflections on the mode of functioning of endocrine systems. Archives of medical research, v. 41, n. 8, p. 653-657, 2010. -/- MCKINNON, Angus O. et al. (Ed.). Equine reproduction. Nova Jersey: John Wiley & Sons, 2011. -/- MELMED, Shlomo (Ed.). The pituitary. Londres: Academic press, 2010. -/- NORRIS, David O.; LOPEZ, Kristin H. (Ed.). Hormones and reproduction of vertebrates. Academic Press, 2010. -/- PARHAR, Ishwar S. (Ed.). Gonadotropin-releasing hormone: molecules and receptors. Elsevier, 2002. -/- PIMENTEL, C. A. Fisiologia e endocrinologia da reprodução da fêmea bovina. I Simpósio de Reprodução de Bovinos, Porto Alegre, RS, 2002. -/- PINEDA, Mauricio H. et al. McDonald's veterinary endocrinology and reproduction. Iowa state press, 2003. -/- RAMOS DUEÑAS, J. I. Endocrinología de la reproducción animal. 2018. -/- SALISBURY, Glenn Wade et al. Physiology of reproduction and artificial insemination of cattle. WH Freeman and Company., 1978. -/- SANDERS, Stephan. Endocrine and reproductive systems. Elsevier Health Sciences, 2003. -/- SORENSEN, Anton Marinus. Reproducción animal: principios y prácticas. México, 1982. -/- SQUIRES, E. James. Applied animal endocrinology. Cambridge: Cabi, 2010. -/- YEN, Samuel SC; JAFFE, Robert B.; BARBIERI, Robert L. Endocrinología de la Reproducción. Fisiología, fisiopatología y manejo clínico. Madrid: Ed. Médica Panamericana, 2001. -/- ZARCO, L. Endocrinología. In. PORTA, L. R.; MEDRANO, J. H. H. Fisiología reproductiva de los animales domésticos. Cidade do México: FMVZ-UNAM, 2018. (shrink)

CARACTERÍSTICAS GERAIS DO GADO BOVINO -/- GENERAL CHARACTERISTICS OF CATTLE BOVINE -/- CARACTERÍSTICAS GENERALES DEL GANADO BOVINO -/- 1 TAXONOMIA DOS BOVINOS -/- Consideramos, nesse primeiro tópico, a taxonomia (ordenação e classificação das espécies animais e vegetais, onde também pode-se encontrar a relação de familiaridade entre organismos distintos e/ou iguais, bem como sua evolução em diversos aspectos: físico, motor, locomoção, anatomia, etc.) dos bovinos. É levado em consideração os itens mais relevantes e mais estudados em Zootecnia, Biologia, Medicina Veterinária, etc. (...) Observe o quadro a seguir: -/- Phylum -/- Chordata/Cordados (com espinha dorsal) -/- Subphylum -/- Vertebrata/Vertebrados -/- Classe -/- Mammalia/Mamíferos (pelos na pele e glândulas mamárias desenvolvidas) -/- Subclasse -/- Theria -/- Infraclasse -/- Eutheria -/- Ordem -/- Artrioctyla/Artiodátilos (dois dedos; 3 e 4 falanges) -/- Subordem -/- Ruminantia/Ruminantes (sem incisivos superiores e quatro compartimentos) -/- Infraordem -/- Pecora -/- Família -/- Bovidae -/- Gênero -/- Bos -/- Espécie -/- Taurus -/- Subespécie -/- Taurus ou Indicus -/- 2 CARACTERÍSTICAS ANATÔMICAS, BIOLÓGICAS E ZOOTÉCNICAS -/- Apresento as principais características quanto ao regime alimentar, à anatomia estomacal que faz com que o animal seja denominado de ruminante e a dentição dos bovinos. Observe o quadro que se segue: -/- Estômago -/- Composto por quatro compartimentos, em ordem: Rúmen, Retículo, Omaso e Abomaso -/- Regime alimentício -/- Herbívoros (alimentam-se de gramíneas e forrageiras) -/- Dentição -/- Incompleta; ausência de pinças superiores e caninos -/- 3 PARÂMETROS PRODUTIVOS E REPRODUTIVOS IDEAIS -/- Na bovinocultura é comum trabalhar com parâmetros de produção e reprodução que devem ser respeitados e atingidos em uma propriedade, tanto para o produtor obtiver lucros e investir em seu plantel quanto visando à saúde e o bem-estar dos animais. Observe alguns padrões mais relevantes no quadro: -/- Lactância -/- 305 dias (10 meses, segundo a raça trabalhada) -/- Intervalo entre partos (IEP) -/- 11.5 – 12.5 meses e até 18 meses -/- Idade ao primeiro parto -/- 24 – 25 meses (raças europeias) -/- Dias abertos2 (período de serviço) -/- 50 – 150 dias -/- Serviços por concepção -/- 1 – 2 -/- % de concepção ao primeiro serviço -/- 60% -/- % de concepção ao segundo serviço -/- 80% -/- % de concepção ao terceiro serviço -/- 90% -/- % de vacas paridas por ano -/- 90% -/- Substituições -/- 18 – 30% -/- % máxima de mortalidade fetal -/- < 5% -/- % máxima de mortalidade em vacas -/- 2% -/- % de resíduos não-genéticos -/- Até 10% -/- 4 CARACTERÍSTICAS REPRODUTIVAS FISIOLÓGICAS DO MACHO (BOI) -/- Na bovinocultura, seja de corte ou leiteira, é necessário entender os animais quanto as suas principais características reprodutivas para que o produtor possa tomar as devidas providências na hora da estação de monta, no período de concepção, de gestação e pós-gestação visando uma melhor eficiência reprodutiva, bem como aos lucros provindos do rebanho. Observe o quadro abaixo: -/- Volume por ejaculação -/- 4 ml (variando entre 2 – 10 ml) -/- Número de espermatozoides -/- 4000 – 5000 milhões -/- Local da inseminação -/- Vagina da vaca -/- Tempo de chegada do sêmen ao oviduto -/- 2 – 13 minutos -/- Número de espermatozoides que chegam ao oviduto -/- 4200 - 27500 -/- Vida fértil do espermatozoide -/- 30 – 48 horas -/- Tempo da ejaculação -/- 1 segundo -/- Porcentagem ideal de motilidade -/- 75% -/- Porcentagem ideal de células normais -/- 95% -/- pH do sêmen -/- 6,7 – 6,9 (6,8 de média) -/- Idade à puberdade -/- 10 meses (podendo haver variações entre 6 – 10 meses) -/- Idade à primeira monta/uso do sêmen (inseminação artificial) -/- 18 – 24 meses -/- 5 CARACTERÍSTICAS REPRODUTIVAS FISIOLÓGICAS DA FÊMEA (VACA) -/- Se é importante atentar-se as informações acerca do sistema reprodutivo e andrológico do macho, com a fêmea esse cuidado e atenção deve ser ainda maior, uma vez que é ela que gerará o futuro do rebanho do produtor. É necessário atentar-se e dar ênfase à uma série de procedimentos pré e pós-parto. Observe o quadro a seguir: -/- Tipo de reprodução -/- Poliéstrico contínuo -/- Idade à puberdade -/- 7 – 18 meses (11 meses no gado europeu) -/- Maturidade sexual -/- 14 – 18 meses no gado europeu -/- Peso à puberdade -/- 300 kg (200 – 450 kg para a classe de grandes raças) -/- Duração do ciclo estral -/- 21 dias (18 – 24 de variação) -/- Momento da ovulação -/- 12 horas após a finalização do estro -/- Vida fértil do óvulo -/- 20 – 24 horas -/- Óvulos liberados -/- 1 – 2 (a poliovulação é possível) -/- Implantação3 do embrião -/- 40 dias -/- 6 ALTERAÇÕES OCORRIDAS DURANTE O PERÍODO DE GESTAÇÃO -/- É necessário dar ênfase à alguns aspectos relevantes na bovinocultura como a duração da gestação de uma vaca, em média, o total de crias que ela favorece ao produtor, etc. todos esses apontamentos deverão ser colocados em um documento para que se possa manter a qualidade e a boa produção e produtividade do plantel. Os aspectos no quadro abaixo são os mais primordiais para o conhecimento de leigos e até mesmo de trabalhadores da área veterinária e/ou zootécnica. Todos os dados obtidos são uma média, que foi obtida por meio de pesquisas e práticas com os animais. -/- Duração da gestação -/- 283 dias -/- Número de crias ao parto -/- 1 – 2 (sendo que 2 são em raras ocasiões) -/- Tipo de placenta -/- Epiteliocorial/Cotiledonária -/- Tempo de implantação -/- 30 – 40 dias após a cópula -/- Início do período seco4 -/- Aos 10 meses de lactação e aos 7 meses de gestação -/- Duração do período seco -/- 2 meses -/- 7 SINAIS PRÉVIOS AO PARTO -/- Antes do parto das vacas, é necessário que a atenção seja redobrada, temos que observar a anatomia exterior de certas compartições como a vagina, a mudança comportamental também deve ser observada, todos esses cuidados visam a sanidade tanto da vaca quanto do neonato. Por isso, é viável que todo e qualquer parto seja observado à distância seja pelo criador ou o trabalhador da propriedade, visando a possível ajuda no parto do animal caso o neonato passe por complicações na hora do nascimento. Um dos grandes vilões que aumentam o percentual de mortalidade de neonatos é as possíveis complicações na hora do nascimento, o animal pode ficar preso e morrer, como denomina-se de distorcia. Observe os fatores a serem levados em consideração no quadro abaixo. -/- Edema vulvar -/- Acúmulo anormal de muco na vagina -/- Distensão de ligamentos -/- O primeiro compartimento a se distender é a vagina para a facilitação da passagem do neonato -/- Edema abdominal e mamário -/- Acumulação de líquidos anormal no abdômen e no úbere -/- Gotejamento do colostro -/- 12 – 24 horas antes do parto -/- Inquietações -/- As vacas prontas pra parir ficam inquietas, hiperativas -/- Inapetência -/- As vacas cortam a alimentação por conta própria -/- Isolamento -/- As vacas que, normalmente andam em rebanho, se isolam em um determinado lugar para que possa parir -/- 8 CONSTANTES FISIOLÓGICAS -/- Essas constantes de temperatura, frequência cardíaca e respiratória além dos movimentos ruminais, servem de base para que o produtor mantenha seu rebanho sob controle veterinário e que, mediante quaisquer alterações nos dados apresentados, o produtor deverá comunicar ao médico veterinário da propriedade para que possam ser tomadas as devidas providências. Observe o quadro: -/- Temperatura -/- 37,5 – 38,5 °C (adultos) -/- 38,5 – 39,5 °C (jovens) -/- Frequência cardíaca -/- 40 – 80 batimentos/minuto (adultos) -/- 80 – 110 batimentos/minuto (jovens) -/- Frequência respiratória -/- 10 – 30 respirações/minuto (adultos) -/- 15 – 45 respirações/minuto (jovens) -/- Movimentos ruminais -/- 2 – 3 movimentos/2 minutos -/- 9 pH (POTENCIAL HIDROGENIÔNICO) DE ALGUMAS SECREÇÕES CORPORAIS -/- Fator importante para discernir os líquidos dos bovinos e dividi-los em ácidos ou básicos, isto é, se são ácidos ou alcalinos. O pH varia entre 0 – 14 e sua média é 7 (neutro), pHs acima de 7 são considerados alcalinos, porventura, pHs abaixo de 7 são considerados ácidos. Observe o quadro: -/- Leite -/- 6,5 – 7 (neutro) -/- Urina -/- 7,4 – 8,4 (alcalina) -/- Sangue -/- 7,3 – 7,5 (neutro) -/- Líquido ruminal -/- 5,5 – 7 (ácido) -/- Líquido abomasal -/- 2 – 3 (ácido) -/- Saliva -/- 7,9 – 8,5 (alcalina) -/- 10 VALORES SANGUÍNEOS NORMAIS DOS BOVINOS -/- Esses valores são utilizados como padrão principalmente para pesquisas no ramo da Ciência Animal. Todavia, são imprescindíveis para atentar-se à saúde e ao bem-estar dos animais, uma vez que, possíveis alterações anormais, ocasionam complicações futuras que, por sua vez, implicará em gastos ao produtor com assistência veterinária constante e medicamentos. Observe o padrão dos valores no quadro seus valores e, em notas de rodapé, as significações biológicas e médicas dos mesmos. -/- Hemoglobinas5 -/- 8,15 gramas/decilitro (g/dl) -/- Hematócritos6 -/- 24,5% (precisamente 24,46%) -/- Eritrócitos/hemácias/glóbulos vermelhos7 -/- 5 – 10 milhões/milímetro cúbico (mm3) -/- Reticulócitos8 -/- 0 -/- Plaquetas9 -/- 100 mm3 -/- Leucócitos/glóbulos brancos10 -/- 4000 – 12000 mm3 -/- Neutrófilos segmentados11 -/- 15 – 45% -/- Neutrófilos banda -/- 0 – 2% -/- Linfócitos12 -/- 45 – 75% -/- Monócitos13 -/- 2 – 7% -/- Eosinófilos14 -/- 2 – 20% -/- Basófilos15 -/- 0,2 -/- 11 QUÍMICA SANGUÍNEA DOS BOVINOS -/- Quantidade de micro e macronutrientes existentes no sangue, pode não parecer importante, mas esses padrões quando, porventura, esses números alterem-se implicará em patologias interiores e exteriores necessitando-se, assim, de mão de obra especializada, ou seja, um médico veterinário. Observe o quadro a seguir: -/- pH sanguíneo (venoso) -/- 7,4 (precisamente 7,38) -/- Proteínas plasmáticas -/- 6,8 g/dl -/- Cálcio (Ca) -/- 9 – 11 miligramas/decilitro (mg/dl) -/- Fósforo (P) -/- 5 – 9 mg/dl -/- Magnésio (Mg) -/- 2 – 3 mg/dl -/- Sódio (Na) -/- 132 – 245 miliequivalentes/litro (mEq/L) -/- Potássio (K) -/- 4,1 – 5,1 mEq/L -/- Glicose -/- 50 – 70 mg/dl -/- Nitrogênio (N) urético no sangue -/- 5 – 20% -/- Creatinina16 -/- 1,5 mg/dl -/- Cobre (Cu) -/- 0,7 – 1,3 partes por milhão (ppm) -/- Chumbo (Pb) -/- 0 – 0,15 ppm -/- Fibrinogênio17 -/- 300 – 800 mg/dl -/- Bilirrubina18 total -/- 0,1 – 1,6 mg/dl -/- Bilirrubina livre -/- 0 – 1 mg/dl -/- Bilirrubina conjugada -/- 0,6 mg/dl -/- Ferro (Fe) -/- 100 – 200 mg/dl -/- TGO (transaminase glutâmico oxalacética)19 -/- 100 – 50 UI -/- TGP (transaminase glutâmico pirúvica) -/- 3 – 15 UI -/- FA (fosfatase alcalina) -/- 30 – 50 UI -/- CPK (creatinofosfoquinase)20 -/- 30 – 50 UI -/- LDH (lactato desidrogenase)21 -/- 300 – 600 UI -/- GGT (gama glutamil transferase) -/- 4,9 – 26 UI -/- HCO (bicarbonato) -/- 28 mEq/L -/- Nota: Atualmente, a medicação da TGO está caindo em desuso, em seu lugar mede-se AST (aspartato aminotransferase). Da mesma forma, utiliza-se a ALT (alanina aminotransferase) no lugar da TGP. -/- 12 CONSTANTES FISIOLÓGICAS DO APARELHO DIGESTIVO -/- Esses padrões servem para que o produtor possa ter um alicerce da quantidade de água e de alimentos (feno, silagem, palhas, etc.) que o animal deverá consumir para que possa produzir de forma eficiente e gerar lucros futuros para a propriedade. Observe o quadro abaixo: -/- Consumo de alimentos à livre acesso -/- 3% do peso vivo (PV) – (feno de ótima qualidade) -/- 2,2% do PV – (silagem) -/- 1% do PV – (palhas) -/- Consumo de água -/- 10% do PV dividido em 4 períodos: -/- 3,6 – 4,3 litros de água/kg de matéria seca (MS) -/- 50 – 80 litros de água/dia (alimentos secos) -/- 24 – 40 litros de água/dia (alimentos verdes) -/- 14 – 16 % do PV (mais de 5 litros/L de leite) -/- pH ideal da água deverá estar entre 6 – 9. -/- 13 CARACTERÍSTICAS DA RUMINAÇÃO -/- Os bovinos são animais de produção peculiares, isto é, é um dos animais com uma capacidade completamente enorme para um criador, estamos falando do fato de digerir alimentos fibrosos, especialmente os volumosos, e transformá-los em carne, leite, etc. Isso ocorre porque nos bovinos, como em caprinos, ovinos, etc. há a presença do rúmen em seu aparelho estomaco-digestivo. A ruminação consiste, basicamente, na regurgitação do alimento semi-digerido, o alimento primeiramente é consumido e vai para o primeiro compartimento, o rúmen, lá às bactérias e os protozoários começam a desagregação das fibras existentes no alimento, depois o alimento volta a boca do animal em que o mesmo agrega saliva e o mastiga novamente para ir ao retículo. Observe as características peculiares da ruminação no quadro: -/- Início e regularização (1° arroto) -/- 2 – 3 semanas de idade -/- Início (depois do alimento ingerido) -/- 5 – 15 horas após a ingestão -/- Número de períodos da ruminação -/- 4 – 24 períodos/dia (segundo a quantidade da frequência cardíaca (FC) e do tamanho das partículas -/- Total de regurgitações -/- 15 – 20 -/- Volume ruminado -/- 40 – 60 kg ao dia -/- Duração por período de ruminação -/- 10 – 60 minutos cada uma -/- Número dos bolos alimentares regurgitados -/- 360 - 790 -/- Peso dos bolos alimentares ruminados -/- 80 – 120 g -/- Movimentos mastigatórios e tempo de mastigação por bolo alimentar -/- 40 – 70 movimentos e o tempo de 45 – 60 segundos -/- Tempo da ruminação -/- 7 horas (variação conforme raça: 3 – 8 horas) -/- 14 COR NORMAL DAS FEZES -/- Na bovinocultura, de corte ou leite, é sumamente imprescindível atentar-se à todos os tipos de detalhes no animal, por exemplo, se está associado ao grupo, se está alimentando-se regularmente e normalmente, se está ruminando de forma normal e, até mesmo, a cor e a consistência das fezes exoneradas. Esse fator de coloração e consistência implica na sanidade do animal. Observe o quadro elaborado, segundo quantidades de clorofila, bílis, tipo de alimentação, etc. -/- Bezerro (período de amamentação) -/- Cor amarelada para o cinza -/- Bovino adulto (ruminante) -/- Verde escuro (pastagens) -/- Amarronzado (estábulo) -/- Amarelo pardo (engorda com concentrado/grãos) -/- Consistência: pastosa -/- Odor: ligeiramente desagradável -/- 15 CARACTERÍSTICAS DAS ESTRUTURAS DIGESTIVAS/COMPARTIMENTOS -/- Nos bovinos há a presença de 4 aparelhos estomacais, sendo o último, o abomaso, o estômago verdadeiro, isto é, o estômago químico do animal, antes disso, há a presença do rúmen que é o compartimento que faz dos animais ruminantes peculiares na pecuária, o retículo e o omaso. Observe o quadro abaixo: -/- Rúmen (Pança) -/- Proporção ocupada ante os compartimentos -/- 80% do lado esquerdo da cavidade abdominal -/- Capacidade -/- 200 – 250 litros ou 135 kg de material alimentício (adultos de raças pesadas) -/- pH do líquido -/- 5,5 – 7 -/- Movimentos ruminais -/- 2 – 3 movimentos/2 min. -/- Cor normal do líquido ruminal -/- Geralmente verde acinzentado -/- Consistência -/- Ligeiramente viscosa -/- Odor -/- Aromático e pouco repulsivo -/- Proporção bacteriana -/- 1 x 109 a 1 x 1010 /ml -/- Proporção protozoária -/- 1 x 102 a 1 x 106 /ml -/- Função -/- Digestão de celulose, hemicelulose e amido. -/- Fermentação de açúcar a acetato, propionato e butirato. Oxidação e absorção de acetato, propionato e butirato. -/- Assimilação de açúcares, minerais e nitrogênio no corpo microbiano. Bem como a absorção de outros íons. Produção de gases, ácidos graxos voláteis e massa microbiana -/- Retículo (bonete, coifa, barrete, crespina) -/- Tamanho -/- 5% de todo compartimento estomacal -/- Projeção -/- 6° à 8° costelas esquerdas -/- Função -/- Regurgitação na -/- ruminação e eructação. Também participa na fermentação -/- Omaso (saltério, filho, folhoso) -/- Tamanho -/- 7% de todo o compartimento -/- Projeção -/- 7° à 9° costelas esquerdas -/- Função -/- O omaso permite a reciclagem da água e de alguns minerais como o fósforo e o sódio que retornam ao rúmen pela saliva. Serve como objeto de transição entre as distintas fermentações do rúmen e do retículo. Grande capacidade de absorção de água, sódio, fósforo e ácidos graxos residuais e voláteis -/- Abomaso (coagulador, coalheira, estômago verdadeiro) -/- Tamanho -/- 7 – 9% de todo o compartimento -/- Projeção -/- Sobre o piso da cavidade ligeiramente à direita da linha média, desde o apêndice xifoide até o umbigo -/- Função -/- Digestão ácida. Secreção de enzimas digestivas e do ácido clorídrico (HCl) que mata os microrganismos. Digere alimentos não fermentados no rúmen (algumas proteínas e lipídeos). Digestão peptídica de microrganismos. -/- REFERENCIAL TEÓRICO -/- JARDIM, V. R. Bovinocultura. 1ª ed. Campinas: Instituto Campineiro de Ensino Agrícola, 1973. -/- _____________.; JARDIM, L. M. B. F.; TORRES, A. di P. Manual de Zootecnia: raças que interessam ao Brasil. 1ª ed. São Paulo: Agronômica Ceres, 1982. -/- ROSENBERGER, G. et al. Exame clínico dos bovinos. 1ª ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1993. (shrink)

DOENÇAS CAUSADAS POR ALIMENTAÇÃO INADEQUADA    Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Departamento de Zootecnia da UFRPE E-mail: [email protected] WhatsApp: (82)98143-8399  INTRODUÇÃO Das muitas doenças esporádicas que podem afetar os animais, as mais frequentes afetam o aparelho digestivo ou são causadas pelo consumo de alimentos inadequados. Nas alterações que ocorrem no estômago e intestino é muito estreita a relação entre as doenças e a alimentação. Por um lado, os alimentos em más condições, sujos, ácidos, umedecidos, contaminados ou administrados (...) em excesso, causam logo lesões; igual ocorre quando muda-se bruscamente o regime alimentar ou se o animal come plantas tóxicas. Seja por uma causa ou por outra, uma vez produzida a alteração digestiva, os animais aproveitam-se do pior dos alimentos, alterando-se, como consequência, a ruminação. Com essa ingestão inadequada de alimentos inadequados e/ou contaminados ou fora do padrão nutricional, produzem-se diarreias ou constipações e inclusive o animal deixa de comer, pelo que podem ocorrer novas perturbações e confusão dos efeitos com as causas. Em outros casos, a alimentação com rações mal calculadas e deficientes em algum elemento nutritivo necessário causa, ao cabo do tempo, sintomas de carências minerais e vitamínicas, e inclusive doenças que podem ser graves. DIARRÉIA  Quando as fezes expelidas pelos animais são mais líquidas do que o normal, são alteradas ou saem mais frequentemente do que o habitual, diz-se que têm diarreia. Na verdade, é um sintoma que pode ser devido a causas muito diversas. Frequentemente são produzidas por algum alimento inadequado ou por germes infecciosos cujas toxinas alteram o intestino. Se são graves podem levar o animal à óbito, sobretudo quando o mesmo é jovem. Para evitá-las há de se tomar precauções higiênicas como as seguintes: 1. Não dar aos lactentes mais leite do que o devido; ao preparar os leites artificiais devem ser utilizadas as proporções recomendadas pela casa que vende o produto e a temperatura adequada. As amas de leite automáticas e os recipientes que tenham contido leite devem ser lavados muito bem. Os restos de leite tornam-se, ligeiramente, em um ambiente propício para o aparecimento de nichos de micróbios. 2. Não utilizar os restos alimentares que ficam nos comedouros; estes devem ser limpos de cada vez, especialmente se foram administrados alimentos úmidos ou quando se tratam da alimentação de crias. 3. Não mude bruscamente a alimentação dos animais. Os alimentos novos devem ser fornecidos em quantidades muito pequenas; depois, a ração será gradualmente aumentada, à medida que os dias passam. Esse procedimento é realizável tanto para a administração de concentrados quanto para forragens. Um bom exemplo para a administração de novos alimentos é a graduação em 10/100, ou seja, colocar 10 partes do novo alimento em 100 da usada na propriedade. E ir aumentando esse percentual conforme o tempo passa. Observe um exemplo em que foi usado o farelo com milho e soja com o fornecimento de forrageira (capim-elefante): Fornecimento de alimentos por graduação Alimento Número de dias Quantidades Milho + Soja 1 - 10 100% 10 - 20 95% 20 - 30 90% 30 - 40 85% 40 - 50 80%  Capim-elefante 1 - 10 0% 10 - 20 5% 20 - 30 10% 30 - 40 15% 40 - 50 20% Tabela 1: Fornecimento graduado de novos alimentos na alimentação animal. FONTE: SILVA, E. I. C. da., 2019. A tabela acima demonstra um exemplo prático realizado em uma propriedade que obteve êxito. Consiste na explicação do método do fornecimento graduado de novos alimentos na dieta dos animais, uma vez que o fornecimento precoce de grandes quantidades de ingestão de alimentos alternativos e novos, podem acarretar complicações no aparelho digestivo do animal. Note que o fornecimento de capim-elefante, sendo uma forrageira, é essencial para a alimentação e dieta dos animais, porém ela é fornecida gradativamente aos animais, e não é totalmente substituível do concentrado. 4. Não aproveitar alimentos mofados ou alterados por fermentações anormais. Se forem resíduos de alimentação humana, deve-se cozinhá-los previamente. 5. Assegurar-se que a água é potável e não está contaminada. 6. Assegurar que a ração contenha sempre alimentos ricos em vitamina A (protege a mucosa intestinal, entre outras coisas). Ao nascer, os animais devem tomar colostro suficiente para adquirir as células de defesa do organismo. 7. Evitar qualquer contato ou relação entre os alimentos e os excrementos, procurando manusear os alimentos longe do solo, das camas, dos estrumes, dos aterros ou das coisas que entraram em contato com tais matérias. Os animais com diarreia devem ficar sem comer durante um dia (em muitos casos, devem ser amordaçados para que se consiga tal feito) e depois dar-lhes alimentos leves que sejam bem digeridos. Mas o mais importante é que bebam água o suficiente para evitar a desidratação. Melhor que a água é o soro, ou água em que se dissolveram 8 g de sal e uma pitada de bicarbonato por litro. Para os animais lactantes com diarreia, além de lhes suprimir o leite, são dados dois litros de infusão de chá ou água morna na qual se tenham dissolvido 9 g de sal e 50 g de glucose por litro (estas quantidades podem ser pesadas na farmácia). Em seguida, o veterinário irá aconselhar, em cada caso, o medicamento mais conveniente e o zootecnista a dieta mais adequada. METEORISMO OU TIMPANISMO É o acúmulo de gases no aparelho digestivo, especialmente na pança dos ruminantes e no ceco dos equinos. Não podendo expelir os gases (que geralmente formam espuma com os líquidos digestivos), o ventre vai inchando e pode atingir um volume enorme. Se o processo é agudo, o animal se prostra e mal pode respirar, de modo que em pouco tempo pode vir à óbito.  Com exceção do inchaço da pança causado por acidentes nos ruminantes (pedaços de batata atravessados no esófago) ou por certas doenças (por exemplo, inchaço dos gânglios tuberculosos), o meteorismo deve-se à ingestão inadequada de alimentos. Geralmente, o meteorismo ou timpanismo ocorre em animais que são forçados a mudar bruscamente de alimentação, passando de um regime rico em minerais e vitaminas em uma pequena quantidade (concentrados) a outro rico em fibras (volumosos), saem ao pasto pela primeira vez em primaveras chuvosas, comem forrageiras molhadas ou quentes ou ingerem, em pouco tempo, quantidades demasiadas de capins, alfafa ou demais forrageiras.  Os animais propensos, devem ser alimentados tendo em conta tais circunstâncias e deve-se buscar a melhor forma de evitar tais problemas; assim deve-se evitar o pastoreio de leguminosas muito jovens ou com orvalho, e convém dar algum feno antes de sair ao pasto pelas manhãs. Não convém as farinhas muito moídas. Quando o meteorismo já se encontra presente e o animal está inchado, pode-se tentar solucionar o problema dando-lhe quarto a meio litro de óleo de soja com água, mas é pouco efetivo. Outros aconselham leite, aguardente, silicones etc., porém não se consegue grande êxito. Não devem ser fornecidos produtos como o amoníaco, ou derivados deste, uma vez que dão sabor à carne, caso o animal seja destinado ao matadouro. Às vezes se consegue algo colocando o animal em uma inclinação (terço anterior mais alto) e movendo uma corda sob a língua enquanto ele é pressionado no ventre com os punhos para forçar o arroto. Observe um dos métodos utilizados em uma propriedade para o combate ao meteorismo:   São muito úteis as sondas de borracha ou de plástico que entram pela boca ou pelas narinas do animal e chegam até a pança. Em muitos casos, esse método de introdução da sonda esofágica permite a saída dos gases e resolve-se o meteorismo; além disso, servem para administrar os líquidos necessários, quando os animais lactantes se negam a ingeri-los. As sondas utilizadas em bovinos e equídeos medem, normalmente, 2,25 m de comprimento e cerca de 25 mm de diâmetro; as utilizadas em ovinos têm 1,5 m e 5 mm de diâmetro, porém as dimensões, para ambas as espécies, podem variar. Alguns agricultores combatem o meteorismo lançando pela sonda vários litros de água quente. Outros utilizam certos detergentes antiespumantes ou poloxaleno numa dosagem de 10-12 g/animal/dia em casos de meteorismo grave, mas o que se aconselha é chamar o veterinário para que aconselhe sobre o tratamento adequado. Em casos mais graves, faz-se necessário o uso do trócar para puncionar a pança dos ruminantes (furo no lado esquerdo) ou o ceco dos equídeos (lado direito) pelo método de tratamento denominado trocaterização. É um instrumento semelhante a um punhal de folha cilíndrica colocada numa cânula ou bainha; crava-se o instrumento no lado esquerdo do animal (bovinos) e depois deixa-se no animal a cânula oca para que por ela possam sair os gases (também são fornecidos líquidos por essa passagem). Observe:                         CONCLUSÃO A mal administração de alimentos numa propriedade pode ocasionar diversos problemas futuros, dois mais expressivos foram tratados nesse breviário. Os alimentos oferecidos aos animais devem ser de qualidade igual aos disponíveis para os humanos. Alimentos em contato com microrganismos (bactérias, fungos, protozoários, vírus etc.) podem servir de vetores a inúmeras doenças. A diarreia é uma doença que pode ser evitada mediante programas rígidos de manejo sanitário dos alimentos, na administração essencial e não exagerada e no manejo dos animais no pasto e na ingestão de alimentos. O timpanismo ou meteorismo é uma enfermidade que afeta, especialmente, o rúmen de bovinos e ovinos, além do ceco de equinos; uma enfermidade que pode ser tratada ou prevenida mediante os mesmos programas de análise e segurança dos alimentos fornecidos à pasto ou à cocho para os animais. Deve-se estar atento ao que os animais comem, pois muitas doenças são facilmente tratadas quando se sabem as causas e os sintomas para que, com isso, se possa fornecer o melhor tratamento e o remédio equivalente.           Respeite os direitos autorais. Todos os direitos são reservados para Emanuel Isaque Cordeiro da Silva. A reprodução total ou parcial do trabalho sem a autorização prévia do autor, confere infração ao artigo 184 do Código Penal e da Lei 9610/98, sendo assim, os respectivos infratores estarão submetidos à privação da liberdade por até um ano. Endereço para correspondência: [email protected]  Contato: (82)98143-8399 Recife, 2019.     REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS BORGES, J. C. de A. Timpanismo em ruminantes. Infoescola. Disponível em: Acesso em: novembro de 2019. PATRÍCIO, A. M. P. C. As principais afecções gástricas dos bovinos. 2012. 107f. Dissertação (Mestrado em Medicina Veterinária). Faculdade de Medicina Veterinária, Universidade Lusófona de Humanidades e Tecnologias, Lisboa, 2012. ROLLÁN, M. G. Sanidad ganadera. 2ª ed. Madrid: Servicio de Extensión Agraria, 1990. pp. 13-17. . (shrink)

RELAÇÃO E EFEITOS BIOQUÍMICO-NUTRICIONAIS SOBRE OS CISTOS OVARIANOS EM VACAS Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Departamento de Agropecuária – IFPE Campus Belo Jardim [email protected] ou [email protected] WhatsApp: (82)98143-8399 11. CISTOS OVÁRICOS Os cistos são cavidades anormais que às vezes possuem conteúdo de fluido biológico, ou podem ser cavidades ocas, com paredes sólidas refratárias à maioria dos compostos endógenos. Formam-se como alterações patológicas das células luteais ou foliculares do estroma ovárico. A presença de cistos altera o ciclo estral e obriga a (...) realização de tratamentos exógenos para remover o mesmo, fazendo com que a atividade cíclica da gônada retome sua normalidade (HATLER, et al. 2006). Alguns fatores de origem nutricional, tanto por deficiência de alguns compostos, como por excesso no fornecimento de outros, têm sido considerados como causas potenciais dos cistos, entre os principais fatores nutricionais podemos citar: 11.1 Fito-toxidade/fitoestrogênios Compostos vegetais, tais como plantas com elevado teor de flavonoides estrogênicos, encontram-se sob a forma de glicosídeos e têm a capacidade para modificar os processos reprodutivos devido à sua semelhança com os núcleos esteroides de hormônios femininos; são substâncias estruturais e funcionalmente semelhantes ao 17-ß-estradiol ou que produz efeitos estrogênicos (MENDOZA, et al. 2001). Pouco se sabe sobre os estrogênios presentes nas plantas e os níveis de fito-toxidade dos mesmos, logo na prática torna-se algo difícil de ser observado e atacado. Porém, a nível laboratorial, caso haja alguma complicação que afete o animal para além das capacidades reprodutivas, um diagnóstico aprofundado é o mais indicado. 11.2 Minerais 11.2.1 Iodo (I) Alimentos com baixo teor de iodo, provocam estros silenciosos nos animais e aumentam a incidência de quistos ováricos. O I é parte da molécula de tiroxina que estimula a produção de ATP na mitocôndria, a deficiência reduz a captação de oxigênio o que determina uma diminuição no metabolismo energético. Na tireoide existe um complexo de proteína-iodo, chamado tiroglobulina, essa molécula é uma glicoproteína. A maioria do I é reduzida a iodo inorgânico no trato gastrointestinal e a sua absorção é imediata. A função principal da tireoide é acumular I e fixá-lo, formando hormônios da tireoide sob o controle da adenohipófise por secreção (TSH). O I é convertido em iodeto no trato intestinal e então é transportado para a tireoide, aqui as células foliculares o prendem com efetividade através de um processo de transporte ativo, contra um gradiente de concentração, estimulado por TSH. Uma vez que as hormonas da tireoide controlam o metabolismo, uma deficiência em I diminui a taxa metabólica do organismo, isso afeta indiretamente a reprodução, uma vez que o funcionamento irregular da tireoide afeta a formação de lipídios, esses necessários para a produção de hormônios esteroides (estrogênios) e estes por sua vez influenciam a síntese das prostaglandinas F2-alfa necessária para o processo de luteólise o que faz com que o corpo lúteo não se rompa, perdure e forme um cisto. O I presente no alimento do animal deve estar presente e obedecer o intervalo de 0,34 a 0,88 mg/kg de MS em todos os alimentos que o animal viera a ingerir, seja forragens ou rações. A forma de suplementação são as mais conhecidas, via volumoso, concentrado, água ou pelo sistema SMI. 11.2.2 Manganês (Mn) Níveis elevados de manganês na dieta levam à depleção da absorção de ferro, bem como de outros minerais necessários para a síntese, metabolismo, ativação de enzimas e absorção de outros minerais. Essas interações com outros minerais e o papel do excesso de manganês na inibição da síntese dos precursores de hormonas necessárias para a reprodução, bem como dos metabolitos gerados durante o desdobramento ruminal são representados de forma indireta. Para além do efeito antagônico com outros minerais e enzimas, níveis elevados de manganês provocam uma alteração na população da flora ruminal, o que prejudica a produção de ácido propiônico e butírico a nível ruminal, tendo um efeito negativo no metabolismo dos lipídios com uma subsequente baixa de energia (derivado do metabolismo graxo diminuído ou inibido) e também da síntese de ácidos graxos. Por esta última razão, ocorre uma diminuição na síntese das hormonas esteroides, as quais, não estando presentes em níveis adequados, geram problemas no ciclo estral, uma vez que estas hormonas são essenciais para a síntese das prostaglandinas (PGF2-α) que são necessários para a lise do corpo lúteo, com sua posterior persistência, terminando na formação de um cisto luteal. Como sempre falado nos capítulos dessa compilação de trabalhos, o composto Mn é mais um mineral imprescindível para a alimentação do animal, manutenção normal dos seus mecanismos fisiológicos e relações com outros minerais. Sua disponibilidade para o animal deve ser de 12 a 50 mg/kg de MS das forragens, ou a mesma quantidade no conteúdo da ração balanceada. É um elemento que pode ser colocado na água para absorção pelos animais ou através da suplementação mineral injetável (SMI). 11.2.3 Sódio (Na) Os sinais de deficiência de Na são inespecíficos, mas os mais expressivos são sobre o crescimento e produção leiteira. Numa diminuição do consumo de Na, o organismo ativa os mecanismos de conservação mediados pela liberação de aldosterona que aumenta a reabsorção a nível dos túmulos renais deste mineral. A deficiência de Na afeta a produção de muco cervical, com consequências como problemas na formação de espermatozoides e aumento das infecções uterinas. Dado que a deficiência de Na é rara, apenas os sintomas clínicos desta deficiência mineral podem ser vagamente descritos é k caso da dificuldade de concepção, distorcias e bezerros fracos ao nascimento, além da inatividade ovárica e maior incidência de retenção de placenta. As causas de tais alterações foram motivo de numerosos estudos com resultados contraditórios, as vacas com deficiência de energia no início da amamentação têm diminuição nas concentrações de hormona luteinizante (LH), isto conclui que a alteração ovárica seria determinada por uma alteração da liberação pulsátil de LH devido a uma deficiência energética aguda. A intensidade e a duração do estro são de importância fundamental para a IA nos bovinos. Ao ocorrer uma deficiência de sódio, aumenta-se a estabilização das membranas celulares impedindo que o corpo lúteo se lise, formando-se um cisto, que continuará com a produção de progesterona, levando, por fim, a um anestro patológico. O sódio é um elemento que deve estar disponível aos animais de forma à vontade, ou seja, esse mineral é combinado com o Cl, fazendo o balanceamento eletrolítico e disponibilizado para os animais pelo conhecido sal. Sua administração, como é em sistema à vontade, não é muito controlada, mas o produtor poderá fornecer as quantidades na mistura alimentar do animal, tendo um maior controle da absorção do mesmo pelos animais. Sendo assim, o Na deve ser fornecido em quantidades que obedeçam 0,10 a 0,18% da MS no caso das forrageiras, ou a mesma quantidade misturada no todo da ração, quantidade essa encontrada por meios de cálculos, ou que já vêm na composição da ração industrial. Estudos apontam que um animal deve ingerir cerca de 50 gramas de NaCl por dia, no caso do sódio estar presente em 39% da composição desse cloreto de sódio. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS BARRENHO, Gonçalo José Pinheiro. Nutrição e fertilidade em bovinos de leite. 2016. Dissertação de Mestrado. Universidade de Évora. BINDARI, Yugal Raj et al. Effects of nutrition on reproduction-A review. Adv. Appl. Sci. Res, v. 4, n. 1, p. 421-429, 2013. BOLAND, M. P. Efectos nutricionales en la reproducción del ganado. XXXI Jornadas Uruguayas de Buiatría, 2003. CHAMBA OCHOA, Hermógenes René; BENÍTEZ GONZÁLEZ, Edgar Enrique; PESÁNTEZ CAMPOVERDE, Manuel Teodoro. Factores predisponentes para la enfermedad quística ovárica bovina y su efecto en la eficiencia reproductiva. Revista de Medicina Veterinaria, v. 1, n. 35, p. 17-28, 2017. DEHNING, R. Interrelaciones entre nutrición y fertilidad. In: Curso Manejo de la Fertilidad Bovina18-23 May 1987Medellín (Colombia). CICADEP, Bogotá (Colombia) Universidad de La Salle, Medellín (Colombia) Instituto Colombiano Agropecurio, Bogotá (Colombia) Sociedad Alemana de Cooperación Técnica-GTZ (Alemania), 1987. DE LUCA, Leonardo J. Nutrición y fertilidad en el ganado lechero. XXXVI Jornadas Uruguayas de Buiatría, 2008. DIAS, Juliano Cesar et al. Alguns aspectos da interação nutrição-reprodução em bovinos: energia, proteína, minerais e vitaminas. PUBVET, v. 4, p. Art. 738-743, 2010. FERNANDES, C. A. C. et al. Fatores predisponentes para cistos ovarianos em vacas da raça holandesa. Ars Veterinaria, v. 21, n. 2, p. 287-296, 2008. GORDON, Ian. Controlled reproduction in farm animals series. Nova Iorque: CAB International, 1996. HATLER, T. B. et al. Effect of a single injection of progesterone on ovarian follicular cysts in lactating dairy cows. The Veterinary Journal, v. 172, n. 2, p. 329-333, 2006. KESLER, D. J.; GARVERICK, H. A. Ovarian cysts in dairy cattle: a review. Journal of animal science, v. 55, n. 5, p. 1147-1159, 1982. MAAS, John. Relationship between nutrition and reproduction in beef cattle. The Veterinary Clinics of North America. Food Animal Practice, v. 3, n. 3, p. 633-646, 1987. MENDOZA, R. Muñoz et al. Parámetros reproductivos en vacas Holstein alimentadas con alfalfa alta en cumestrol. Archivos de zootecnia, v. 51, n. 195, p. 373-376, 2002. PASA, Camila. Relação reprodução animal e os minerais. Biodiversidade, v. 9, n. 1, 2011. SARTORI, Roberto; GUARDIEIRO, Monique Mendes. Fatores nutricionais associados à reprodução da fêmea bovina. Revista Brasileira de Zootecnia, v. 39, p. 422-432, 2010. SHORT, Robert E.; ADAMS, D. C. Nutritional and hormonal interrelationships in beef cattle reproduction. Canadian Journal of Animal Science, v. 68, n. 1, p. 29-39, 1988. THATCHER, W. W. et al. Strategies for improving fertility in the modern dairy cow. Theriogenology, v. 65, n. 1, p. 30-44, 2006. TEIXEIRA, J. C.; TEIXEIRA, LFAC. Alimentação de bovinos leiteiros. FAEPE, Lavras, 1997. YOSHIOKA, Koji; IWAMURA, Shokichi; KAMOMAE, Hideo. Changes of ovarian structures, plasma LH, FSH, progesterone and estradiol-17β in a cow with ovarian cysts showing spontaneous recovery and relapse. Journal of veterinary medical science, v. 60, n. 2, p. 257-260, 1998. (shrink)

RELAÇÃO E EFEITOS BIOQUÍMICO-NUTRICIONAIS SOBRE OS BEZERROS NATIMORTOS EM VACAS Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Departamento de Agropecuária – IFPE Campus Belo Jardim [email protected] ou [email protected] WhatsApp: (82)98143-8399 15. NATIMORTOS Por natimortos, entende-se todos aqueles produtos (bezerros/bezerras) que nascem vivos após um tempo de gestação fisiológica normal, mas que morrem nas primeiras 24 horas de vida, ou às vezes nascem mortos, sem evidência clara de que a morte tenha ocorrido 48 horas (ou menos) antes do parto (FRAZER, 2005; GORDON, 1996). (...) Essa evidência, provém das mudanças autolíticas que o produto expelido apresenta. A causa que origina os natimortos é difícil de diagnosticar pela complexa e abundante presença de situações que poderiam levar à apresentação deste quadro. Entre essa complexa explicação etiológica, de origem nutricional podemos enumerar: 15.1 Nitratos e nitritos Um excesso de nitrogênio, seja não proteico ou originado da metabolização proteica excessiva, pode gerar natimortos, uma vez que os nitratos do alimento convertem-se no rúmen em nitritos e depois em amônio, que é excretado ou degradado de diferentes formas. Sob certas condições ambientais, como geadas, secas, granizo, etc. o metabolismo de algumas plantas como a cevada, aveia, milho, pastos e forragens de rápido crescimento não funciona normalmente, e os nitratos acumulam-se nas folhas e no caule; quando estes nitratos são consumidos pelo animal, alteram-se os processos metabólicos e ao haver excesso de nitritos e nitratos, há uma acumulação dos mesmos na corrente sanguínea, algo prejudicial. Os nitritos ligam-se à hemoglobina e geram a metahemoglobina, o que reduz a capacidade condutora do oxigênio no sangue, dificultando a chegada do mesmo ao feto, levando à óbito o produto em formação (DUPCHAK, 2005). Os sinais na vaca gestante geralmente são ofegantes, respiração rápida, tremores musculares, pulso fraco e acelerado, fraqueza, que termina com a queda do animal e convulsões terminais. Também se sabe que os nitratos têm um efeito vasodilatador, o que origina uma diminuição da pressão sanguínea, em todo caso a morte possui origem na acumulação de metahemoglobina. As vacas afetadas por esse excesso de nitratos desenvolvem incoordenação e dificuldades na capacidade respiratória que vão seguidas por colapso e morte. O sinal mais claro é que o sangue fica escuro. Sob condições de hipoxia o feto pode morrer ao ser iniciado o trabalho de parto, evento fisiológico de alto consumo de oxigênio pela contração muscular marcada necessária para conseguir a expulsão do produto. O estudo desses compostos podem não parecer importantes na vida corriqueira e laboral do campo, porém quando se aparecem problemas de difícil diagnóstico e tratamento, faz-se necessário um aprofundamento de toda a cadeia alimentar ou de ingestão dos animais, alimentos, bebidas, locais de descanso e dormida etc. Pois bem, o presente comentário norteia o assunto sobre os nitratos e nitritos que nada mais são do que compostos não proteicos e que em sua composição possuem nitrogênio e oxigênio, nitrato NO3- e nitrito NO2-. Diante da fermentação ruminal, o alimento rico em NO3- é reduzido pelo rúmen e se transforma em NO2- um composto altamente tóxico que, após absorvido na corrente sanguínea, causa anóxia por morte celular, sendo prejudicial tanto para o bovino adulto, quanto jovem e ainda mais para o feto em desenvolvimento. A ingestão excessiva desses compostos por meio da água ou das forragens podem ocasionar intoxicações. As forragens podem acumular nitrogênio através da fertilização do solo ou da planta com compostos ricos em N, são exemplos de plantas que acumulam bastante nitrato a Braquiária radicans e todas as plantas do gênero Amaranthus spp., para que se diminua o teor de nitratos presentes na forragem o mais indicado é o processo de ensilagem. Ainda relacionada a alimentação, vale ressaltar para o produtor rural que altos teores de nitrato ou nitrito no corpo animal ocasiona a deficiência da vitamina A que é essencial para o mecanismo fisiológico e metabólico do animal. As tabelas 1 e 2 trazem as concentrações ou os níveis ideais e máximos de nitrato presente nas forragens e na água, e se os teores expressos são recomendáveis ou não para a administração aos animais. Vale notar que os nitratos são compostos que se apresentam juntamente com o potássio K, o sódio Na e o próprio nitrogênio N na forma de nitrato e nitrito presente na água ou na matéria seca dos alimentos. Tabela 1: Concentrações de nitrato e recomendações quando apresentados na forma de nitrato de potássio KNO, nitrato de sódio NaNO, e N em forma de nitrato e nitrito na MS dos alimentos Forma de nitrato reportado Recomendações NO3-N NO3- KNO3- NaNO3- —————— 0 – 0,15% 0 – 0,65% 0 – 1% 0 – 0,9% Seguro para os ruminantes, pode utilizar 0,15 – 0,45% 0,65 – 2% 1 – 3% 0,9 – 2,7% Misturar com outros alimentos, compondo no máximo 50% da mistura > 0,45% > 2% > 3% > 2,7% Aumenta o nível de intoxicação, o mais indicado é não usar Fonte: BERCHIELLI et al., 2006. Tabela 2: Concentrações de NO3- e recomendações sobre os níveis de nitrato presente na água para bovinos Conteúdo de NO3- ppm Conteúdo de NO3-N ppm Recomendação 0 - 44 10 Pode utilizar 45 - 132 10 - 20 É seguro se o alimento tiver pouco nitrato e uma dieta balanceada 133 - 220 20 - 46 Prejudicial se for usada por muito tempo 220 – 660 40 – 100 Pode haver perdas e é um risco para vacas leiteiras 660 – 800 100 – 200 Aumenta a possibilidade de perdas, não é indicado usar > 800 > 200 Não utilizar Fonte: TEIXEIRA, 1997. Todas essas informações podem não parecer importantes para a prática no campo, porém em situações de problemas relacionados a altos índices de fetos que nascem mortos tais tabelas podem ser de extrema importância e salvar vidas. No caso de intoxicações, o indicado é o tratamento por azul de metileno a 1% sob dosagem de 4 – 14 mg/kg de peso vivo do animal. Todos esses manejos podem salvar o feto, o que faz com que o mesmo nasça vivo e torne-se um animal produtivo para a propriedade. 15.2 Minerais A deficiência de cobre, também tem sido apontada como uma das possíveis causas de origem de natimortos, uma vez que o cobre está ligado à albumina no sangue e no fígado está ligado à aminoácidos. Sua deficiência gera anemia já que o mesmo está envolvido no metabolismo do ferro, necessário para a formação da hemoglobina. Na deficiência, muda-se a cor da pelagem e da pele devido a necessidade do cobre no mecanismo de síntese da polifenil oxidase, que transforma a tironina em melanina; a escassez altera também a enzima lisil oxidase, necessária na formação das cadeias polipeptídicas de colágeno, por onde surgem os problemas ósseos e articulares (DE ROSA & MATIOLLI, 2002). Altera-se também a atividade do citocromo oxidase que está envolvido na síntese dos fosfolipídios, que formam a camada de mielina necessária para a transmissão nervosa e a resposta motora, causando ataxia e problemas de necrose graves que ocasionam a morte do feto. Além disso, as concentrações de dopamina e noradrenalina são alteradas, afetando o endotélio vascular, resultando adicionalmente em problemas cardiovasculares com graves crises hemolíticas que também causam a morte do produto. Geralmente, diz-se que a soma de todos estes problemas conformam os fatores desencadeadores de morte súbita do feto. Quando há uma deficiência nutricional de cobre, o animal começa a usar seus depósitos hepáticos, se os depósitos se esgotam, evidencia-se uma diminuição nos níveis sanguíneos e aparece a hipocupremia e hipocuprose; depois dos sinais acima mencionados, ocorre a degeneração progressiva do miocárdio, o que também contribui para a morte súbita do feto. O excesso de molibdênio gera uma deficiência de cobre e este também está inter-relacionado com o zinco. Para que não haja dominância de um e deficiência de outro sempre deve-se frisar as quantidades exigidas dos minerais pelos bovinos. O Cu é um elemento essencial e sua disponibilidade deve ser de 10 – 18 mg/kg de MS. O Mo deve ser fornecido em quantidades que não ultrapassem os 15 – 20 mg/kg de MS, a relação entre o Cu e o Mo não deve ser superior que 20, um excesso de Mo causa deficiência de Cu induzida. Por fim, o Zn deve ser fornecido em quantidades que não ultrapassem os 21 – 73 mg/kg de MS. 15.3 Vitaminas A vitamina A é necessária para manter a integridade dos epitélios digestivo, respiratório, genito-urinário e ocular, além disso é fundamental para o desenvolvimento ósseo já que controla a atividade dos osteoclastos e osteoblastos, também assegura a manutenção da permeabilidade das membranas celulares e da pressão do líquido cefalorraquidiano, portanto a sua deficiência provoca queratinização dos tecidos epiteliais, problemas gastrointestinais, o que acaba complicando-se com a invasão de germes e doenças infecciosas. Sua escassez ou falta também ocasionam malformações ósseas e problemas nervosos como ataxia e falhas na contratilidade do miométrio, o que, por fim, resulta na morte do vitelo. Na avitaminose A, as células epiteliais são achatadas e apresentam menor resistência à infecção, pode-se dar que todos os canais glandulares se bloqueiem causando atrofia glandular e morte do bezerro por não poder realizar suas funções fisiológicas. Os betacarotenos das forragens são as fontes mais importantes de vitamina A. A vitamina A deve estar intrinsecamente presente na dieta dos animais em quantidades de 50.000 – 125.000 UI/dia. 15.4 fito-toxicidade O excesso de fitoestrogênios produzidos por leguminosas como o trevo vermelho, trevo subterrâneo, feijão de soja, etc., que possuem estrogênios vegetais semelhantes aos 17β-estradiol que interagem com os receptores nucleares desta hormona e influenciam sobre os seus processos endócrinos. Ocorre estrogenismo que gera infertilidade, já que se limita a liberação de LH e no animal gestante aumenta a contractilidade uterina gerando abortos ou natimortos. Entre os fitoestrógenos estão as isoflavonas, que sofrem algum tipo de transformação no rúmen, onde o Isoflavonoide formononetina se converte em equol enquanto as demais se degradam a produtos inativos. A progesterona é a hormona responsável por manter as condições ideais para a gestação, aumentando-se os níveis de estrogênios ocorrerá a inibição da progesterona e apresentam-se condições adversas para o desenvolvimento e/ou vida do feto. Para se livrar desse problema o mais indicado é a utilização de forragens que além de suprir as necessidades nutricionais dos animais sejam de boa qualidade e utilizadas o mais fresco possível. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS BARRENHO, Gonçalo José Pinheiro. Nutrição e fertilidade em bovinos de leite. 2016. Dissertação de Mestrado. Universidade de Évora. BERCHIELLI, Telma Teresinha; PIRES, Alexandre Vaz; OLIVEIRA, SG de. Nutrição de ruminantes. Jaboticabal: funep, 2006. BINDARI, Yugal Raj et al. Effects of nutrition on reproduction-A review. Adv. Appl. Sci. Res, v. 4, n. 1, p. 421-429, 2013. BOLAND, M. P. Efectos nutricionales en la reproducción del ganado. XXXI Jornadas Uruguayas de Buiatría, 2003. DEHNING, R. Interrelaciones entre nutrición y fertilidad. In: Curso Manejo de la Fertilidad Bovina18-23 May 1987Medellín (Colombia). CICADEP, Bogotá (Colombia) Universidad de La Salle, Medellín (Colombia) Instituto Colombiano Agropecurio, Bogotá (Colombia) Sociedad Alemana de Cooperación Técnica-GTZ (Alemania), 1987. DE LUCA, Leonardo J. Nutrición y fertilidad en el ganado lechero. XXXVI Jornadas Uruguayas de Buiatría, 2008. ROSA, Diana E.; MATTIOLI, Guillermo Alberto. Metabolismo y deficiencia de cobre en los bovinos. Analecta Veterinaria, v. 22, 2002. DIAS, Juliano Cesar et al. Alguns aspectos da interação nutrição-reprodução em bovinos: energia, proteína, minerais e vitaminas. PUBVET, v. 4, p. Art. 738-743, 2010. DUPCHAK, K. Nitratos en Forrajes para Vacas Lecheras. Engormix 2005. Disponível em. Acesso em: Abril de 2020. FRAZER, Grant S. Bovine theriogenology. Veterinary Clinics: Food Animal Practice, v. 21, n. 2, p. xiii-xiv, 2005. GORDON, Ian. Controlled reproduction in farm animals series. Nova Iorque: CAB International, 1996. MAAS, John. Relationship between nutrition and reproduction in beef cattle. The Veterinary Clinics of North America. Food Animal Practice, v. 3, n. 3, p. 633-646, 1987. PASA, Camila. Relação reprodução animal e os minerais. Biodiversidade, v. 9, n. 1, 2011. SARTORI, Roberto; GUARDIEIRO, Monique Mendes. Fatores nutricionais associados à reprodução da fêmea bovina. Revista Brasileira de Zootecnia, v. 39, p. 422-432, 2010. SHORT, Robert E.; ADAMS, D. C. Nutritional and hormonal interrelationships in beef cattle reproduction. Canadian Journal of Animal Science, v. 68, n. 1, p. 29-39, 1988. TEIXEIRA, J. C.; TEIXEIRA, LFAC. Alimentação de bovinos leiteiros. FAEPE, Lavras, 1997. (shrink)

RENÉ DESCARTES E O MÉTODO CARTESIANO -/- RENÉ DESCARTES AND THE CARTESIAN METHOD -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva - CAP-UFPE, IFPE-BJ e UFRPE. E-mails: [email protected] e [email protected]. WhatsApp: (82)98143-8399. -/- INTRODUÇÃO -/- Antes de abordar a metafísica tal qual Descartes a propõe como uma sólida “fundamentação” das ciências e, também, antes de falar das ciências construídas para a busca desse fundamento, é necessário analisar o método cartesiano, salve que é a alma desse presente artigo. Não se trata apenas de (...) relatar os preceitos do método ao seu modelo matemático, e sim, também, para entender porque o método em si necessita de uma fundamentação alicerçada na metafísica. Mas isso é a maneira pelo qual o projeto revolucionário de Descartes substituiu a autoridade da tradição pela autoridade da razão. -/- I – UM PROJETO REVOLUCIONÁRIO -/- No se pode deixar atingir-se, lendo o Discurso do Método, pelo caráter revolucionário que Descartes queria conferir ao seu projeto. É notável, e vale salientar o cuidado que Descartes toma na primeira parte, sublinhando o que seu projeto tem de singular: “Assim, meu propósito não é ensinar aqui o método que cada um deve seguir para bem conduzir sua razão, mas somente mostrar de que modo procurei conduzir a minha” (DESCARTES, 1996. p. 5). Ainda mais notável é o fato escolhido por Descartes e destacado na segunda parte, a da casa que deve ser derrubada para reconstruí-la: -/- É verdade que não vemos demolirem-se todas as casas de uma cidade só com o propósito de refazê-las de outra forma e de tornar as ruas mais belas, mas não é incomum vermos muitos mandarem derrubar as suas para reconstruí-las, e até, por vezes, a isso são obrigados quando elas correm o risco de cair por si mesmas e os alicerces não estão muito firmes (DESCARTES, 1996. pp. 17-18). -/- Descartes enfatiza explicitamente a oposição entre tal abordagem e a estratégia reformista de “redigitar” a sua casa, organizando-a, reparando-a aqui e ali. Certamente ele está combatendo a ideia revolucionária na política, o design ambicioso daqueles que querem perturbar o Estado, porque nesta área a destruição tornaria a reconstrução futura impossível. Mas o que é insano sobre “uma cidade inteira” torna-se possível quando se trata de cada um de sua própria casa. -/- O que é possível torna-se necessário, quando a casa ameaça entrar em colapso, uma vez que seus alicerces são vulneráveis. Casa vacilante, que seria inútil só querer reparar, é assim que Descartes considera o todo “opiniões” que lhe foram transmitidas em sua educação. Essas opiniões são, acima de tudo, incertas: pode haver alguma verdade nelas, mas provavelmente também há o lado falso, e essa mistura indissociável faz com que todas sejam falsas, a verdade só tem valor para nós se pudermos distinguir com certeza do erro. -/- O julgamento negativo de Descartes de tudo o que ele tem, como escreve, “recebido em dívida”, pressupõe, é claro, uma crítica do conteúdo dessas opiniões e, acima de tudo, uma crítica aos princípios sobre os quais eles descansam. Mas isso não é o suficiente para fazer as pessoas entenderem a escolha inicial de uma abordagem revolucionária, de preferência ao empreendimento reformista, que seria criticar, uma após a outra, as opiniões recebidas, e consolidar, pouco a pouco, a sua “Casa”. Mais do que o conteúdo peculiar das opiniões recebidas, é o próprio fato que elas são recebidas, em uma aquisição desordenada e perigosa, o que importa. E se temos que revolucionar o conhecimento, se temos que destruir essas opiniões antes de substituí-las por outras é, antes de mais nada, uma questão de substituir conquista controlada da desordem e chance de sua aquisição, em vez de se limitar a correções que só aumentariam essa confusão. -/- Nisso, a decisão primeira de Descartes ultrapassa as circunstâncias históricas do seu aparecimento, e conserva em todos os tempos o valor de um modelo para o pensamento: a filosofia nasce de uma ruptura, não com esta ou aquela tradição, mas com a tradição como tal. -/- II – DESCARTES E A TRADIÇÃO -/- A tradição é um pensamento sem sujeito: pensamento que ninguém pensa, não pensa. Descartes se opõe ao requisito essencial, para toda ciência, de ser a matéria de um sujeito: não há ciência até que toda verdade seja reconhecida em seu poder de sugerir notícias, de acordo com uma sequência que deve ser reconhecida, para que eu (Descartes) possa reivindicar, de forma legítima, a ciência universal. Quando Descartes expressa essa afirmação, em seu próprio texto, em seus textos de juventude, o que nos parece ser a marca de uma excessiva arrogância, expressa, antes, uma condição inscrita na própria natureza do conhecimento. -/- O projeto revolucionário está assim ligado à uma ideia que Descartes enuncia no início da segunda parte do Discurso do Método: “[...] não há tanta perfeição nas obras compostas de várias peças, e feitas pelas mãos de vários mestres, como naquelas em que apenas um trabalhou” (DESCARTES, 1996. p. 15). Certamente, por “perfeição, Descartes entende menos a magnitude e a riqueza essa ordem e consistência. Ele reconhece que algumas áreas são, irremediavelmente, entregues à imperfeição. Este é o caso do Estado e das instituições políticas em geral: resultados não intencionais de uma multidão de ações históricas entrelaçadas, nossas instituições nunca correspondem a um projeto consciente, e não seria razoável empreender sua reforma de acordo com tal projeto. Descartes não ignora as virtudes da cooperação para a execução de atividades materiais complexas. Porque as aptidões corporais dos homens são distintas e capazes de se especializar, os indivíduos podem interferir uns com os outros e se harmonizar visando a colaboração do todo. -/- Não obstante, as obras de pensamento, as ciências em particular, não conseguem encontrar a perfeição de que são susceptíveis por serem construídas por sucessivas sedimentações históricas, de acordo com a descoberta uma das outras, fazendo com que todas essas descobertas, a ciência, não seria obra de ninguém. Se o exercício de uma atividade manual nos impede de praticar outra (porque as mesmas mãos dificilmente podem se exercitar ao mesmo tempo para cultivar os campos e tocar a cítara), o conhecimento de uma verdade nos ajuda a encontrar outras verdades. Finja que esse conhecimento é apenas uma contribuição fragmentada para uma síntese coletiva da qual o princípio nos escapa, é desconsiderar sua fecundidade, isto é, o que faz dele um verdadeiro conhecimento. -/- O que Descartes está lutando, essa necessidade de que todos participem de uma instituição já iniciada e que ninguém pode dominar, essa herança de aceitar, enriquecer e transmitir é o que chamamos de tradição: então ele escreve o Discurso do Método não em latim, linguagem de transmissão histórica do conhecimento, mas em francês, linguagem “vulgar”. Certamente, Descartes luta contra a tradição científica e filosófica em vigor em seu tempo, a herança já enfraquecida do pensamento de Aristóteles, transmitida durante a Idade Média pelas Universidades (o que denominamos de “escolasticismo”), mas ele luta acima de tudo em sua pretensão de manter seu valor de ser, precisamente, uma tradição. Esta não é uma luta em nome da “novidade” ou da “modernidade”, que são sempre definidas em relação a uma tradição, mas uma luta em nome da verdade, o que é mais antiga do que qualquer tradição. -/- III – A LIGAÇÃO ENTRE AUTORIDADE E A VERDADE -/- Descartes assim fórmula seu projeto, na segunda parte do Discurso do Método: [...] mas, quanto às opiniões que até então eu aceitara, o melhor que podia fazer era suprimi-las de uma vez por todas, a fim de substituí-las depois, ou por outras melhores, ou então pelas mesmas, quando eu as tivesse ajustado ao nível da razão (DESCARTES, 1996. p. 18). -/- Que uma opinião poderia ter sido recebido por ele em sua vida, sem ter sido ajustada ao nível da razão, significa que foi considerada a sua verdade, sem que ele tenha que se pronunciar sobre o julgamento do que declarava verdadeiro. Então foi um preconceito, que ele achava que era verdade apenas para tê-lo recebido, isto é, por causa de sua fonte. Que a afirmação de uma opinião como verdadeira é validada por sua fonte, e isso corresponde ao que denominamos como “argumento de autoridade”: é verdade porque Platão, ou Aristóteles, disseram isso. Agora é possível, é claro, descobrir verdades lendo Platão ou Aristóteles, desde que essas descobertas sejam não apenas para conferir Platão, Aristóteles, ou qualquer outro autor (“autoritário”), mas para encontrar a si mesmo com as verdades em questão. Parece, portanto, que a revolução cartesiana visa romper o elo entre as concepções de verdade e autoridade. -/- -/- Todavia, olhando mais de perto, veremos que esse não é o caso. Quebrar o elo entre autoridade e verdade é ser crítico, enquanto Descartes encara sim o “espírito da dúvida”. Ser crítico é estar interessado apenas no conteúdo das ideias e ser perfeitamente indiferente à sua fonte. Descartes, como supracitado, não se compromete a criticar suas antigas opiniões uma após a outra, o que seria o passo mais oposto ao princípio de autoridade, quanto mais indiferente à questão da fonte. O que Descartes propõe é bem diferente: ele propõe substituir, com todas as autoridades que estão fora dele (em seu exterior), pela autoridade que está nele (em seu interior), e que muitas vezes é até confundida, veremos isso. Agora é sobre “ajustar as opiniões ao nível da razão”: a razão, isto é, a razão de Descartes, tal qual o fala e presente em cada um, deve ser autoritária em matéria de verdade, deve ser o tribunal diante do qual tudo aparece. É uma interiorização do argumento de autoridade, não é uma rejeição deste argumento. -/- A interiorização da autoridade explica o lugar central da certeza na filosofia de Descartes. O que importa na verdade é a certeza de possuí-la, e essa certeza é uma ato de confiança em relação às fonte autorizada da verdade: tudo que é “ajustado ao nível da razão” será certo, se a razão for o que é autoritário. -/- Duas questões orientadoras sucessivas inspirarão a investigação da certeza: -/- 1 – A primeira consistirá em estabelecer o que ele realmente tem certeza, delimitando o domínio da certeza autêntica daquilo que é garantido pela autoridade da razão. 2 – A segunda consistirá em se perguntar se ele está certo em ter certeza sobre algo, porque a autoridade internalizada deve se questionar. -/- A primeira questão, considerada isoladamente, leva à ideia cartesiana de método. O conjunto das duas questões, a passagem da primeira para a segunda, depois da segunda para a primeira, constitui a metafísica de Descartes. -/- IV – O QUE É A RAZÃO ? -/- O que significa ter razão em um tribunal? As primeiras linhas do Discurso do Método definem a razão como sendo um senso comum, isto é, a faculdade de distinguir a verdade da mentira, o que nos diferencia dos animais. Em outras palavras, a razão é o poder, não para racionar, mas degenerar, pensando na medida em que se pronuncia sobre qualquer objeto que se apresente. Separado em um sentido de outras faculdades do pensamento, este poder está envolvido em qualquer operação de pensamento: a memória supõe um julgamento sobre o passado, o desejo um julgamento sobre o que procurar, o amor um julgamento sobre o que é digno de ser amado... Nesse sentido, a razão se confunde com o próprio pensamento. É até confuso, para todos, consigo mesmo, pois ninguém pode julgar sua razão sem voltar a agir: mesmo aqueles que estão acostumados a reclamar do que foi dado a eles nunca reivindicam, nota Descartes, uma razão de melhor qualidade: pois isso equivaleria a desqualificar essa afirmação conforme a expressam. -/- Coextensiva com o pensamento, a razão está em nós como uma luz natural. Como a luz do Sol que ilumina a variedade das coisas no mundo sem perder sua identidade, permanecendo a mesma luz, o pensamento julgador mantém sua unidade sem nunca se quebrar ou se perder, seja qual for os objetos aos quais se aplica: seja o que for que eu julgue, é sempre eu quem julgo. A ciência deve ser difundida mediante essa ideia, isto é, como um certo modo de julgar, ou pensar, e não dá diversidade de seus objetos. -/- -/- Rejeitar as opiniões recebidas, e julgadas boas porque foram recebidas, é recuperar o poder soberano de julgar aquilo que até então passou despercebido. Colocar a razão no tribunal não é uma novidade, mas uma revolução no sentido estrito, isto é, um retorno. A razão é o senso comum, o poder, não apenas para julgar, mas julgar bem, para distinguir o verdadeiro do falso. Julgar mal, tomar o falso pela verdade, não deve ser dotado de um “poder de julgar mal”, é errado usar nosso poder para julgar bem. A diferença entre o bem e o mal não está no poder, mas no uso desse poder, na maneira de usá-lo, de proceder quando se julga, em uma palavra, o método. É necessário romper com uma aquisição sem método de conhecimento, de acordo com as influências sofridas, e conferir a si mesmo um método firme, que será como o procedimento do tribunal da razão. E como nossa capacidade de comer é saudável por si só, esse método não deve ser tomado como uma técnica destinada para melhorá-lo, para torná-lo mais eficaz, e sim como uma higiene projetada para preservá-lo. -/- Mas onde encontrar as regras desse método? Em um domínio, precisamente, onde nosso poder de regulação ou gerenciamento tem sido relativamente preservado, fazendo com que se possa explorar esse domínio, descobri-lo e extrair dele um procedimento universal. Porque o pensamento sendo esta luz que ilumina de igual forma as variedades de tudo que se apresenta a ela, o que torna-se verdadeiro nesse domínio deve ser de todos os outros. Essa área de referência é o domínio da matemática. -/- V – O MODELO MATEMÁTICO -/- Descartes acredita que é no domínio da matemática e, precisamente da geometria, que os antigos fizeram descobertas difíceis e duradouras. A geometria dos antigos e a dos modernos e, especialmente a de François Viète (1540-1603), acrescentou a análise na matemática, o que denominamos de “álgebra”. A descoberta em 1631 da geometria analítica, que relaciona curvas geométricas com equações algébricas, é também o principal título de fama de Descartes como matemático. No entanto, não devemos superestimar a importância que esta descoberta teve para o próprio Descartes. Seu principal interesse era, em sua opinião, metodológico: permitia libertar a mente para simplificar as técnicas de cálculo. -/- Porque na matemática Descartes é compartilhado entre admiração pelo que eles permitem, e desprezo pelo que fazem com ele. A ideia de facilidade é o motivo comum dessa admiração e desprezo. Matemática é fácil, e sua virtude nos mostrar como o conhecimento é fácil, é fácil para o homem saber tudo o que ele pode saber, desde que o mesmo tenha tempo. Todavia, essa facilidade faz com que a atividade habitual dos matemáticos seja um pouco ridícula, a resolução de “problemas matemáticos”, que Descartes considerava como um mero divertimento, é dificilmente digna de consideração. É novamente em nome desse caso que Descartes mais uma vez repreende os antigos matemáticos por terem dado seus resultados mas obstruindo ou ocultando seu método, a fim de impressionar os crédulos, dificultando a aparência do que não é. O método está em contraste com o essencial do que pode ser aprendido com a matemática. -/- -/- Para identificar corretamente este método, é necessário abstrair os próprios objetos matemáticos (números, figuras etc.), que nos faz acreditar que a matemática é uma ciência especial ao lado das outras ciências, o que nos leva a uma divisão em ramos separados da mesma (aritmética, geometria, álgebra etc.). Então aparece uma matemática universal, consistindo no estudo de “vários relatórios ou proporções” que podem ser encontrados entre quaisquer objetos, para que possamos constituí-los em séries contínuas e deduzi-los uns dos outros, e chegar, daqueles que são conhecidos, àqueles que ainda não estão distantes, tão distantes como estão, tão ocultos como parecem ser. -/- Não há nada difícil em tal conhecimento, há apenas o simples e o complexo, e o tempo necessário para alcançar o complexo mediante o simples. Não há nada difícil porque não há nada oculto: se “conhecer” era a perigosa empreitada de se aventurar na dimensão secreta das coisas, seria necessário um gênio e o uso de poderes ocultos. Mas “conhecer” é um exercício do senso comum que direciona sua luz para tudo que pode esclarecer: é, portanto, suficiente para um método. -/- Nós todos sabemos que as primeiras verdades matemáticas são simples. Mas por que elas são? Porque elas nos contam tudo sem reservas, sem nada opaco, sobre tudo que estão falando e tratando: seu objeto é completamente iluminado, não há a necessidade de voltar à ele para aprofundá-lo indefinidamente, devemos passar para outro. Estas são representações estritamente adequadas ao que elas alegam, para representar o que Descartes denominou de ideais claras e distintas: claro, porque percebemos todos os elementos distintos, porque não podemos confundi-los com os outros. -/- Se a primeira verdade é considerada simples, a segunda, por sua vez, não parece ser assim. Seria, sem dúvida, considerada difícil, reservando uma parte do desconhecido se o enfrentássemos de frente. Mas é apenas complexo, isto é, só podemos entendê-lo depois de ter compreendido o primeiro, e depois entender que não há mais nada para entender no primeiro, e sim passar adiante: basta respeitar essa ordem, que é a ordem do nosso entendimento, para que seja também considerado uma ideia claro e distinta. -/- Até onde podemos prosseguir? Até o fim, de acordo com Descartes, até a conclusão do que podemos saber, uma vez que nossa mente, que agora é ordenada por nosso conhecimento, é limitada: limite claro, limite esse que não é misteriosamente abrigado no mundo ou na espessura da realidade. Abaixo desse limite, nosso conhecimento pode ser perfeito se for metódico. Abaixo do limite, nada oculto, nada profundo, tudo toma o seu lugar nas “longas cadeias de razões”; além do limite, nada escondido, apenas o que é não é nossa responsabilidade. -/- Se não há nada escondido, a realidade que conhecemos não vai além do que sabemos sobre ela. Logo, o método não é apenas uma maneira humana de pedir objetos a nossa conveniência: atribuindo-lhes o seu lugar em nossa ordem, tornando-os claros para nós, envolve-os em seu verdadeiro ser. A revolução cartesiana consiste, então, no fato de que as condições de nosso conhecimento definem a verdade do ser conhecido. -/- Não obstante, sempre perpetua-se uma “dificuldade”, que nada mais é do que o tempo. Se não há a necessidade de o gênio saber perfeitamente, leva tempo para ir do simples ao complexo. O homem só pode saber se tem tempo, muito tempo antes dele: essa preocupação para com a necessidade de tempo, retorna com uma obsessão sob a caneta e a perspectiva de Descartes. Essa necessidade, então, de ter tempo diferencia radicalmente, como veremos, o problema do conhecimento e da ação, da conduta a ser mantida na vida, da moralidade, uma vez que “as ações da vida muitas vezes não sofrem demora...”. -/- VI – REGRAS DO MÉTODO: OS QUATRO PRECEITOS -/- Podemos agora compreender os quatro preceitos aos quais, segundo Descartes, o método é reduzido (Discurso, segunda parte). -/- VI.I - Regra de evidência -/- O primeiro era de nunca aceitar coisa alguma como verdadeira sem que a conhecesse evidentemente como tal; ou seja, evitar cuidadosamente a precipitação e a prevenção, e não incluir em meus juízos nada além daquilo que se apresentasse tão clara e distintamente a meu espírito, que eu não tivesse nenhuma ocasião de pô-lo em dúvida (DESCARTES, 1996. p. 23). -/- Mesmo que sua declaração o duplique, é de fato um mesmo preceito acerca do que deve ser concebido como verdadeiro. Receber com método é esperar até que a coisa se apresente para ele: essa paciência, esse “cuidado”, remove os preconceitos característicos das ideias recebidas antes da hora, a precipitação e a prevenção que fazem parecer obscuro o que é o tempo. Se, nessa apresentação para ele, ele tomou um cuidado de aderir (nada mais) ao que é claro e distinto, é sem reserva que uma “coisa” pode ser recebida, sem poder surgir o risco, a “oportunidade”, de ter que voltar mais tarde: ele teria visto a sua verdade, e está evidência foi o suficiente para que ele pudesse duvidar disso. -/- VI.II - Regra de análise -/- “O segundo, dividir cada uma das dificuldades que examinasse em tantas parcelas quantas fosse possível e necessário para melhor resolvê-las” (DESCARTES, 1996. p. 23). Ora, o que é apresentado como difícil de examinar, na verdade não o é, é apenas complexo, composto de múltiplas parcelas. Quantas parcelas? É a resolução da dificuldade que deve decidir essa questão: quando um matemático consegue estabelecer um teorema “difícil”, ligando-o às proposições mais simples por uma cadeia contínua de deduções, ele sabe que não há mais nada a saber em seu objeto, que contém exatamente tantas divisões quantas forem necessárias para formar está série. Logo, não precisamos nos preocupar com mais nada. -/- VI.III - Regra de ordem -/- O terceiro, conduzir por ordem meus pensamentos, começando pelos objetos mais simples e mais fáceis de conhecer , para subir pouco a pouco, como por degraus, até o conhecimento dos mais compostos; e supondo certa ordem mesmo entre aqueles que não se precedem naturalmente uns aos outros (DESCARTES, 1996. p. 23). -/- Essa é a ordem, de acordo com os pensamentos de Descartes, o que pode ser visto no fato de que, entre os objetos mais simples e os mais complexos, a distinção está na ordem de facilidade, isto é, os primeiros são os mais fáceis de saber, enquanto o segundo, por sua vez, só pode ser conhecido quando dominamos a totalidade do primeiro. O importante é passar de um para o outro como por graus, numa série contínua, sem estar diante de um hiato como o conhecimento prévio não seria suficiente para deixar claro o novo conhecimento. E desde que está ordem de razões, fixando cada objeto em seu devido lugar, nos entrega em sua totalidade, é também a ordem objetiva, a ordem dos próprios objetos, tanto que não devemos hesitar em supor isso entre eles, mesmo quando o modo como se apresentam não revela ordem. -/- VI.IV - Regra de enumeração -/- “E, o último, fazer em tudo enumerações tão completas, e revisões tão gerais, que eu tivesse certeza de nada omitir” (DESCARTES, 1996. p. 23). Omitir alguma coisa séria destruir o próprio princípio da ordem das razões, uma vez que qualquer objeto só pode ser visto clara e distintamente se todos que o precederam também tiverem sido vistos em seu lugar. Se a dedução atingir este objeto, significa que nada foi omitido até então. Porém, quando a dedução torna-se muito longa, torna-se, também, mais difícil de mantê-la inteira, como deveria, sob o olhar da mente; somos então tentados a confiar apenas em sua memória. O preceito de enumeração não deve ser entendido como uma preocupação retrospectiva (certifique-se de que nada o tenha esquecido), mas no sentido atual, como os meios de manter em mente todas as evidências do passado necessárias para a evidência presente. Dos quatro preceitos do método, é o único a ter um caráter de técnica e não de simples higiene: é aqui que se confronta a única dificuldade real do conhecimento, o fato de que leva tempo, e sua consequência, recorrer à memória, à faculdade pela qual as velhas ideias descartenses foram “concebidas em sua dívida”. -/- -/- VII – O MÉTODO EXIGE UM FUNDAMENTO METAFÍSICO -/- O método permite responder à uma questão: do que tenho certeza? É certo que homens que seguem ideias aceitas também conhecem esse estado psicológico chamado “certeza”. Todavia, entre esse estado psicológico e a verdadeira certeza do conhecimento metódico, há uma diferença de que o primeiro está imune a “oportunidades” de duvidar, já que ele não tem autoconfiança. Toda oportunidade de dúvida que se apresenta transformaria essa “certeza” em incerteza: por isso que é sensato duvidar em princípio das opiniões recebidas, sem esperar, por assim dizer, oportunidades de duvidar, e decretar antecipadamente seu conteúdo incerto, não necessariamente substituí-lo por outro conteúdo, mas aceitar apenas o que lhe fora assegurado. -/- Poderia ser o mesmo com a certeza do conhecimento metódico? Pode ser apresentado a ele como uma oportunidade para duvidar, e seria sábio também duvidá-lo antecipadamente, submetendo-o a uma dúvida de princípio? Seria então uma dúvida muito diferente da anterior. Descartes exclamou que: “Se alguma vez duvidei um dia do que me aperfeiçoei seguramente, tal dúvida deveria permanecer fora da certeza: não a destruiria, nem mesmo a enfraqueceria, a colocaria em suspenso no vazio; ele não sugeriria para mim que eu talvez esteja menos certo do que pensava, mas sim que posso estar errado em ter tanta certeza. Eu vou manter minha certeza enquanto duvidoso, porque não haveria nenhuma esperança para eu encontrar melhor do que ela: minha única esperança seria descobrir que ela é verdadeiramente fundamentada, que eu confio com razão, e não porque eu não posso contrário.” -/- Mas por que uma oportunidade para duvidar dessa maneira? A própria razão, na medida em que é incontestavelmente autoritária, deve levantar essa dúvida por sua própria autoridade. É porque é autoritária que tem o direito de se perguntar sobre o que o autoriza, sobre o que o investe com tal autoridade. Afinal, a certeza de sua autoridade é uma certeza, que não pode ser classificada entre as certezas que ela nos ensina, uma vez que reconhecemos essa autoridade. -/- Por isso, é importante encontrar, para essa certeza, um fundamento para abrigá-lo, de uma vez por todas, desta suspeita sobre si mesmo. A busca por esse fundamento deve ser metódica, mas deve ao mesmo tempo abalar nossa confiança no método, a fim de encontrar o que o justifica. Essa busca paradoxal é o que Descartes denomina de "metafísica". Desdobra-se principalmente nas seis Meditações da Primeira Filosofia de 1641, geralmente chamadas de Meditações Metafísicas. Seu exame pode ser dividido em duas partes: -/- • o primeiro diz respeito à dúvida e ao seu trabalho; • o segundo diz respeito à fundação de certas ciências, ou seja, a existência de um Deus verdadeiro. -/- REFERENCIAL TEÓRICO -/- DESCARTES, R. Discurso do método. Trad. Maria Ermantina Galvão. 2ª ed. São Paulo: Martins Fontes, 1996. ______________. Discurso do método. Coleção Os pensadores, vol. XV. Trad. J. Guinsburg e Bento Prado Jr. 1ª ed. São Paulo: Abril Cultural, 1973. -/- Estimule a criatividade, respeite o direito autoral. -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva © 2019. (shrink)

SOCIOLOGIA DO TRABALHO: O TRABALHO E A SUA EVOLUÇÃO CONCEITUAL AO LONGO DA HISTÓRIA – SOBRE A DEFINIÇÃO DE TRABALHO -/- -/- SOCIOLOGY OF WORK: WORK AND ITS CONCEPTUAL EVOLUTION THROUGH HISTORY – ON THE DEFINITION OF WORK -/- -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – IFPE-BJ, CAP-UFPE e UFRPE. E-mails: [email protected] e [email protected]. WhatsApp: (82)98143-8399. -/- -/- RESUMO -/- Começamos, diminuto, com uma análise da complexidade do conceito de “trabalho”. Apresento ao leitor as várias interpretações que o mesmo termo (...) obteve ante as mais diversas culturas. Para essa análise, gozamos de elementos da história e da filosofia do trabalho, tendo como objetivo supremo, culminar numa perspectiva genérica e integral o suficiente para a compreensão dos mais variados trabalhos humanos existentes na história da humanidade e, com isso, sugerir um novo olhar para a sociologia do trabalho, deixando de lado, juntamente com outras disciplinas científicas, um conceito vago, defasado e reduzido, bem como sem potencialidade para o futuro do trabalho, como um trabalho formal e primordialmente assalariado. -/- Palavras-chave: Conceito, Trabalho; História; Definição. -/- ABSTRACT -/- We begin, diminutive, with an analysis of the complexity of the concept of “”work. I present to the reader the various interpretations that the same term has obtained before the most diverse cultures. For this analysis, we enjoy elements of the history and philosophy of work, having as supreme objective, to culminate in a generic and integral perspective sufficient for the understanding of the most varied human works existing in the history of mankind and, thus, to suggest a new look at the sociology of work, leaving aside, together with other scientific disciplines, a vague, laggard and reduced concept, as well as without potentiality for the future of work, as a formal and primarily salaried work. -/- Keywords: Concept; Work; History; Definition. -/- -/- BASES TEMÁTICAS DESSE TRABALHO -/-  O trabalho é um conceito construído socialmente; -/-  A modernidade trouxe consigo mudanças significativas quanto à valorização do trabalho; -/-  A origem dos mercados de trabalho, juntamente com o surgimento do capitalismo, minimizaram o trabalho como um mero emprego assalariado; -/-  O trabalho, no entanto, apresenta múltiplas manifestações nas nossas sociedades. -/- -/- 1. SOBRE A DEFINIÇÃO DO TRABALHO -/- Gostaríamos de começar esse texto com uma introdução à definição de trabalho, uma questão de importância indiscutível, considerando o trabalho não apenas como o objeto de estudo da Sociologia do Trabalho, mas também como um tema de discussão contemporânea que obteve inúmeros conceitos de grandes autores ao longo da história, desde o trabalho como algo “escravista” ao homem, até a supervalorização do mesmo mediante ao homem. -/- O trabalho, nas palavras de Yves Simon (1903-1961) , é um daqueles termos que são precedidos por fatos da vida cotidiana do homem, que se escondem por trás do mistério do habitual ou usual. É um termo, portanto, que possui uma riqueza factual muito superior à qualquer definição que se pode concentrar. Santo Agostinho (354-430), referindo-se ao tempo, sabia o que era, mas se o perguntassem como defini-lo, apontou que não sabia como fazê-lo (“Si nemo ex me quaerat, scio; si quaerenti explicare velim, nescio”), traduzindo (“Se ninguém me perguntar, sei o que é; mas se quiser explicá-lo a quem me perguntar, não sei”). -/- Assim como Agostinho, algo parecido acontece conosco quando nos pedem para definir o trabalho. Assim como diria Werner Sombart (1863-1941), a palavra pode não ter um significado real, apesar de seu uso frequente. E é que o trabalho, como uma atividade criativa, faz parte da história humana desde sua gênese, há mais de 2 milhões de anos atrás, quando o homo habilis mostrou-se capaz de criar conscientemente e por si próprio (e não por mera carga genética como acontece com várias espécies animais) seus próprios instrumentos. -/- O supracitado Yves Simon, escolheu em seu texto mais representativo sobre o tema, uma maneira mais razoável de se definir o trabalho. Começou com o método de caso mais óbvio. Nesse sentido, mostrou que a ambivalência entre o trabalho manual e intelectual que o tempo parece não deixá-lo ir completamente, optara pelos “trabalhadores ao invés dos advogados, comerciantes ou homens de letras”. Essa ordem de prioridade não significa exclusão, mas sim graus de aceitação que considero fazer parte do critério ainda mantido por muitos a respeito do termo “trabalho”. -/- Nesse sentido, argumenta-se que o trabalho manual corresponde a sua ligação direta com a natureza física. O termo “direto” não ignora a mediação de máquinas e ferramentas, apenas comenta seu caráter relacional com a natureza. Logo, o trabalho significa a modificação de algo. -/- Entre as características desse trabalho, ao menos o manual, Simon ressalta que é uma atividade apenas transitória. Isso significa que o trabalho produz um efeito fora do agente que o executa. É o caso de um carpinteiro que age sobre a madeira para moldá-la e transformá-la em um bem de uso posterior como uma mesa, um banco, etc. -/- O mesmo autor ressalta que, se o efeito reside apenas no agente e não em um assunto externo, estaríamos enfrentado algo que chamaríamos de jogo, esporte, exercício ou mesmo a “imitação do trabalho”. -/- Por outro lado, o trabalho é uma atividade útil, isto é, propício para produzir um bem que seja útil e desejável por alguém. Finalmente, a racionalidade é um elemento que distingue o trabalho dos homens em relação com os animais. Essa ideia remonta com Hume (1711-1776), que insistia que o trabalho distingue os homens dos animais. Essa visão também será desenvolvida com Marx (1818-1883), que reproduzimos mediante uma célebre passagem do primeiro livro de O Capital. -/- [...] Pressupomos o trabalho numa forma em que pertence exclusivamente ao homem. Uma aranha executa operações semelhantes às do tecelão, e a abelha envergonha mais de um arquiteto humano com a construção dos favos de suas colmeias. Mas o que distingue, de antemão, o pior arquiteto da melhor abelha é que ele construiu o favo em sua cabeça, antes de construí-lo em cera (MARX, 1996, p. 297/98). -/- Na tradição marxista, foi Engels (1820-1895) quem parou mais nesses questões. Em seu ensaio particular escrito em 1876 e intitulado “O papel do trabalho na transformação do macaco em homem”, sintetiza a ideia de que é o trabalho quem cria e faz o homem. -/- Passando para o trabalho intelectual, Simon ressalta que, na verdade, a medida em que contribui para o trabalho manual desenvolvido por outros, a atividade intelectual também poderá ser denominada de trabalho. Avançando nessa concepção do filósofo, posteriormente, ele aponta “para que uma atividade seja qualificada como trabalho, ela deve ser não apenas honesta mas, também, socialmente produtiva”. -/- Essa concepção de utilidade produtiva é a mais generalizada no momento de distinção do trabalho com demais atividades. Como exemplo, podemos citar Friedmann (1902-1977) que aponta que a utilidade é a primeira característica do trabalho humano. E ainda cita economistas como Colson (1853-1939). Ressalta ainda que “o trabalho é o meio pelo qual o homem exerce suas capacidades físicas e morais para a produção de riquezas ou serviços”. Por outro lado, o filósofo Bergson (1859-1941) escreveu que “o trabalho humano consiste em criar utilidade”. Não obstante, Friedmann se pergunta se a teleologia do trabalho é a única variável a ser tomada em conta para a construção da definição do conceito. Nesse sentido, ele aponta a necessidade de se incluir outros fatores relevantes para essa edificação do conceito, uma vez que os animais também “criam utilidade”. Logo, a distinção poderia estar presente no “marco de uma luta social contra a natureza”. Mediante isso, o trabalho seria “essencialmente através da técnica, a transformação que o homem faz da natureza que, por sua vez, reage ao homem modificando-a”. É a mesma visão marxista que fizemos referência anteriormente, segundo o qual o “trabalho é, em primeiro lugar, um processo entre o homem e a natureza, como o qual o homem regula, realiza e a controla por meio de suas ações, sua troca de assuntos com a natureza. Coloca em ação suas forças naturais que configuram sua corporeidade, seus braços e pernas, cabeça e mãos, para que desse modo, possa assimilar, sob uma forma útil à sua própria vida, os materiais que a natureza o proporciona. E ao mesmo tempo que age na natureza externa e a transforma, transforma também sua própria natureza, desenvolvendo, assim, as faculdades antes adormecidas em si”. Inteligentemente, Friedmann foi capaz de assegurar que, no mundo contemporâneo, tal definição é parcial, uma vez que, nem todas as atividades do homem são rurais e manufatureiras, onde a relação-transformação com a natureza é mais evidente. As atividades denominadas terciárias, segundo a tradicional tipologia de Colin Clark (1905-1989), e que ampliarei posteriormente no conceito de trabalho intelectual, também devem ser levadas em consideração. Nesse sentido, Friedmann ressalta que, no século XX, o homem no trabalho não é sempre e menos ainda, no sentido clássico do termo, um homo faber. -/- Todavia, isso força Friedmann a pensar em um conceito diferente de trabalho e, para isso, ele confia que “determinada imposição” é específica e o diferencia de outras atividades que não são trabalho. Dessa maneira, para um trabalho ser tal deverá ter uma quota indispensável de obrigações. -/- Tantas indagações e reflexões acerca do supracitado, nos obriga a perguntamo-nos: a pessoa “trabalha” apenas se for obrigada a fazê-lo? Os animais não trabalham/produzem? Em condições de alienação desenvolvida e, portanto, o homem desconhecendo o fim último do seu labor, não estamos lidando com um trabalho? Quem age sobre a natureza, afim de destruí-la logo, não lhe conferindo valor, está trabalhando? A dona de casa que não produz para o mercado de trabalho não está trabalhando? Todas essas perguntas, se respondidas, fariam menção a um conceito de trabalho que, sem dúvida, ainda não foi unanimemente construído pela humanidade. De fato, quando vemos culturas e povos distintos, notamos que eles lidaram com conceitos muito diferentes sobre o que é e o que não é trabalho. Mesmo dentro dessas culturas – incluindo a nossa- e aqueles tempos - incluindo o nosso -, podemos notar uma pluralidade de abordagens que obedece a perspectivas distintas e, por vezes, conflitantes. Acrescenta-se a isso que, hoje em dia, temos herdado muitos atributos do trabalho das culturas anteriores, o que torna nossa sociedade representada, sociologicamente, por um caldeirão de comportamentos e conceitualizações relacionados ao trabalho, o que dificulta a partir de critérios mais ou menos consensuais. Posteriormente, veremos quais são esses critérios e como eles evoluíram ao longo da história para alicerçar nossa perspectiva contemporânea acerca do trabalho. -/- Hannah Arendt (1906-1975), dado às dificuldades supracitadas, decidiu traçar a etimologia dos termos de trabalho em questão, em sua famosa obra A condição humana de 2007, em que aclara os termos e as distinções entre trabalho e labor. Etimologicamente temos o grego distinguindo a partir de ponein e ergazesthai; o Latim entre laborare e facere ou fabricare; o inglês com labor e work e, por fim, o alemão entre arbeiten e werken. Em todos eles, aponta Arendt, apenas os equivalentes de “trabalho” significam, sem infortúnio, sofrimento e infelicidade. O Arbeiten alemão foi aplicado somente para designar as atividades de campo exercida pelos servos e não ao trabalho dos artesãos, denominado Werken. Outros autores sinalam que em francês Travailler que tem uma substituição do termo “trabalho”, vem do “Tripalium” (do latim “Tripaliare”, uma espécie de instrumento de tortura usado na antiguidade para castigar os escravos). De qualquer forma, todos os supra conceitos não são aceitos por todos os etimologistas. -/- Essas distinções são eloquentes na medida em que reproduzem a visão de diferentes e inúmeras culturas em relação ao trabalho. Nesse sentido, seguindo o pensamento arendtiano, existe um conceito que faz menção à uma avaliação notadamente negativa, e é o que deu origem à conformação do termo “labor”. Por outro lado, a mesma etimologia distingue outro termo (a obra) que representa conotações positivas. O que distingue os dois termos e o que popularizou Locke quando se referiu ao “trabalho de nossos corpos e trabalho de nossas mãos”? A diferença está, de acordo com Arendt, em que o trabalho cria bens fúteis dedicados ao mero consumo promovendo assim, com o passar dos anos, uma sociedade de massas onde desaparecerá o trabalho dito bem feito, típico de artesãos, que criam objetos de uso durável ao longo do tempo, mediante um processo de fabricação e que, em nenhum momento, implica o tédio ou a alienação características de uma sociedade de massa. Os gregos, segundo a pensadora, e então vamos confirmar isso, nunca praticaram essa diferença: tanto o trabalho quanto o artesanato na antiguidade grega eram reservados para os escravos, uma vez que todas as obrigações tinham uma natureza servil. Estes se opuseram à contemplação de quaisquer tipos de atividades. Nos chama a atenção que em nossa sociedade, a partir da idade moderna, houve a inversão da perspectiva acerca do trabalho, isto é, houve uma “glorificação” do mesmo em que foi conferido uma elevação do animal laborans sobre o animal racional. A pensadora alemã ainda nos diz que em vez da distinção trabalho-labor, surge outras que devemos nos atentar, são a relação entre trabalho produtivo e improdutivo; entre trabalho qualificado e não qualificado e, finalmente, entre o já conhecido binômio do trabalho manual-intelectual. A primeira dessas distinções, a relação entre produtividade e improdutividade, foi a mais transcendente e primordial nas origens das ciências econômica e social. Adam Smith (1723-1790) e Karl Marx desprezaram o trabalho improdutivo a tal ponto de não considerar o mesmo como trabalho ao menos que enriquecesse o mundo. Essa distinção se aproxima do supracitado trabalho-labor do princípio. A elevação do trabalho produtivo, acima das visões antigas; é expressamente perceptível em alguns autores clássicos. É o que acontece com as contribuições do filósofo Marx, para quem o trabalho é uma fonte de produtividade (originada na energia humana não exaurida e que produz a mais-valia); com Smith, para quem o trabalho é uma fonte de riqueza; e com Locke, para qual o trabalho é fonte de propriedade. -/- Em relação ao trabalho qualificado e não qualificado, Arendt nos diz que não tem mais sentido na atualidade a sua discussão, uma vez que, esse praticamente desapareceu sob a influência das modernas tecnologias organizacionais. Logo, a distinção entre trabalho e labor estaria obsoleta e abandonada em favor do próprio trabalho. -/- A distinção entre trabalho manual e intelectual tornou-se amplamente interessante desde a perspectiva arendtiana. Com efeito, como cada ocupação deve mostrar sua utilidade para toda a sociedade em seu conjunto, e a utilidade da ocupação intelectual -diz Arendt- chega a ser mais que duvidosa quando confrontada com a glorificação do trabalho, seria mais que natural que os intelectuais quisessem conformar a população laboriosa, algo inimaginável entre os gregos. A isso se soma a demanda que o mundo contemporâneo faz do trabalho intelectual. -/- O pensamento revolucionário do século XX não era alheio a essa distinção. Haya de la Torre (1895-1979), um pensador e líder da oposição peruana do século XX, disse afirmando claramente uma leitura de classe que divide o trabalhador do explorador: -/- “A revolução está em uma distinção que todos podemos fazer por si só: há aqueles que vivem do seu próprio trabalho e há aqueles que vivem do trabalho dos outros. Todos, de acordo com sua consciência, poderá decidir a qual dessas duas classes pertence” (1924, pp. 24-25). (Tradução própria). -/- Se rastrearmos por uma linha histórica, no entanto, veremos como esse trabalho intelectual não foi considerado trabalho, uma vez que partiu do mundo do lazer e da contemplação entre os gregos. -/- Apenas com a “glorificação” do trabalho, antes supracitada, é que o “intelectual” assume uma perspectiva de ser considerado trabalho, não obstante, sob pena de ser considerado improdutivo em uma sociedade onde o valioso parece ser tudo aquilo que tem poder produtivo. -/- Posteriormente, traçaremos uma linha histórica sobre os conceitos e perspectivas acerca dos trabalhos manual e intelectual desde os gregos, passando pela “glorificação” na era moderna até os dias atuais. -/- -/- REFERENCIAL TEÓRICO -/- ARENDT, H. A condição humana. Trad. Roberto Raposo. Posfácio de Celso Lafer. 10ª ed. Rio de Janeiro: Forense Universitária, 2007. -/- AZEVEDO, G. C.; SERIACOPI, R. História geral e do Brasil. Vol. Único. 1ª ed. São Paulo: Ática, 2008. -/- BAVA, A. C. Introdução a sociologia do trabalho. 1ª ed. São Paulo: Ática, 1990. -/- BOMENY, H. et al. Tempos modernos, tempos de sociologia. 2ª ed. São Paulo: Editora do Brasil, 2013. -/- BRAICK, P. R.; MOTA, M. B. História: das cavernas ao terceiro milênio. 4ª ed. São Paulo: Moderna, 2016. -/- FRIEDMANN, G.; NAVILLE, P. Tratado de Sociologia do Trabalho. 1ª ed. São Paulo: Cultrix, 1973. -/- MACHADO, I. J. de R.; AMORIM, H. J. D.; BARROS, C. R. de. Sociologia hoje. 1ª ed. São Paulo: Ática, 2013. -/- MARX, K. O Capital: crítica da economia política. 1ª ed. São Paulo: Nova Cultural, 1996. Col. Os Economistas. -/- NOGUERA, J. A. El concepto de trabajo y la teoría social crítica. Barcelona: Papers, 2002. -/- OLIVEIRA, P. S. de. Introdução a sociologia. 24ª ed. São Paulo: Ática, 2001. -/- SIMÓN, Y. R. Work, society and culture. 1ª ed. Nova Iorque: Fordham University Press, 1971. -/- SILVA, A. et al. Sociologia em movimento. 2ª ed. São Paulo: Moderna, 2016. -/- TORRE, V. R. H. de la. Moral Revolucionaria. In: Bohemia azul, Lima, n° 7, 1924. -/- Estimule a criatividade, respeite o direito autoral. -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva © 2019. (shrink)

Formulação de Ração para Ovinos -/- Belo Jardim 2021 Formulação de Ração para Ovinos Copyright © 2021 -/- Todos os direitos reservados -/- Impresso no Brasil / Printed in Brazil -/- Departamento de Nutrição Animal do IPA – Instituto Agronômico de Pernambuco Av. Gen. San Martin, 1371 - Bongi, Recife - PE -/- Presidente do Comitê Editorial Múcio de Barros Wanderley Membros do Comitê Editorial Antônio Raimundo de Sousa Editor-chefe Josimar Gurgel Fernandes Editores de Seção Antonio Felix da Costa Supervisão (...) editorial Almira Almeida de Souza Galdino -/- Dados de Catalogação E81 Formulação de Ração para Ovinos [recurso eletrônico] / – Belo Jardim: IPA, 2021. Il. Color. PDF (estudos técnico e graduação) -/- ISSN 2446-8053 (online) -/- 1. Formulação. 2. Ração. 3. Dietas. 4. Alimentos. 5. Ovinos. I. . II. Título. CDD 221-1 -/- APRESENTAÇÃO -/- O material Formulação de Ração para Ovinos é um material de apoio para os estudantes técnicos da área pecuária ou agropecuária e para os acadêmicos da área da ciência animal que necessitam de uma base teórico-científica para a formulação de dietas para ovinos das mais diferentes categorias, idades, estados fisiológicos etc. A abordagem desse material é a apresentação das exigências nutricionais dos ovinos mediante as bases científicas como o NRC (2007); e, através de equações de predileções, apresentar as exigências nutricionais sob as condições brasileiras. Posteriormente, apresentar exemplos práticos de formulação de dietas mediante as técnicas matemáticas empregadas para a mesma. Será abordada situações reais onde um profissional pode se deparar no cotidiano de propriedades ovinocultoras. O texto estruturado de forma sistêmica, dividido em três capítulos com as exigências nutricionais, composição dos principais alimentos e a formulação prática de dietas, possibilita que os conceitos e as etapas de elaboração de dietas que supram as necessidades dos animais sejam abordados de forma clara e objetiva, com a finalidade de servir de ferramenta para que os produtores rurais, técnicos, zootecnistas, nutricionistas etc. possam conseguir elaborar dietas para fornecer uma ração que supra os requerimentos dos ovinos e que possam, também, atuar como agentes multiplicadores dessas técnicas de elaboração e planejamento alimentar nas suas regiões de origem/atuação. -/- SUMÁRIO -/- EXIGÊNCIAS NUTRICIONAIS DOS OVINOS 1 Equações de predição do consumo de matéria seca (CMS) 1 Equações de predição das formas de energia para ganho de peso 2 Equações de predição das formas de proteína para ovinos 3 Equações de predição de energia para ovinos leiteiros 5 Equações de predição de proteína metabolizável para ovinos leiteiros 6 Tabelas de requerimentos nutricionais dos ovinos 7 ALIMENTOS PARA OVINOS 19 FORMULAÇÃO DE RAÇÃO PARA OVINOS 29 RAÇÕES PRONTAS PARA OVINOS 65 CONCLUSÕES 71 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 72 -/- -/- EXIGÊNCIAS NUTRICIONAIS DOS OVINOS -/- Para a formulação de dietas, tanto para a espécie ovina quanto para outras espécies de interesse zootécnico, deve seguir um padrão, este que é estabelecido com o objetivo de facilitar o processo de elaboração de uma dieta. Um dos passos da elaboração é a determinação das exigências nutritivas do animal para que sirva de base para a ração final obter as mesmas quantidades da exigência, por exemplo, um animal que exige 0,25 kg de proteína, então balanceia-se uma dieta que contenha a mesma quantidade exigida. As exigências nutricionais dos animais mudam em decorrência de diversos fatores, sendo os mais relevantes a raça, peso, idade, estado produtivo do animal, ambiente, disponibilidade de forragem etc. Das exigências nutricionais dos animais, as de maior destaque são os requisitos proteicos, energéticos, vitamínicos e minerais. Existem diferentes fontes teóricas e científicas que dispõem de tabelas de requerimentos nutricionais da espécie ovina de acordo com diferentes fatores, sendo eles os de peso vivo; ganho ou perda de peso; estado produtivo ou improdutivo de carne, leite ou lã; animal em início, meio ou fim da gestação com um ou dois fetos; fêmeas paridas em lactação com uma ou duas crias ao pé etc. Apresentarei aqui algumas equações para predizer as exigências líquidas nutricionais dos ovinos e as principais tabelas de requerimentos dos ovinos que servirão de base teórica para a formulação prática de rações para animais em diferentes situações. Equações de predição do consumo de matéria seca (CMS) Na tabela 1, são apresentadas as estimativas para o consumo diário de matéria seca para cordeiros em função da variação do peso vivo (PV) e do ganho de peso diário (GPD), considerando-se a seguinte equação: CMS (kg/animal/dia) = 0,311 + [(0,0197 x PV) + (0,682 x GPD)] -/- Utilizando essa equação para diferentes pesos e médias de ganho de peso diário montamos a tabela de CMS dos cordeiros: Tabela 1: Estimativas do consumo diário de matéria seca em função do peso vivo e do ganho médio diário de peso de cordeiros Fonte: CABRAL, et al., 2008. Equações de predição das formas de energia para ganho de peso Para a estimativa das exigências de energia líquida para ganho de peso dos animais, pode-se utilizar a seguinte fórmula: Y = (2,0411 + (0,0472 x PV)) x GPD -/- Onde: Y = energia líquida (Mcal) necessária para ganho de 1kg de peso vivo PV= peso vivo dos animais GPD = ganho médio diário em kg Para a transformação das exigências em energia líquida para ganho de peso (ELg), foi considerada a eficiência de uso da energia para ganho de peso de 0,47. De posse dos valores de energia metabolizável de mantença (EMm) e energia metabolizável para ganho (EMg), foram obtidos a exigência em energia digestível (ED) e nutrientes digestíveis totais (NDT), dividindo-se o total de EM por 0,82 e a ED por 4,409 (tabela 2): Tabela 2: Estimativas das exigencias de diferentes formas de energia em função do peso vivo e do ganho médio diário de peso de cordeiros Fonte: CABRAL, et al., 2008. Equações de predição das formas de proteína para ovinos Para estimar as necessidades líquidas em proteína em função do ganho de peso, pode-se utilizar a seguinte equação: Y = 189,21 – (0,7652 x PV) x GPD Onde: Y = quantidade (g) de proteína líquida necessária para o ganho de 1 kg de peso vivo PV = peso vivo do animal, que dividido pela eficiência de 0,59 resultou na estimativa da proteína metabolizável para ganho GPD = ganho médio diário em kg Para estimar a proteína para cada kg de peso vivo de ganho é usada a fórmula: Y = 189,21 – (0,7652 x PV) -/- Por sua vez, essa equação foi convertida em proteína metabolizável (PMg) para ganho considerando-se a eficiência de 0,59. Uma vez obtida a quantidade total de proteína metabolizável (PMm + PMg), a mesma foi convertida a proteína bruta (g/animal/dia), a partir das seguintes equações: PMic (g) = 120 x NDT (kg) x 0,64 PDR (g) = 1,11 x PMic PNDR (g) = (PM – PDR)/0,8 PB (g) = PDR + PNDR -/- Onde: PMic = quantidade de proteína bruta microbiana que flui para o duodeno por dia PDR = exigência em proteína degradada no rúmen PNDR = exigência em proteína não degradada no rúmen PB = exigência em proteína bruta Através desse sistema de equações determinamos as estimativas das exigências proteicas dos cordeiros em função do peso vivo e do ganho de peso diário (tabela 3). Lembrando-se que essas equações de predição são para ovinos produtores de carne, isto é, para ovinos de corte. As estimativas e algumas equações de predição para ovinos produtores de leite serão apresentadas posteriormente. Tabela 3: Estimativas das exigencias de diferentes formas de proteína em função do peso vivo e do ganho médio diário de peso de cordeiros Fonte: CABRAL, et al., 2008. Equações de predição de energia para ovinos leiteiros De forma geral, os ovinos necessitam de energia para diversas funções, dentre elas para mantença, para movimentação ou trabalho (mudança de posição, por exemplo), para crescimento, gestação e lactação. As equações de predileção para estimar essas exigências são apresentadas abaixo e foram compiladas do AFRC (1993): Mantença: Metabolismo em Jejum F (MJ/dia) = C1 {0,25(PV/1,08)0,67} para animais de até 1 ano F (MJ/dia) = C1 {0,23(PV/1,08)0,67} para animais acima de 1 ano C1 = 1,15 para machos inteiros; 1,00 para fêmeas e machos castrados Estimativas de custo adicional de energia de atividade: Atividade Custo energético Movimento horizontal 0,7 cal/kg/movim. Movimento vertical 6,7 cal/kg/movim. Em estação 2,4 kcal/kg/dia Uma muda de posição 0,06 kcal/kg -/- Crescimento: Valor de energia do ganho VE (MJ/kg) = 2,5 + 0,35PV (Machos não Merino) VE (MJ/dia) = 4,4+ 0,32PV (Castrados) VE (MJ/dia) = 2,1+ 0,45PV (Fêmeas) VE (MJ/kg) = 5,7 Mcal/kg de ganho (Fêmeas em lactação) Gestação (últimos 3 meses): Retenção diária de energia (EC) Ec = 0,25 PVo (Et x 0,07372e-0,00643), onde: t – número de dias para a composição PVo – total de peso dos cordeiros ao nascimento (kg) Lactação: Valor de energia do leite VEg (MJ/dia) = 0,0328G x 0,0025P + 2,2033, onde G - conteúdo de gordura do leite (g/kg) P – conteúdo de proteína do leite (g/kg) Equações de predição de proteína metabolizável para ovinos leiteiros Mantença: PMm (g/dia) = 2,1875g/kgPV0,75 + 20,4 (Ovelhas) PMm (g/dia) = 2,1875g/kgPV0,75 (Cordeiros (as) em crescimento) Ganho de peso: Valor de proteína do ganho NPf (g/dia) = ∆PV (160,4 – 1,22PV + 0,0105PV2) para machos e castrados NPf (g/dia) = ∆PV (156,01 – 1,94PV + 0,0173PV2) para fêmeas Gestação: Valor de retenção de proteína líquida no feto e envoltórios fetais (PLc) PLc (g/dia) = TPt x 0,06744e-0,00601t, onde t = número de dias para a concepção e: Log10(TPt) = 4,928 – 4,873e-0,00601t Lactação: Valor de proteína líquida do leite (Pll) Pll = 71,9 g/kg de leite Tabelas de requerimentos nutricionais dos ovinos Resumidamente, a composição do concentrado dos ovinos, de acordo com a categoria, e as quantidades a serem fornecidas/animal/dia é a seguinte: Tabela 4: Composição do concentrado e quantidades fornecidas Fonte: CODEVASF, 2011. Agora, vamos dividir os requerimentos dos ovinos de acordo com a categoria, conforme os dados obtidos no NRC (2007). Tabela 5: Cordeiros desmamados precocemente, potencial de crescimento moderado3 PV (kg) GPD (g) CMS (kg/animal¹) CMS (% PV) PB (g) NDT² (g) Ca (g) P (g) 10 200 0,5 5 180 410 3,5 1,8 20 250 1 5 170 815 5,5 2,3 30 300 1,3 4,3 190 1000 6,8 3,2 40 350 1,5 3,8 200 1180 7,8 3,7 50 300 1,5 3 190 1180 6,8 3,7 -/- 1 – para converter matéria seca em matéria natural, divida o valor em MS pela porcentagem de MS do ingrediente. Por exemplo, em uma ração encontrou-se 100 g MS de milho, sabendo-se que a % de MS do milho é 90%, então: 100/0,9 = 112 g de milho com base na matéria natural. 2 – 453,6 g de NDT equivale a 0,91 Mcal de energia digestível (ED). Tabela 6: Cordeiros desmamados precocemente, potencial de crescimento rápido3 PV (kg) GPD (g) CMS (kg/animal) CMS (% PV) PB (g) NDT (g) Ca (g) P (g) 10 250 0,6 6 160 500 5 2,3 20 300 1,2 6 210 910 6,5 2,8 30 350 1,4 4,7 220 1100 7,5 3,2 40 400 1,5 3,8 230 1150 8,5 4,1 50 430 1,7 3,4 240 1270 9,5 6,8 60 350 1,7 2,8 240 1270 8,2 4,5 -/- Tabela 7: Terminação de cordeiros (idade entre 4 e 7 meses)3 PV (kg) GPD (g) CMS (kg/animal) CMS (% PV) PB (g) NDT (g) Ca (g) P (g) 30 300 1,3 4,3 190 950 6,5 3,5 40 270 1,6 4 185 1230 6,5 3,5 50 200 1,6 3,2 160 1230 5,5 3,5 -/- 3 – ganhos de peso máximos esperados. -/- Tabela 8: Borregas de reposição (para reprodução)4 PV (kg) GPD (g) CMS (kg/animal) CMS (% PV) PB (g) NDT (g) Ca (g) P (g) 30 230 1,2 4 185 770 6,5 3 40 180 1,4 3,5 175 910 5,9 3 50 120 1,5 3 140 860 5 2,5 60 100 1,5 2,5 140 860 4,5 2,5 70 100 1,5 2,1 150 860 4,5 3 -/- Tabela 9: Borregos de reposição (para reprodução)4 PV (kg) GPD (g) CMS (kg/animal) CMS (% PV) PB (g) NDT (g) Ca (g) P (g) 40 330 1,8 4,5 250 1130 7,7 3,6 60 320 2,4 4 270 1550 8,2 4,1 80 290 2,8 3,5 270 1770 8,6 4,5 100 250 3 3 270 1770 8,2 4,5 -/- 4 – esses cordeiros são destinados para a reprodução, portanto, o ganho máximo de peso e o acabamento são de importância secundária. Tabela 10: Mantença de ovinos PV (kg) GPD (g) CMS (kg/animal) CMS (% PV) PB (g) NDT (g) Ca (g) P (g) 50 10 1 2 100 550 2 2 60 10 1,1 1,8 110 590 2,5 2,5 70 10 1,2 1,7 120 680 2,5 2,5 80 10 1,3 1,6 130 730 3 3 90 10 1,4 1,5 140 770 3 3 -/- Tabela 11: Flushing para ovinos (2 semanas pré-reprodução e primeiras 3 semanas de reprodução) PV (kg) GPD (g) CMS (kg/animal) CMS (% PV) PB (g) NDT (g) Ca (g) P (g) 50 100 1,6 3,2 150 950 5,5 3 60 100 1,7 2,8 155 1000 5,5 3 70 100 1,8 2,6 165 1050 5,5 3,5 80 100 1,9 2,4 175 1140 6 3,5 90 100 2 2,2 180 1180 6 4 -/- Tabela 12: Primeiras 15 semanas de gestação (não-lactantes) PV (kg) GPD (g) CMS (kg/animal) CMS (% PV) PB (g) NDT (g) Ca (g) P (g) 50 30 1,2 2,4 115 680 3 2,5 60 30 1,3 2,2 125 730 3,5 2,5 70 30 1,4 2 135 770 4 3 80 30 1,5 1,9 140 820 4 3,5 90 30 1,6 1,8 150 870 4,2 4 -/- Tabela 13: Últimas 4 semanas de gestação (taxa de parição entre 130 e 150%) PV (kg) GPD (g) CMS (kg/animal) CMS (% PV) PB (g) NDT (g) Ca (g) P (g) 50 180 1,6 3,2 175 950 6 4,5 60 180 1,7 2,8 185 1000 6 5 70 180 1,8 2,6 190 1050 6,5 5,5 80 180 1,9 2,4 200 1100 6,5 6,5 90 180 2 2,2 215 1150 6,5 6,5 -/- Tabela 14: Últimas 4 semanas de gestação (taxa de parição entre 180 e 225%) PV (kg) GPD (g) CMS (kg/animal) CMS (% PV) PB (g) NDT (g) Ca (g) P (g) 50 220 1,7 3,4 195 1100 6,5 3,5 60 220 1,8 3 205 1180 6,8 4 70 220 1,9 2,7 215 1270 7,7 4,5 80 220 2 2,5 225 1320 8,2 6 90 220 2,1 2,3 235 1360 9,1 6,5 -/- Tabela 15: Primeiras 6 a 8 semanas de lactação (com uma cria) PV (kg) GPD (g) CMS (kg/animal) CMS (% PV) PB (g) NDT (g) Ca (g) P (g) 50 -30 2,1 4,2 300 1360 9 6 60 -30 2,3 3,9 320 1500 9 6,5 70 -30 2,5 3,6 330 1650 9 6,8 80 -30 2,6 3,2 345 1680 9,5 7,3 90 -30 2,7 3 355 1730 9,5 7,7 -/- Valores negativos de GPD indicam queda do consumo e, consequentemente, queda no ganho de peso. Tabela 16: Primeiras 6 a 8 semanas de lactação (com duas crias) PV (kg) GPD (g) CMS (kg/animal) CMS (% PV) PB (g) NDT (g) Ca (g) P (g) 50 -60 2,4 4,8 390 1540 10,5 7,3 60 -60 2,6 4,3 405 1680 10,5 7,7 70 -60 2,8 4 420 1815 11 8,2 80 -60 3 3,8 435 1950 11,5 8,7 90 -60 3,2 3,6 450 2100 11,5 9,1 -/- Tabela 17: Últimas 4 a 6 semanas de lactação (com uma cria) PV (kg) GPD (g) CMS (kg/animal) CMS (% PV) PB (g) NDT (g) Ca (g) P (g) 50 50 1,6 3,2 170 950 6 4,5 60 50 1,7 2,8 180 1000 6 5 70 50 1,8 2,6 190 1050 6,5 5,5 80 50 1,9 2,4 200 1100 6,5 6 90 50 2 2,2 215 1150 6,5 6,5 -/- Tabela 18: Últimas 4 a 6 semanas de lactação (com duas crias) PV (kg) GPD (g) CMS (kg/animal) CMS (% PV) PB (g) NDT (g) Ca (g) P (g) 50 90 2,1 4,2 300 1360 9 6 60 90 2,3 3,8 320 1500 9 6,5 70 90 2,5 3,6 330 1630 9 7 80 90 2,6 3,2 350 1680 9,5 7,5 90 90 2,7 3 360 1730 9,5 8 -/- Ovinos raças leves Tabela 19: Primeiras 15 semanas de gestação (não lactantes) PV (kg) GPD (g) CMS (kg/animal) CMS (% PV) PB (g) NDT (g) Ca (g) P (g) 40 160 1,4 3,5 155 820 6,5 3,5 50 140 1,5 3 160 860 6,5 3,5 60 140 1,6 2,7 160 910 6,5 3,5 70 130 1,7 2,4 165 1000 6,5 3,5 -/- Tabela 20: Últimas 4 semanas de gestação (taxa de parto esperada de 100 a 120%) PV (kg) GPD (g) CMS (kg/animal) CMS (% PV) PB (g) NDT (g) Ca (g) P (g) 40 180 1,5 3,8 185 950 6,5 3,5 50 160 1,6 3,2 190 1000 6,5 3,5 60 160 1,7 2,8 190 1100 6,5 3,5 70 150 1,8 2,6 195 1150 7 4 -/- Tabela 21: Últimas 4 semanas de gestação (taxa de parto esperada de 130 a 175%) PV (kg) GPD (g) CMS (kg/animal) CMS (% PV) PB (g) NDT (g) Ca (g) P (g) 40 230 1,5 3,8 200 1000 7,5 3,5 50 230 1,6 3,2 210 1050 8 3,5 60 230 1,7 2,8 215 1150 8,5 4 70 230 1,8 2,6 215 1150 8,5 4,5 -/- Tabela 22: Primeiras 6 a 8 semanas de lactação com uma cria (desmame em 8 semanas) PV (kg) GPD (g) CMS (kg/animal) CMS (% PV) PB (g) NDT (g) Ca (g) P (g) 40 -50 1,7 4,2 260 1150 6 4 50 -50 2,1 4,2 280 1410 6,5 4,5 60 -50 2,3 3,8 295 1550 7 5 70 -50 2,5 3,6 310 1640 7,5 5,5 -/- Tabela 23: Primeiras 6 a 8 semanas de lactação com duas crias (desmame em 8 semanas) PV (kg) GPD (g) CMS (kg/animal) CMS (% PV) PB (g) NDT (g) Ca (g) P (g) 40 -90 2,1 5,2 310 1450 8,5 5,5 50 -90 2,3 4,6 325 1590 9 6 60 -90 2,5 4,2 340 1730 9,5 6,5 70 -90 2,7 3,9 350 1860 9,5 7 -/- Concentrações de nutrientes necessárias em rações de ovinos (% da MS) Tabela 24: Concentrações de nutrientes para rações de ovinos com base na % da MS Mantença CMS 1,2 kg – PB 9,5% - NDT 55% - EM (Mcal/kg) 2,0 - Ca 0,4 g/kg – P 0,2 g/kg Flushing CMS 1,8 kg – PB 9% - NDT 60% - EM (Mcal/kg) 2,1 - Ca 0,5 g/kg – P 0,2 g/kg Gestantes primeiras 15 semanas CMS 1,4 kg – PB 9,5% - NDT 55% - EM (Mcal/kg) 2,0 - Ca 0,5 g/kg – P 0,2 g/kg Gestantes últimas semanas (queda de 40% no CMS) CMS 1,8 kg – PB 11% - NDT 60% - EM (Mcal/kg) 2,1 - Ca 0,6 g/kg – P 0,25 g/kg Gestantes últimas semanas (queda de 60% no CMS) CMS 2,0 kg – PB 11,5% - NDT 65% - EM (Mcal/kg) 2,3 - Ca 0,65 g/kg – P 0,3 g/kg Início da gestação (1 feto) CMS 1,3 kg – PB 8% - NDT 55% - EM (Mcal/kg) 1,9 - Ca 0,45 g/kg – P 0,32 g/kg Final da gestação (1 feto) CMS 1,5 kg – PB 7% - NDT 65% - EM (Mcal/kg) 2,0 - Ca 0,55 g/kg – P 0,4 g/kg Início da gestação (dois fetos) CMS 1,5 kg – PB 8,5% - NDT 55% - EM (Mcal/kg) 1,9 - Ca 0,4 g/kg – P 0,28 g/kg Final da gestação (dois fetos) CMS 1,5 kg – PB 11% - NDT 75% - EM (Mcal/kg) 2,6 - Ca 0,55 g/kg – P 0,35 g/kg Lactação (uma cria) CMS 2,5 kg – PB 13,5% - NDT 65% - EM (Mcal/kg) 2,3 - Ca 0,65 g/kg – P 0,3 g/kg Lactação (duas crias) CMS 2,8 kg – PB 15% - NDT 65% - EM (Mcal/kg) 2,5 - Ca 0,75 g/kg – P 0,35 g/kg Creep-feeding para cordeiros CMS 0,6 kg – PB 26,5% - NDT 80% - EM (Mcal/kg) 2,9 - Ca 0,95 g/kg – P 0,4 g/kg Cordeiros crescimento (GPD 270 g/dia) CMS 1,18 kg – PB 16,5% - NDT 78% - EM (Mcal/kg) 2,8 - Ca 0,6 g/kg – P 0,25 g/kg Cordeiros terminação (GPD 360 g/dia) CMS 1,5 kg – PB 14,5% - NDT 78% - EM (Mcal/kg) 2,7 - Ca 0,7 g/kg – P 0,3 g/kg Cordeiros terminação (GPD 270 g/dia) CMS 1,6 kg – PB 12% - NDT 75% - EM (Mcal/kg) 2,7 - Ca 0,55 g/kg – P 0,22 g/kg Borregas reposição CMS 1,4 kg – PB 10% - NDT 65% - EM (Mcal/kg) 2,4 - Ca 0,45 g/kg – P 0,18 g/kg Borregos reposição CMS 2,4 kg – PB 11% - NDT 65% - EM (Mcal/kg) 2,3 - Ca 0,45 g/kg – P 0,18 g/kg Reprodutores serviço CMS 3,0 kg – PB 10% - NDT 65% - EM (Mcal/kg) 2,3 - Ca 0,4 g/kg – P 0,15 g/kg Confinamento de ovinos PB 14% - NDT 65% - Ca 0,8 % – P 0,4% Adaptação de BELLUZO et al., 2001; BORGES & GONÇALVES, 2011 e NRC, 2007. As exigências minerais dos ovinos, segundo autores, são apresentadas na tabela 25. Tabela 25: Exigências minerais de ovinos MACROMINERAIS CHURCH (2002) (%) ZANETTI (2019) (%) Ca 0,2 – 0,82 0,3 – 0,5 P 0,16 – 0,38 0,17 – 0,48 Mg 0,12 – 0,18 0,09 – 0,11 K 0,5 – 0,8 0,46 S 0,14 – 0,26 0,15 – 0,25 Na 0,09 – 0,18 0,1 Cl 0,09 – 0,18 0,1 MICROMINERAIS CHURCH (2002) mg/kg ZANETTI (2019) mg/kg Co 0,1 – 0,2 0,1 Cu 7 – 11 4 – 7 Fe 30 – 50 7 – 90 I 0,1 – 0,8 0,5 Mn 20 – 40 8 – 24 Mo 0,5 5 Se 0,1 – 0,2 0,04 – 0,52 Zn 20 – 33 25 – 29 -/- Energia metabolizável para ovinos A energia metabolizável é a parte da energia bruta que não aparece em fezes, urinas e nos gases produtos da fermentação (principalmente metano). É determinada pela subtração das perdas de energia na urina e gases combustíveis da energia digestível (ED) consumida; para isso, deve-se coletar fezes, urinas e perdas gasosas. É um pouco mais precisa que a ED em termos de estimativa da energia disponível, porém mais caro para determiná-la. Compara-se com a energia proveniente do NDT menos a energia dos gases da fermentação. Determinamos através da fórmula: EM = EB (energia bruta) – (energia perdida em fezes + energia perdida em gases da fermentação + energia perdida na urina) -/- Em muitos cálculos da formulação de dietas para animais de produção é utilizada a energia metabolizável no lugar do NDT. Logo, apresentamos as exigências de energia metabolizável dos ovinos em função do peso e da categoria fisiológica do animal. Tabela 26: Exigências de energia metabolizável para ovinos PV (kg) EM (Mcal/dia) Mantença EM (Mcal/dia) Flushing EM (Mcal/dia) Início gestação 1 cria EM (Mcal/dia) Início gestação 2 crias 40 1,48 1,63 1,89 2,20 50 1,75 1,92 2,21 2,51 60 2,00 2,21 2,51 2,89 70 2,25 2,48 2,80 3,22 80 2,49 2,74 3,08 3,52 PV (kg) EM (Mcal/dia) Final gestação 1 cria EM (Mcal/dia) Final gestação 2 crias EM (Mcal/dia) Lactação 1 cria EM (Mcal/dia) Lactação 2 crias 40 2,38 3,05 2,61 3,35 50 2,76 3,50 3,00 3,85 60 3,11 3,94 3,39 4,31 70 3,45 4,37 3,75 4,73 80 3,78 4,75 4,08 5,15 -/- As exigências nutricionais dos ovinos servem de alicerce para a elaboração de uma dieta, uma vez que, diante os cálculos, é necessário estimar uma quantidade x de um dado alimento para suprir uma exigência final seja proteica, energética ou qualquer outra. Essas tabelas de exigências dos ovinos servem de base após a caracterização do lote para que deve ser elaborada uma mistura. Por exemplo, um lote de cordeiros com 30 kg de peso vivo, quais são as exigências de cada animal? Basta consultar a tabela 7 deste manual para depois ser levantado os alimentos e a composição destes e começar a elaborar a dieta. Agora que conhecemos os animais e suas exigências, vamos discorrer sobre o grupo e os principais ingredientes com potencial nutricional para alimentar os ovinos. -/- Relação volumoso:concentrado (v:c) para ovinos Além do balanceamento dos nutrientes necessários, a relação v:c da dieta depende, basicamente, da qualidade do volumoso e da ração concentrada. Se o volumoso possuir boa qualidade, consequentemente seu valor nutricional será melhor e, para ovinos em mantença por exemplo, pode ser empregado em 100% da ração; por sua vez, se o volumoso possuir péssima qualidade nutricional será necessária a adição de concentrado na dieta diária do animal, não esquecendo de que essa ração concentrada deverá atender os requisitos do animal, logo a ração deverá ser de boa qualidade. Além da qualidade do volumoso e/ou concentrado, a relação v:c depende também do objetivo final de criação, isto é, se é necessário engordar os animais em menos tempo para abate, ou em pastagem etc., portanto, também depende da necessidade de ganho de peso diário para os animais, uma vez que a finalidade é um GPD maior é utilizada uma relação concentrada maior que a volumosa. O NRC, 2007 sugere as proporções de v:c para ovinos em diferentes situações. Exemplos de proporções de volumoso e concentrado na dieta de ovinos PV Kg VOLUMOSO % CONCENTRADO % Mantença 70 100 0 Flushing 70 85 15 Fêmeas secas – primeiras 15 semanas de gestação 70 100 0 Últimas 4 semanas de gestação (TP¹ 130-150%) 70 85 15 Últimas 4-6 semanas de lactação 1 cria 70 85 15 Últimas 4 semanas de gestação (TP 180-225%) 70 65 35 Primeiras 6-8 semanas de lactação com 1 cria 70 65 35 Últimas 4-6 semanas de lactação com 2 crias 70 65 35 Primeiras 6-8 semanas de lactação com 2 crias 70 65 35 Borregas secas – primeiras 15 semanas de gestação 55 85 15 Borregas – últimas 4 semanas de gestação (TP 100-120%) 55 70 30 Borregas – últimas 4 semanas de gestação (TP 130-175%) 55 60 40 Borregas – primeiras 6-8 semanas de lactação com 1 cria (desmame aos 8 meses) 55 60 40 Borregas – primeiras 6-8 semanas de lactação com 2 crias (desmame aos 8 meses) 55 50 50 Borregas de reposição 30 65 35 40 65 35 50-70 85 15 Borregos de reposição 40 70 30 60 70 30 80-100 70 30 Terminação de cordeiros 4-7 meses 30 40 60 40 25 75 50 20 80 Cordeiros recém-desmamados 10 10 90 20 15 85 30 15 85 40-60 15 85 Fonte: NRC, 2007. -/- ALIMENTOS PARA OVINOS -/- De forma geral, sabemos que os alimentos dividem-se em dois grupos os alimentos volumosos e os concentrados. Os volumosos são aqueles que possuem carga nutritiva menor e que o animal deve consumir em maior quantidade para suprir suas exigências nutricionais, o teor de proteína desses alimentos é variável, mas, na maior parte, não ultrapassa os 20%; por sua vez, a quantidade de fibra é grande já que esse grupo engloba as forragens, pastagens, fenos, palhas, silagens, raízes, tubérculos etc. Os concentrados são aqueles com alta carga nutricional e que o animal, mesmo consumindo poucas quantidades (em torno de 1 kg), supre todas suas exigências nutricionais; estes são divididos em alimentos que fornecem mais energia do que proteína (energéticos) como o milho, e nos que fornecem mais proteína que energia (proteicos) como o farelo de soja. Existem uma série de alimentos que podem ser utilizados na alimentação dos ovinos como as gramíneas forrageiras como o capim-andropogon, capim-braquiária, capim-buffel, capim tifton, estrela-africana, capim-massai, capim-mombaça, capim-colonião e capim-elefante; as leguminosas que são, muitas vezes, fontes alternativas de alimentos como o amendoim forrageiro, guandu, feijão andu, leucena, estilosantes, algaroba, gliricídia, sabiá etc.; os alimentos concentrados energéticos como a aveia, trigo, cevada, centeio, milho, sorgo, arroz e os subprodutos desses ingredientes; os alimentos concentrados proteicos como farelo de linhaça, farelo de girassol, farelo de amendoim, farelo de soja etc. Existem ainda, os alimentos provenientes da caatinga com alto potencial para a alimentação dos ovinos; a composição proteica desses alimentos e a parte comestível que pode ser fornecida aos ovinos é apresentada na tabela 27. -/- Tabela 27: Forragens nativas do nordeste brasileiro usadas como alimento Fonte: CODEVASF, 2011. A composição bromatológica dos ingredientes utilizados na alimentação dos ovinos, que é indispensável para a elaboração de dietas que supram os requisitos é apresentada na tabela 28. É importante frisar que existem outros ingredientes com alto potencial nutricional para os ovinos. Tabela 28: Composição bromatológica dos alimentos utilizados na alimentação de ovinos Alimento MS% PB% EE% EM (Mcal/kg) NDT% Ca% P% Concentrados energéticos Arroz farelo desengordurado 88,2 16,8 1,66 2,1 24,9 0,09 1,8 Arroz farelo desfinitizado 90,8 18 1,65 - - 0,31 2,04 Arroz farelo integral 88,9 13,4 16,4 3,3 87,5 0,11 1,73 Arroz farelo parboilizado 91,2 16,2 24,25 - - - 0,09 Arroz grão c/casca 89,1 8,2 3,9 2,0 56,1 0,09 0,08 Arroz grão s/casca 86,2 8,5 1,2 - - 0,04 0,16 Continuação MS% PB% EE% EM (Mcal/kg) NDT% Ca% P% Aveia grão 90,4 14,6 3,8 3,2 83,3 0,13 0,35 Batata 29,1 3,1 0,3 3,1 84,6 0,33 0,08 Batata doce - 6 0,6 - - 0,05 0,11 Beterraba 14 2 0,4 - - 0,18 0,12 Cacau farelo 88,8 15,9 4,5 2,4 64,5 0,74 0,5 Centeio grão 88,4 18,1 1,9 - - 0,68 0,42 Cevada grão 89,9 12,4 1,5 2,8 76,8 0,05 0,37 Dendê torta 91 15,4 9,3 3,1 82,3 0,2 0,75 Faveira vagem 77,3 11,2 1,25 - 72,5 - - Mandioca raspa 87,7 2,8 0,5 3,0 82,2 0,21 0,07 Milheto grão 88,1 12,1 3,2 - - - - Milho grão/fubá 88 9 4 3,3 87,7 0,03 0,26 MDPS 87,9 7,1 3,15 2,8 75,9 0,04 0,22 Milho espiga silagem 55,2 8,1 3,7 3,2 85,9 0,05 0,27 Milho gérmen farelo 89,9 11 22,9 3,9 103,8 0,03 0,42 Milho grão reidratado silagem 65,8 9,3 4,7 3,75 99,6 - - Milho silagem grão úmido 66,7 9,2 4,6 3,3 88,2 0,03 0,25 Polpa cítrica 88,4 6,9 3,1 2,9 78,3 1,8 0,13 Soja casca 90,1 12,6 2,2 2,7 72,5 0,52 0,16 Sorgo grão 88 9,3 2,9 3,1 84,4 0,07 0,29 Sorgo grão reidratado silagem 65,3 9,15 3,4 3,0 79,9 - - Trigo farelo 87,6 16,7 3,6 2,95 77,3 0,17 1,01 Trigo grão 89,1 14,2 1,45 - - - - Concentrados proteicos Algodão caroço 90,6 23,1 19,2 3,45 88,2 0,27 0,75 Algodão farelo 28 89,8 28 2,0 2,8 68,1 0,26 0,77 Algodão farelo 38 89,7 38 1,5 2,7 65,6 0,24 0,97 Algodão farelo 42 90,5 42 1,6 3,0 69,8 0,22 0,96 Algodão torta 90,4 29,6 9,5 3,0 75,6 0,28 0,58 Amendoim farelo 89,4 56 1,3 3,9 89,5 0,18 0,62 Continuação MS% PB% EE% EM (Mcal/kg) NDT% Ca% P% Amiréia 90,6 200 5,0 - 22 0,12 0,08 Babaçu farelo 90 20,6 1,6 2,75 71,9 0,13 0,36 Babaçu torta 90,8 19,3 8,0 3,0 78 0,15 0,69 Crambe farelo 89,1 35,9 1,2 3,1 73,9 0,29 0,47 Canola farelo 89,4 40,1 2,5 3,5 83,4 0,62 0,82 Colza farelo 91,2 40 5,2 - - 0,65 1,34 Colza grão 93,3 23,6 43,7 - - 0,24 0,81 Farinha de ostras 95,7 33,7 - - - 36,2 5,3 Feijão moído 89,6 24,2 1,5 3,2 80,8 0,54 0,43 Girassol farelo 90,2 31,4 1,9 2,9 71,1 0,3 0,9 Linhaça integral 90 21 34 - - 0,25 0,5 Linhaça torta - 32 3,5 - 75 0,4 0,8 Linhaça farelo 92 34 1,0 - - 0,6 0,6 Mamona farelo 89,6 38 2,7 2,95 70,9 0,7 0,77 Mamona farelo detoxificado 89,2 38,1 1,5 2,9 69,3 1,46 0,65 Mamona torta 89,2 31,8 7,0 3,3 81,6 0,72 0,84 Mamona torta detoxificada 86,3 34 5,5 3,0 73,9 2,14 0,8 Milho glúten 60 90,6 60 2,8 3,8 83,9 0,05 0,44 Milho glúten farelo 21 88,8 21 2,8 3,0 76,7 0,16 0,7 Nabo forrageiro torta 91,9 37,3 18,1 3,7 91,2 0,36 1,71 Milho (DDGS) 91,2 31,8 8,2 - 89 0,05 0,86 Resíduo de cervejaria 22,3 25,6 6,3 3,6 92,2 0,33 0,78 Milho – (DDG) 87,5 23,6 12,7 3,4 86,2 0,05 0,32 Milho (WDG) 31,8 32 6,7 - 93 0,05 0,35 Soja farelo 87 45 2,0 3,4 73 0,3 0,61 Soja farelo extrusado 96,7 41 10,6 3,7 89,7 0,07 0,57 Soja grão 92,8 37 18,8 4,1 87 0,25 0,58 Soja grão tostado 91,7 39,1 21 3,9 94,2 0,25 0,49 Ureia 97,9 280 - - - - - Coprodutos e/ou subprodutos Arroz palha 89 4,4 - - - - - Continuação MS% PB% EE% EM (Mcal/kg) NDT% Ca% P% Abacaxi desidratado 87,1 8,8 1,5 2,1 58,8 0,41 0,18 Acerola subproduto 84,2 11,7 2,4 1,85 51,2 0,41 0,18 Aveia palha 88,8 4,6 2,3 - - - - Batata doce folha - 26,8 - - - - - Batata doce rama 17,4 11,5 2,3 2,4 66,8 1,44 0,32 Cana-de-açúcar bagaço 91 2,0 0,69 1,7 46,6 0,21 0,07 Café casca 84,8 10,1 1,6 1,8 49,7 0,33 0,13 Capim elefante colmo 22 5,8 - 2,0 55,9 - - Caju subproduto suco 88,7 13,9 3,1 - 47,2 0,43 0,1 Maça bagaço 9,9 9,8 - - - - - Mandioca casca 88,6 4,5 1,15 2,7 74,5 0,48 0,06 Maracujá subproduto 85,8 11,9 2,4 1,85 50,8 0,53 0,13 Trigo palha 90 3,9 - - - - - Uva bagaço 35,2 15,9 - - - - - Forragens secas Alfafa feno 85,8 18,7 2,0 2,1 66,4 1,17 0,33 Alfafa feno peletizado 90 25 - - - - - Aveia feno 90 10 2,3 2,0 54 0,4 0,27 Aveia preta feno 87,7 9,9 1,75 - - - - Azevém feno 93 13,5 1,4 - - - - Brachiaria B. feno 88 4,2 1,2 1,9 54 0,33 0,11 Brachiaria D. feno 89 7 1,35 1,9 54,5 0,27 0,14 Cevada feno 90 9 2,1 2,1 57 0,3 0,28 Coast-cross feno 87 10,5 1,75 1,9 53 0,27 0,38 Capim elefante feno 87,3 6 1,8 1,8 52 0,24 0,18 Capim tifton 85 feno 88 9,9 1,45 2,2 57,7 0,33 0,27 Jureminha feno 88 15,9 2,0 1,9 51,7 - - Maniçoba feno 86 12 4,2 2,1 56,2 - - Trevo feno 89 16 2,2 2,1 57 1,73 0,24 Trigo feno 90 9 2,0 2,1 57 0,21 0,22 Triticale feno 90 10 - 2,0 56 0,3 0,26 Continuação MS% PB% EE% EM (Mcal/kg) NDT% Ca% P% Silagens (pré-secado) Alfafa silagem 30 18 3,0 2,0 55 1,4 0,29 Arroz silagem planta 37 8,5 - - - - - Aveia preta silagem 23,4 11 2,9 - - - - Aveia silagem 35 12 3,2 2,2 60 0,34 0,3 Azevém silagem 22,4 10,6 1,9 - - - - Cana-de-açúcar silagem 25,7 3,5 1,7 1,9 54,8 0,3 0,05 Cana silagem 0-0,5% CAO 28,9 2,8 1,1 2,2 62 - - Cana silagem 0,5% ureia 28,6 10 - - - - - Cana silagem 1% ureia 31 15 - - - - - Cana silagem 1,5% ureia 29 18 - - - - - Capim elefante silagem 27,5 5,5 2,2 1,7 50 0,31 0,2 Capim mombaça silagem 24,4 7,4 1,7 1,7 49,4 0,44 0,12 Cevada silagem 30 18 3,0 2,0 55 1,4 0,29 Estilosantes silagem 29,3 11,8 1,8 1,8 49 - - Girassol silagem 24,7 9,6 12,4 2,0 56,1 1,02 0,24 Milho silagem 31,1 7,2 2,9 2,3 63,8 0,28 0,19 Milheto silagem 19 15 3,8 2,3 62,7 - - Milho silagem sem espiga 21,3 6,4 1,4 1,9 53,6 - - Soja silagem 25,8 17,8 9,5 2,3 60 - - Sorgo silagem 32 9 2,7 2,1 59 0,48 0,21 Sorgo forrageiro silagem 28,1 6,3 3,4 2,3 63,9 0,14 0,14 Sorgo silagem com tanino 27,6 7,1 2,1 2,2 61,7 - - Sorgo silagem sem tanino 28 7,4 2,2 2,2 61 - - Triticale silagem 26,3 14 1,4 2,1 58 0,66 0,4 Trigo silagem 33 12 3,2 2,1 59 0,4 0,28 Forragens verdes Amendoim forrageiro 22,8 18,4 1,9 2,1 54,5 2,1 0,22 Cana-de-açúcar 28,9 2,8 1,5 2,3 64,5 0,24 0,08 Capim braquiária brizantha 34 6,9 2,0 1,8 52 0,31 0,11 Capim bb (46-60 dias) 20,8 9,5 4,0 2,0 55,7 0,71 0,47 Continuação MS% PB% EE% EM (Mcal/kg) NDT% Ca% P% Capim bb (61-90 dias) 24,9 6,5 4,0 2,1 58 0,46 0,38 Capim bb (91-120 dias) 27,7 4,8 1,2 1,9 54 0,58 0,17 Capim braquiária marandu 33,2 7,7 2,0 1,8 51,5 0,28 0,09 Capim bm (61-90 dias) 37,8 5,5 1,8 1,8 53 0,08 0,05 Capim braq. marandu outono 31 11,8 1,4 2,0 55 - - Capim bm primavera 27 11,3 2,0 2,1 58,7 - - Capim bm verão 29 12,3 1,8 2,0 54 - - Capim bb MG4 23 9,2 1,9 1,9 52,6 - - Capim bb MG4 (61-90 dias) 29 6,4 1,5 1,9 53 - - Capim bb piatã (61-90 dias) 34 4,7 1,7 1,9 55,8 - - Capim bb xaraés 23 9,3 1,5 2,0 56 0,6 0,09 Capim braquiária decumbens 28,5 6,7 1,8 1,8 51,5 0,4 0,1 Capim bd (61-90 dias) 27,8 7,2 2,1 1,7 49,3 0,3 0,19 Capim bb (91-120 dias) 30 5,7 2,1 1,9 55,2 0,3 0,2 Capim bd (121-150 dias) 43,7 5,1 2,1 2,0 56,7 0,72 0,28 Capim braquiária humidícola 28 7,4 2,5 1,9 54,8 0,38 0,12 Capim buffel (61-90 dias) 34,6 7,8 1,8 1,8 52,3 - - Capim coast cross 32,6 12,2 2,5 - 65,4 0,46 0,16 Capim colonião outono 29,4 14,7 1,3 - - - - Capim colonião primavera 23,4 14,6 1,6 - - - - Capim colonião verão 26,7 16,5 2,6 - - - - Capim elefante 21,7 7 2,3 1,7 50 0,36 0,23 Capim gordura 28 6,9 1,3 2,1 58 0,24 0,07 Capim massai (61-90 dias) 29,5 8 2,1 1,8 51,6 - - Capim mombaça 27 11 1,7 1,9 53 0,74 0,19 Capim mombaça (61-90 dias) 26,8 8,3 1,4 1,8 52 - 0,11 Capim setária (61-90 dias) 21,7 9 1,4 1,9 53,7 - - Capim sudão 19 12,9 2,9 2,0 55 - - Capim tanzânia 23,4 9,5 2,4 1,8 51 0,59 0,14 Capim tanzânia (61-90 dias) 31 5,6 1,7 1,8 53 - - Capim tifton 68 23 13,4 2,9 - - - 0,08 Continuação MS% PB% EE% EM (Mcal/kg) NDT% Ca% P% Capim tifton 85 27 12,9 2,0 1,4 39,5 0,54 0,5 Cunhã 29 16,6 5,1 2,6 69,5 - 0,18 Gliricídia 22 17 5,4 2,2 59 - - Leucena 32 21,2 3,9 2,7 69 0,86 0,18 Maniçoba 24,8 19,4 7,1 2,5 65,3 - 0,18 Milheto 20 12,2 3,1 2,2 60 0,72 0,26 Mororó 47,4 11,3 3,8 2,3 62 - - Palma miúda 11,3 4,1 2,6 2,3 64,2 3,84 0,22 Sabiá 43,6 12 4,3 2,3 62,2 - - Sorgo forrageiro 24 6,9 3,0 1,8 51,6 0,13 0,13 Forragens verdes e cultivadas Alfafa 25 22 2,7 - 65 1,64 0,23 Aveia branca 90 15 - - - - - Aveia preta 21 8 1,6 2,2 61,5 0,31 0,25 Aveia + Azevém (cultivada) 19 19 4,8 - - - - Azevém 15 15 3,6 - 68 0,43 0,28 Azevém pré-florescimento 17,5 15 1,7 2,4 66,6 0,42 0,3 Azevém início floresc. 22,4 12 1,5 2,3 63 0,45 0,27 Cana-de-açúcar caule 26 2,9 3,2 - - - - Cana-de-açúcar caule+folhas 24 7 3,0 2,3 63,5 0,23 0,21 Centeio 25 13 1,5 2,2 60 0,26 0,29 Cornichão 21 18 2,0 2,3 63 0,92 0,27 Festuca 24 8,5 1,8 2,3 64 0,32 0,3 Trevo branco 16 19 2,1 2,4 64 1,1 0,37 Amendoim branco 36,6 16,8 2,4 2,4 67 1,23 0,18 Braquiarão - 9 1,7 2,3 57 0,3 0,17 Capim colonião (20-60 dias) - 11-5 - - 61-47 0,45¹ 0,24² Capim pangola 35 7,5 - - 55 - - Guandu (40->90 dias) - 21-13 - - - - - Continuação MS% PB% EE% EM (Mcal/kg) NDT% Ca% P% Fontes alternativas (Nordeste) Coroa de frade 11 8 3,5 2,5 - 2,06 0,17 Facheiro 10,5 7,5 2,4 2,5 - 5,03 0,12 Mandacaru 14,5 3,5 1,8 2,5 - 3,06 0,07 Palma gigante 12 5 1,9 2,5 - 2,35 0,13 Xique-xique 13 6 1,3 1,7 48,3 3,12 0,07 Cana-de-açúcar caldo 23 0,3 - 2,0 - 0,01 0,02 Cana-de-açúcar levedura 89 35 1,9 2,0 - 0,48 0,73 Coco farelo 91 24 9,0 3,0 - 0,29 0,51 Capim buffel feno 87 4,5 1,2 1,2 - 0,21 0,06 Capim tifton feno 91 8,5 1,6 1,75 53 0,49 0,14 Cunhã feno 90,5 18 2,7 3,0 - 0,43 0,18 Erva-sal feno 89 9 1,6 - - 0,77 0,04 Feijão bravo feno 80 11,5 3,3 3,0 51 - - Flor de seda feno 75 14 6 1,9 - 2,6 0,22 Guandu feno - 14 2,7 - - - 0,11 Leucena feno 91 21 3,2 2,8 55 1,18 0,29 Mata-pasto feno 89 9,5 - - - 1,75 0,12 Sorgo forrageiro feno 90,8 4,2 - 2,0 - 0,4 0,22 Canafístula 40,8 12,9 4,6 2,0 54 - - Capim elefante roxo 20 8,5 3,5 - - 0,42 0,41 Géria 88 16 1,0 - - 1,17 0,21 Feijão dos arrozais 24 17 5,0 2,7 69 2,6 0,04 Glicirídia casca - 13 0,9 - - 2,06 0,18 Glicirídia caule - 5,6 0,4 - - 0,44 0,07 Glicirídia folha - 22,7 2,0 - - 2,44 0,18 Guandu parte aérea 35 19 5,0 - - 0,89 0,12 Jurema preta 35 12 9,0 - - 0,67 0,25 Leucena caule 49,4 7,5 2,1 - - 0,56 0,69 Leucena folha 35,5 24 2,2 - - 2,18 0,2 Mandioca folha 45 22 5,5 2,5 - 0,91 0,23 Continuação MS% PB% EE% EM (Mcal/kg) NDT% Ca% P% Siratro 25 16 2,7 - - 1,02 0,16 Umbuzeiro folha 15 15 8,6 - - 1,29 0,22 Mandioca parte aérea silagem 12,3 18 3,6 2,0 53 1,21 0,14 Caju castanha 97,5 21,9 40,1 5,5 128,9 - - Caju castanha farelo amêndoa 95 23,5 47 3,5 - 0,6 0,25 Caju farelo pseudofruto 89,5 14,8 6,0 - 75 0,06 0,04 Coco amêndoa farelo 96 25 21,7 2,7 - 0,31 0,26 Goiaba subproduto 55 8 4,7 - 35,7 0,15 0,36 Mandioca bagaço 87,6 2 0,6 - 65 0,14 1,8 Maracujá subproduto 92 11 0,7 1,8 52 0,42 0,22 Melão subproduto 92 14 2,1 0,95 37 0,56 0,8 Milho palha 92,3 5,1 0,4 2,5 54 0,15 0,13 Fontes de minerais Calcário 100% MS – 38% Ca e 1% Mg Calcário calcítico 100% MS – 33,6% Ca Calcário dolomítico 92% MS – 20,3% Ca e 9,6% Mg Cloreto de potássio 100% MS – 39,6% K Flor de enxofre 100% MS – 96% S Fosfato bicálcico 100% MS – 23% Ca – 18% P – 1% Mg – 0,08% K e 0,13% Na Fosfato tricálcico 99,6% MS – 40,2% Ca e 16% P Iodato de potássio 100% MS – 59,3% I Óxido de magnésio 98% MS – 0,58% Ca – 53,8% Mg e 0,03% Na Sal comum 99% MS – 39,5% Na – 2,7% Mn e 9,9% Zn – 1,3% Cu Selenito de sódio 100% MS – 45,6% Se Sulfato de cobalto 100% MS – 20% Co Sulfato de cobre 100% MS – 25,4% Cu Sulfato de manganês 100% MS – 32,5% Mn Sulfato de zinco 100% MS – 35% Zn Fontes proteicas de origem animal³ Proibidos na alimentação de ruminantes dada a IN MAPA – 8/2004 Art. 1º Fonte: DA SILVA, 2021. -/- FORMULAÇÃO DE RAÇÃO PARA OVINOS -/- A formulação de dietas para ovinos e caprinos de corte é análoga ao esquema de formulação para a espécie caprina e demais ruminantes. Sempre é necessário categorizar os animais para determinar situações como peso vivo do animal, estado fisiológico, isto é, se está produzindo ou não, idade etc.; posteriormente, faz-se necessário a busca pelas exigências nutricionais dos animais mediante a literatura, seja através das publicações do NRC, AFRC ou CSIRO; encontrada as exigências dos ovinos é necessário a avaliação de quais são os ingredientes disponíveis para a formulação da dieta e sua composição nutricional para ser utilizado de métodos matemáticos ou programações de computador para balancear as quantidades de cada um para que possam suprir a exigência do animal. Aqui, apresentarei situações de formulação práticas, que o profissional poderá se deparar no cotidiano profissional, dos quais os animais serão alimentados com o uso do creep-feeding e flushing; e animais em mantença, confinados para o ganho de peso, sob pastejo, gestantes e, por fim, em lactação com uma ou duas crias ao pé. Para a determinação das exigências dos animais utilizarei os valores aqui descritos que foram compilados do NRC, 2007 e descritos nas tabelas do capítulo 1. Para os alimentos serão usados os valores aqui presentes e compilados de diversos autores e descritos na tabela 28 do capítulo 2. A abordagem matemática utilizada para formular as dietas serão explicadas pelos métodos de formulação do quadrado de Pearson simples, que balanceia apenas um nutriente, ou duplo, que balanceia mais de um nutriente; pelo método algébrico com duas equações e dois ingredientes, ou três equações e três ou mais ingredientes, do qual esse método é capaz de sempre balancear dois ou três nutrientes, sendo os usados a PB e NDT. Os cálculos serão explicados de forma didática visando a facilidade para todos. EXEMPLO 1: formular uma ração para cordeiros com 12 dias de idade que exigem 20% de PB e 75% de NDT utilizando farelo de trigo, MDPS e farelo de soja. Deixar 1% para suplemento mineral e sal. Como 1% deve ser reservado para a inclusão de sal mineral e sal, a ração a ser formulada deve ser de 99%. 1º passo: composição dos alimentos: Ingredientes MS % PB % NDT % Farelo de trigo 89 16 75 MDPS 90 9 85 Farelo de soja 90 45 80 -/- 2º passo: montar o sistema de equações com 3 incógnitas onde x será farelo de trigo, y MDPS e z farelo de soja: Equação MS: x + y + z = 99 Equação PB: 0,16x + 0,09y + 0,45z = 20 Equação NDT: 0,75x + 0,85y + 0,80z = 75 Sendo: x farelo de trigo; y milho desintegrado com palha e sabugo; z farelo de soja; 0,16 a % de PB do farelo de trigo; 0,09 a % de PB do MDPS; 0,45 a % de PB do farelo de soja; 0,75 a % de NDT do FT; 0,85 a % de NDT do MDPS; 0,80 a % de NDT do FS. Sempre, para a resolução de um sistema de 3 equações, devemos juntar as equações 1 e 2, nesse caso as equações MS e PB, multiplicar os termos da equação 1 (MS) pelo termo da primeira incógnita da equação 2 (PB), que nesse caso é o de x e multiplicar todos os termos da equação PB por -1 para obter a equação 4. Do mesmo modo, posteriormente pegamos as equações MS e NDT que serão multiplicadas do mesmo método e os resultados serão adicionados para a determinação da equação 5. Vamos resolver para elucidar melhor: 1º - determinação da equação 4 através de MS e PB: Equação MS: x + y + z = 99 (x por 0,16) Equação PB: 0,16x + 0,09y + 0,45z = 20 (x por -1) 0,16x + 0,16y + 0,16z = 15,84 -0,16x - 0,09y - 0,45z = -20 0,07y – 0,29z = -4,16 (equação 4) 2º - determinação da equação 5 através de MS e NDT: Equação MS: x + y + z = 99 (x por 0,75) Equação PB: 0,75x + 0,85y + 0,80z = 75 (x por -1) 0,75x + 0,75y + 0,75z = 74,25 -0,75x - 0,85y - 0,80z = -75 -0,10y – 0,05z = -0,75 (equação 5) 3º - determinação de z através das equações 4 e 5: Equação 4: 0,07y – 0,29z = -4,16 (x por -0,10) Equação 5: -0,10y – 0,05z = -0,75 (x por 0,07) -0,007y + 0,029z = 0,416 -0,007y - 0,0035z = -0,0525 0,0255z = 0,3635 z = 14,25 4º - substituindo o valor de z (14,25) na equação 4 vamos determinar y: 0,07y – (0,29 x 14,25) = -4,16 0,07y – 4,1325 = -4,16 0,07y = -4,16 + 4,1325 0,07y = -0,0275 x -1 (para o resultado ser positivo) y = 0,39 5º - usando a equação MS para determinar x: MS = x + y + z = 99 x = 99 – y – z x = 99 – 0,39 – 14,25 x = 84,36 3º passo: resolvendo o sistema em 3 passos com, as equações MS e PB para determinar a equação 4, com a MS e NDT para determinar a equação 5 e com as 4 e 5 para determinar z, encontramos z = 14,25; y = 0,39 e x = 84,36. 4º passo: verificar a ração: Os valores encontrados no sistema de equação refletem a quantidade de MS dos ingredientes. Para calcular o valor dos ingredientes com base na matéria natural, fazemos a divisão da quantidade de MS pela porcentagem de MS do ingrediente, desta forma: - matéria natural dos ingredientes, tal qual será misturada à ração: Farelo de trigo: 84,36/0,89 = 94,8 kg MDPS: 0,39/0,9 = 0,43 kg Farelo de soja: 14,25/0,9 = 15,83 kg Suplemento mineral e sal: 1/1 (como exemplo um suplemento com 100% de MS) = 1 kg - calcular a % dos ingredientes: a soma com base na matéria natural é 112,06, então: Farelo de trigo: 94,8/112,06 x 100 = 84,6% MDPS: 0,43/112,06 x 100 = 0,4% Farelo de soja: 15,83/112,06 x 100 = 14,1% Suplemento e sal: 1/112,06 x 100 = 0,9% - verificar a proteína bruta dos ingredientes: Farelo de trigo: 100 kg ---------- 16% PB 84,36 kg ---------- x% PB x = 84,36 x 16/100 x = 13,5% MDPS: do mesmo modo, teremos: 0,39 x 9/100 = 0,1% Farelo de soja: teremos: 14,25 x 45/100 = 6,4% A soma das proteínas é 20%, a exigência foi suprida. - verificar o NDT dos ingredientes: Farelo de trigo: 100 kg ---------- 75% NDT 84,36 kg ---------- x% NDT x = 84,36 x 75/100 x = 63,27% MDPS: 0,39 x 85/100 = 0,33% Farelo de soja: 14,25 x 80/100 = 11,4% A soma do NDT é 75%, a exigência foi suprida. Verificando os resultados no quadro: Ingrediente MS kg MN kg % final PB % NDT % Farelo de trigo 84,36 94,8 84,6 13,5 63,27 MDPS 0,39 0,43 0,4 0,1 0,33 Farelo de soja 14,25 15,83 14,1 6,4 11,4 Suplemento e sal 1 1 0,9 - - TOTAL 100 112,06 100 20 75 Exigência 100 - 100 20 75 DÉFICE - - - - - -/- O fornecimento da ração deverá ser à vontade. -/- EXEMPLO 2: formular dieta para ovinos da raça Dorper em mantença com média de 70 kg PV. Os alimentos disponíveis na propriedade são cana-de-açúcar com 1% de ureia, raspa de mandioca e farelo de girassol. O animal em mantença ganha cerca de 10 g/dia de PV. Deixar ER de 1,5% para suplemento mineral e sal. 1º passo: exigências nutricionais do animal: Exigência CMS g PB g NDT g Ca g P g TOTAL 1100 110 660 4 3 TOTAL % 100 10 60 0,36 0,27 -/- 2º passo: composição dos alimentos disponíveis: Ingrediente MS % PB % NDT % Ca % P % Cana e ureia 30 11 58 0,21 0,06 Raspa de mandioca 88 3 74 0,15 0,8 Farelo de girassol 90 45 65 0,6 0,9 Calcário 100 - - 38 - Fosfato bicálcico 100 - - 23 18 -/- 3º passo: montar o sistema de resolução com 3 equações e 3 incógnitas para determinar as quantidades de x raspa, y cana com ureia e z farelo de girassol: Equação MS: x + y + z = 98,5 Equação PB: 0,03x + 0,11y + 0,45z = 10 Equação NDT: 0,74x + 0,58y + 0,65z = 60 4º passo: da resolução, análoga ao exemplo 1, encontramos 17,2% de raspa de mandioca, 79,7% de cana com ureia e 1,6% de farelo de girassol. 5º passo: 98,5% de um CMS de 1100 g equivale a 1083,5 g, logo, calculamos a quantidade dos ingredientes para esse consumo: Raspa: 1100 x 17,2% = 189,2 g MS Cana com ureia: 1100 x 79,7% = 876,7 g MS Farelo de girassol: 1100 x 1,6% = 17,6 g MS A soma das quantidades é 1083,5 g MS que corresponde a 98,5% de 1100 g. 6º passo: verificação da ração: Ingrediente MS g PB g NDT g Ca g P g Raspa 189,2 5,7 140 0,3 1,5 Cana 876,7 96,4 508,5 1,8 0,5 Farelo 17,6 7,9 11,5 0,1 0,2 ER - - - - - TOTAL 1083,5 110 660 2,2 2,2 Exigência 1100 110 660 4 3 DÉFICE 16,5 - - 1,8 0,8 -/- 7º passo: a proteína e a energia foram balanceadas, agora vamos ao ajuste mineral com a adição de fosfato bicálcico (18% de P e 23% Ca) e calcário (38% Ca) para suprir o défice de Ca e P: Para P: 100 g de fosfato ---------- 18 g de P x g de fosfato ---------- 0,8 g de P (défice da ração) x = 0,8 x 100/18 = 4,5 g de fosfato bicálcico supre os 0,8 g de P Como o fosfato possui Ca, vamos ver quantos g do mineral existem em 4,5 g: 100 g de fosfato ---------- 23 g de Ca 4,5 g de fosfato ------------ x g de Ca x = 4,5 x 23/100 = 1 g de Ca Como há défice de 1,8 g de Ca na ração e o fosfato possui 1 g de Ca, o novo défice de Ca é 0,8 g, logo: Para Ca: 100 g de calcário ---------- 38 g Ca X g de calcário ---------- 0,8 g Ca x = 0,8 x 100/38 = 2,1 g de calcário supre os 0,8 g de Ca Para P: 4,5 g de fosfato possui 0,8 g de P e 1 g de Ca Para Ca: 2,1 g de calcário possui 0,8 g de Ca 8º passo: composição final da dieta: Ingrediente MS g MN g % final PB g NDT g Ca g P g Raspa 189,2 215 6,8 5,7 140 0,3 1,5 Cana 876,7 2923 92,3 96,4 508,5 1,8 0,5 Farelo 17,6 19,6 0,6 7,9 11,5 0,1 0,2 Fosfato 4,5 4,5 0,2 - - 1,0 0,8 Calcário 2,1 2,1 0,1 - - 0,8 - TOTAL 1090,1 3164,1 100 110 660 4 3 Exigência 1100 - 100 110 660 4 3 DÉFICE 9,9 - - - - - - -/- Por fim, para um ovino Dorper de 70 de kg PV em mantença são necessários o fornecimento de 3 kg de cana-de-açúcar com 1% ureia para a ração volumosa e uma mistura concentrada composta por 220 g de raspa de mandioca, 20 g de farelo de girassol, 5 g de fosfato bicálcico e 2,5 g de calcário para cada animal/dia. Poderá ser adicionado sal comum à ração para usar os 10 g de MS que sobram. A relação Ca:P da dieta é de 1,3:1. -/- EXEMPLO 3: formular dieta para fêmeas que encontram-se magras e estão próximas da estação de monta. A estratégia nutricional é a utilização do flushing que objetiva a administração suplementar de concentrado para maximizar a taxa de concepção. O lote possui 10 ovelhas com 50 kg de PV que estão ganhando cerca de 100 g de PV/dia. Por fim, calcule o total de alimentos necessários para as 10 ovelhas durante um período de 3 semanas, ou 20 dias. Os alimentos disponíveis para a formulação são bagaço de cana, MDPS e farelo de soja. Deixar 2% de ER para suplemento mineral e sal. 1º passo: determinação das exigências nutricionais: Exigência CMS g PB g NDT g Ca g P g Total 1600 152 945 6 3 TOTAL % 100% 9,5% 59% 0,38% 0,19% -/- 2º passo: composição dos alimentos disponíveis: Ingrediente MS % PB % NDT % Ca % P % Bagaço 90 2 47 0,21 0,06 MDPS 88 8 72 0,1 0,2 Farelo de soja 90 50 84 0,29 0,64 Calcário 100 - - 38 - Fosfato bicálcico 100 - - 23 18 -/- 3º passo: montar o sistema de 3 equações e 3 incógnitas onde x é bagaço, y MDPS e z farelo de soja, de modo que uma dada quantidade supra os requerimentos de 0,152 kg de PB (9,5%) e 0,945 kg de NDT (59%). Podemos solucionar de duas formas: 1ª forma: Equação MS: x + y + z = 98 Equação PB: 0,02x + 0,08y + 0,50z = 9,5 Equação NDT: 0,47x + 0,72y + 0,84z = 59 2ª forma: Equação MS: x + y + z = 1,568 Equação PB: 0,02x + 0,08y + 0,50z = 0,152 Equação NDT: 0,47x + 0,72y + 0,84z = 0,945 4º passo: dada a resolução do sistema, seguindo os mesmos passos do exemplo 1, encon-tramos x = 51,7%; y = 35% e z = 11,3%. De 98% do CMS de 1,6 kg ou 1600 g, teremos as quantidades de MS de cada ingrediente: Bagaço: 1600 x 51,7% = 827,2 g MS MDPS: 1600 x 35% = 560 g MS Farelo: 1600 x 11,3% = 180,8 g MS A soma dos ingredientes é 1568 que corresponde a 98% de 1600 g. -/- 5º passo: verificação da ração: Ingrediente MS g PB g NDT g Ca g P g Bagaço 827,2 16,5 389 1,7 0,6 MDPS 560 45 404 0,6 1,1 Farelo 180,8 90,5 152 0,5 1,1 TOTAL 1568 152 945 2,8 2,8 Exigência 1600 152 945 6 3 DÉFICE 32 - - 3,2 0,2 -/- 6º passo: balanceamento de Ca e P: Para P: 1,2 g de fosfato bicálcico possui 0,2 g P e 0,3 g de Ca Para Ca: 7,7 g de calcário possui 2,9 g de Ca 7º passo: verificação e composição final da dieta: Ingrediente MS g MN g % final PB g NDT g Ca g P g Bagaço 827,2 920 52,1 16,5 389 1,7 0,6 MDPS 560 637 36,1 45 404 0,6 1,1 Farelo 180,8 200 11,3 90,5 152 0,5 1,1 Calcário 7,7 7,7 0,4 - - 2,9 - Fosfato 1,2 1,2 0,1 - - 0,3 0,2 TOTAL 1576,9 1765,9 100 152 945 6 3 Exigência 1600 - 100 152 945 6 3 DÉFICE 23,1 - - - - - - -/- Por fim, para cada fêmea com 50 kg de PV são necessários 920 g de bagaço de cana, 640 g de MDPS, 200 g de farelo de soja, 8 g de calcário e 2 g de fosfato bicálcico diariamente. A relação Ca:P da dieta é de 2:1 e a composição é de 9,6% PB, 59,9% NDT, 0,38% Ca e 0,19% de P. Ração para o lote total de 10 fêmeas por 3 semanas ou 20 dias: 8º passo: multiplicar a quantidade de cada ingrediente pelo número de cabeças para determinar o consumo do lote em um dia: Bagaço: 920 g x 10 animais = 9,2 kg/dia, e assim com os demais MDPS: 5,6 kg/dia; farelo de soja: 1,81 kg/dia; calcário: 0,08 kg/dia e fosfato: 0,02 kg/dia 9º passo: para um período de 20 dias: Bagaço: 9,2 x 20 dias = 184 kg, e assim com os demais MDPS: 112 kg; farelo de soja: 36,2 kg; calcário: 1,6 kg e fosfato: 0,4 kg Em um período de flushing de 3 semanas, as fêmeas ganharão 2 kg de PV e serão gastos 184 kg de bagaço de cana, 112 kg de MDPS, 36,2 kg de farelo de soja, 1,6 kg de calcário e 0,24 kg de fosfato bicálcico. Considerando perdas é necessário aumentar a quantidade dos ingredientes em +10% ou +15%. -/- EXEMPLO 4: em uma propriedade no Agreste de Pernambuco, um produtor possui um lote de ovinos da raça Santa-Inês e deseja formular uma dieta para manter seus animais durante um período escasso de chuvas. Os alimentos disponíveis na propriedade são palma, capim tifton e leucena. O peso médio dos animais é de 40 kg PV. 1º passo: exigências dos animais: CMS g PB g NDT g Ca g P g 770 60 410 2 1,5 100% 7,8% 53,2% 0,26% 0,19% -/- 2º passo: composição dos ingredientes: Ingrediente MS % PB % NDT % Ca % P % Palma 10 4 60 1,8 0,2 Tifton 27 13 40 0,54 0,5 Leucena 35 24 65 2 0,2 -/- 3º passo: montar o sistema de equações onde x é palma, y tifton e z leucena: Equação MS: x + y + z = 100 Equação PB: 0,04x + 0,13y + 0,24z = 7,8 Equação NDT: 0,60x + 0,40y + 0,65z = 53,2 Ou: MS: x + y + z = 0,77 PB: 0,04x + 0,13y + 0,24z = 0,06 NDT: 0,60x + 0,40y + 0,65z = 0,41 4º passo: as duas formas podem solucionar o problema, a primeira é expressa em porcentagem e a segunda na quantidade em kg do ingrediente conforme o CMS da equação MS. Logo, da resolução de ambos os sistemas encontramos os seguintes valores: 1ª forma: x = 61,6%; y = 34,9% e z = 3,5% = 100% do CMS 2ª forma: x = 474,3 g; y = 268,7 g e z = 27 g = 770 g do CMS 5º passo: verificação da ração: Ingrediente MS g PB g NDT g Ca g P g Palma 474,3 19 284,8 8,5 0,9 Tifton 268,7 35 107,6 1,4 1,3 Leucena 27 6 17,6 0,5 0,05 TOTAL 770 60 410 10,4 2,25 Exigência 770 60 410 2 1,5 DÉFICE - - - +8,4 +0,75 -/- 6º passo: há uma exponencial diferença entre a quantidade de cálcio e a de fósforo, dado que os ingredientes são ricos em Ca. A relação máxima que os ruminantes suportam entre Ca:P chega a 3:1 e o balanço da ração é de 4,6:1, logo é necessário a adição de P para diminuir a diferença. Em nosso caso, utilizaremos uma fonte única de P com 24%. Para um bom balanceamento, vamos diminuir a relação para 2,6:1, para isso é necessário que haja 4 g de P na ração e há 2,25 g, então é necessário a adição de 1,75 g de P. Logo: Para P: 100 g produto ---------- 24 g P X g produto ---------- 1,75 g P x = 7,3 g de fonte de P com 24%. -/- 7º passo: composição final da dieta: Ingrediente MS g MN g % final PB g NDT g Ca g P g Palma 474,3 4743 81,5 19 284,8 8,5 0,9 Tifton 268,7 995,2 17,1 35 107,6 1,4 1,3 Leucena 27 77,2 1,3 6 17,6 0,5 0,05 Fonte de P 7,3 7,3 0,1 - - - 1,75 TOTAL 777,3 5822,7 100 60 410 10,4 4 Exigência 770 - 100 60 410 2 1,5 DÉFICE +7,3 - - - - +8,4 +2,5 -/- Por fim, para mantença do lote de ovinos com 40 kg PV, situados no Agreste de Pernambuco, são necessários o fornecimento de 4,7 kg de palma forrageira picada, 1 kg de tifton, 80 g de leucena e 8 g de fonte de P com 24% para cada animal diariamente. O animal vai consumir 5,82 kg de ração por dia para suprir seu requerimento de 0,77 kg de MS. A relação Ca:P da dieta, após a adição da fonte de P, é aceitável ao animal, ou seja, não o prejudica já que está dentro dos limites, sendo de 2,6:1. A composição da ração é 7,7% PB, 52,7% NDT, 1,3% Ca e 0,5% de P. -/- EXEMPLO 5: formular dieta para cordeiros desmamados precocemente com crescimen-to moderado. O lote possui peso médio de 20 kg e estão ganhando cerca de 250 g de PV/dia. Os alimentos disponíveis são fubá de milho, farelo de trigo e farelo de soja. Calcule a quantidade de ração necessária para um lote de 100 cordeiros confinados para serem abatidos com 40 kg PV. Deixar 1,5% para suplemento mineral e sal. 1º passo: exigências do animal: CMS g PB g NDT g Ca g P g 1000 168 800 5,5 3 100% 16,8% 80% 0,55% 0,30% -/- 2º passo: composição dos ingredientes: Ingredientes MS % PB % NDT % Ca % P % Fubá de milho 88 9 86 0,03 0,31 Farelo de trigo 88 16 75 0,15 0,80 Farelo de soja 90 50 84 0,30 0,65 -/- 3º passo: sistema de equações onde x é milho, y farelo de trigo e z farelo de soja: Equação MS: x + y + z = 98,5 Equação PB: 0,09x + 0,16y + 0,50z = 16,8 Equação NDT: 0,86x + 0,75y + 0,84z = 80 Ou: MS: x + y + z = 0,985 PB: 0,09x + 0,16y + 0,50z = 0,168 NDT: 0,86x + 0,75y + 0,84z = 0,800 4º passo: da resolução através da segunda forma, encontramos os seguintes valores: Xmilho: 455 g MS Ytrigo: 406 g MS Zsoja: 124 g MS 5º passo: verificação da ração: Ingredientes MS g PB g NDT g Ca g P g Milho 455 41 391,3 0,14 1,4 Farelo de trigo 406 65 304,5 0,61 3,2 Farelo de soja 124 62 104,2 0,37 0,8 TOTAL 985 168 800 1,12 5,4 Exigência 1000 168 800 5,5 3 DÉFICE -15 - - -4,38 +2,4 -/- 6º passo: ajuste mineral com calcário usando o ER de 1,5% ou 15 g de um CMS 1000 g. 100 g ---------- 38 g Ca x g ---------- 4,38 g Ca x = 12 g de calcário 7º passo: verificação e composição final da dieta: Ingredientes MS g MN g % final PB g NDT g Ca g P g Milho 455 517,1 45,8 41 391,3 0,14 1,4 Farelo de trigo 406 461,4 40,9 65 304,5 0,61 3,2 Farelo de soja 124 137,8 12,2 62 104,2 0,37 0,8 Calcário 12 12 1,1 - - 4,5 - TOTAL 997 1128,3 100 168 800 5,62 5,4 Exigência 1000 - 100 168 800 5,5 3 DÉFICE -3 - - - - +0,12 +2,4 -/- Por fim, serão necessários diariamente o fornecimento de 1,13 kg de ração/ani-mal/dia composta por 45,8% de milho, 40,9% de farelo de trigo, 12,2% de farelo de soja e 1,1% de calcário. O CMS da ração é exatamente o exigido pelo animal e a ração possui balanço Ca:P de 1:1. Cálculo da ração para lote de 100 cordeiros para engorda de 20 kg PV com GPD 0,25 kg 8º passo: quantidade/dia: Cada animal deverá consumir uma certa quantidade, para determinar o total para 100 animais basta multiplicar a quantidade pelo número de animais, no caso 100, logo: Milho: 51,7 kg/dia; trigo: 46,14 kg/dia; soja: 13,78 kg/dia e calcário: 1,2 kg/dia 9º passo: quantidade total para tempo de confinamento: Basta multiplicar a quantidade de alimento/dia pelo número de dias da engorda. Os animais entraram em confinamento com 20 kg e ganham 0,25 kg/dia, para alcançar 40 kg serão necessários, portanto, 80 dias (20 kg PV/0,25 kg). Logo: Milho: 4,14 toneladas; trigo: 3,7 ton.; soja: 1,1 ton. e calcário: 96 kg. -/- EXEMPLO 6: formular dieta para cordeiros da raça Santa Inês que foram desmamados precocemente. O lote possui peso de 10 kg e possui alto potencial de crescimento, ou seja, ganham, em média, 250 g de PV/dia. Os alimentos disponíveis para a formulação são raspa de mandioca, milho e farelo de soja. Por fim, calcule a ração necessária para 100 cordeiros para um tempo de engorda onde os animais sairão para abate com 70 kg de PV. 1º passo: exigências nutricionais do animal: CMS g PB g NDT g Ca g P g 600 160 480 6 3 100% 26,7% 80% 1% 0,5% -/- 2º passo: composição dos alimentos: Ingrediente MS % PB % NDT % Ca % P % Raspa de mandioca 88 3 74 0,15 0,8 Milho 89 9 86 0,03 0,31 Farelo de soja 90 45 80 0,3 0,65 -/- 3º passo: montar o sistema de equações onde x é raspa, y milho e z farelo de soja: Equação MS: x + y + z = 0,600 Equação PB: 0,03x + 0,09y + 0,45z = 0,160 Equação NDT: 0,74x + 0,86y + 0,80z = 0,480 4º passo: dada a resolução do sistema, encontramos os seguintes valores em MS: x = 0,140 kg MS de raspa de mandioca y = 0,140 kg MS de milho z = 0,320 kg MS de farelo de soja 5º passo: verificação da ração: Ingrediente MS g PB g NDT g Ca g P g Raspa 140 4 103,6 0,21 1,1 Milho 140 12,6 120,4 0,03 0,4 Farelo 320 144 256 0,96 2,1 TOTAL 600 160,6 480 1,2 3,6 Exigência 600 160 480 6 3 DÉFICE - - - -4,8 +0,6 -/- 6º passo: balancear Ca e P adicionando calcário: 13 g de calcário possui 4,9 g de Ca 7º passo: verificação e composição final da dieta: Ingrediente MS g MN g % final PB g NDT g Ca g P g Raspa de mandioca 140 159,1 23,2 4 103,6 0,21 1,1 Milho 140 157,3 23 12,6 120,4 0,03 0,4 Farelo de soja 320 355,6 51,9 144 256 0,96 2,1 Calcário 13 13 1,9 - - 4,9 - TOTAL 613 685 100 160,6 480 6,1 3,6 Exigência 600 - 100 160 480 6 3 DÉFICE +13 - - - - - - -/- Por fim, para cordeiros de 10 kg PV com alto potencial e GPD de 0,25 kg é necessária uma ração que contenha 160 g de raspa de mandioca, 160 g de milho moído, 360 g de farelo de soja e 15 g de calcário para cada animal diariamente. O CMS da ração ultrapassou a exigência do animal em 13 g o que é aceitável. O balanço Ca:P é de 1,7:1 que está dentro da zona de conforto. A composição da dieta é de 26,2% PB, 78,3% NDT, 1% Ca e 0,59% P. Cálculo da ração para lote de 100 cordeiros para abate com 70 kg PV 8º passo: quantidade de cada alimento diariamente: Raspa: 159,1 g x 100 animais = 15,91 kg, seguindo o mesmo esquema: milho: 15,73 kg; soja: 35,56 kg e calcário 1,3 kg. 9º passo: os animais deverão ir para abate com 70 kg, logo deverão ganhar 60 kg de PV. Com um ganho de 250 g/dia, o tempo total de engorda será de 240 dias (60 kg/0,25 kg), logo: Raspa: 15,91 x 240 = 3,82 toneladas, seguindo igual: milho: 3,78 ton.; soja: 8,54 ton. e calcário: 312 kg. -/- EXEMPLO 7: em uma propriedade no Rio Grande do Sul um ovinocultor desmamou 50 animais com 30 kg PV para confiná-los. A estimativa é que os animais ganhem 150 g de PV diariamente até que alcancem 50 kg para abate. A propriedade dispõe de silagem de capim-elefante, aveia e glúten de milho para fornecer aos animais. Formule uma dieta para esses animais para ser fornecida diariamente e a quantidade de ingredientes neces-sária para o período de engorda. DADOS, segundo QUADROS & CRUZ, as exigências são CMS: 3,35% PV, PB: 115 g; NDT: 630 g. 1º passo: composição dos ingredientes: Ingrediente MS % PB % NDT % Silagem de capim-elefante 27 5 60 Aveia 88 11 65 Glúten de milho 90 62 85 -/- 2º passo: sabendo-se que o CMS de 3,35% de 30 kg equivale a 1 kg MS, montamos o sistema de equações onde x é silagem, y aveia e z glúten: Equação MS: x + y + z = 1 Equação PB: 0,05x + 0,11y + 0,62z = 0,115 Equação NDT: 0,60x + 0,65y + 0,85z = 0,630 3º passo: da resolução do sistema encontramos: x = 830 g MS de silagem y = 63 g MS de aveia z = 107 g MS de glúten de milho 4º passo: verificação da ração: Ingrediente MS g PB g NDT g Silagem de capim-elefante 830 41,5 498 Aveia 63 7 71 Glúten de milho 107 66,5 91 TOTAL 1000 115 630 Exigência 1000 115 630 DÉFICE - - - -/- 5º passo: composição final da ração com base na matéria natural tal como vai para o misturador: Ingrediente MN g % final Silagem de capim-elefante 3074,1 94,2 Aveia 71,6 2,2 Glúten de milho 118,9 3,6 TOTAL 3264,6 100 -/- Por fim, para cada ovino/dia é necessário a administração de 3,1 kg de silagem de capim-elefante e uma mistura de 200 g de concentrado com 80 g de aveia e 120 g de glúten de milho. O CMS da ração é exatamente a exigência do animal. Neste exemplo não determinamos o conteúdo mineral da dieta, mas você pode fazê-lo de acordo com o percentual de mineral do dado ingrediente. Quantidade de alimentos/dia e por período de engorda 6º passo: quantidade de ingredientes por dia, basta multiplicar quantidade/animal x total de animais: Silagem: 153,7 kg/dia; aveia: 3,6 kg/dia e glúten: 6 kg/dia 7º passo: quantidade por período de engorda: os animais têm 30 kg PV e deverão sair para abate com 50 kg PV, logo deverão ganhar 20 kg PV. Como ganham cerca de 0,15 kg/dia o período de engorda será de 134 dias (20 kg/0,15 kg). Então: Silagem: 153,7 x 134 = 20,6 ton.; aveia: 482 kg e glúten: 804 kg -/- EXEMPLO 8: em uma propriedade na cidade de Belo Jardim, Pernambuco, 10 ovelhas estão nas primeiras semanas de lactação, todas tiveram parto de um cordeiro. O lote possui peso variado, mas o médio é de 60 kg PV e perdem cerca de 25 g/dia. Os alimentos disponíveis para a formulação da dieta são capim tifton com melaço, casca de soja e farelo de mamona detoxificado. 1º passo: determinação das exigências nutricionais: CMS g PB g NDT g Ca g P g 2300 320 1500 10 7 100% 13,9% 65,2% 0,43% 0,3% -/- 2º passo: composição dos ingredientes: Ingrediente MS % PB % NDT % Ca % P % Casca de soja 90 12 75 0,6 0,2 Capim + melaço 35 5 25 0,32 0,12 Farelo de mamona 90 40 40 0,7 0,7 -/- 3º passo: montar o sistema de equações onde x é casca de soja, y é capim tifton com melaço e z é farelo de mamona: Equação MS: x + y + z = 2,3 Equação PB: 0,12x + 0,05y + 0,40z = 0,32 Equação NDT: 0,75x + 0,25y + 0,40z = 1,5 4º passo: da resolução do sistema, encontramos: x = 1,78 kg MS de casca de soja y = 0,29 kg MS de capim + melaço z = 0,23 kg MS de farelo de mamona O total é exatamente o CMS requerido de 2,3 kg MS. 5º passo: verificação da ração: Ingrediente MS g PB g NDT g Ca g P g Casca de soja 1780 213,6 1335 5,7 2,1 Capim + melaço 290 14,5 73 1,8 0,6 Farelo de mamona 230 92 92 1,6 1,6 TOTAL 2300 320,1 1500 9,1 4,3 Exigência 2300 320 1500 10 7 DÉFICE - - - -0,9 -2,7 -/- 6º passo: há deficiência de Ca e P, vamos balanceá-los: Para P: 15 g de fosfat. (shrink)

NUTRIÇÃO SOBRE AS FALHAS REPRODUTIVAS DOS BOVINOS -/- E. I. C. da Silva Departamento de Agropecuária – IFPE Campus Belo Jardim Departamento de Zootecnia – UFRPE sede -/- -/- FALHAS REPRODUTIVAS DE BOVINOS -/- INTRODUÇÃO -/- Os bovinos, assim como tantos outros mamíferos e demais espécies, podem sofrer distúrbios durante o ciclo reprodutivo. Transtornos, alterações ou patogenias afetam diretamente a saúde do sistema reprodutor desses animais. As causas podem ser individuais ou multifatoriais, de caráter parasitário, patogênico, climático, nutricional etc. As (...) causas de caráter parasitário podem ser controladas mediante a assepsia e profilaxia para a eliminação dos parasitas como carrapatos que vivem no mesmo habitat que o animal. As de caráter patogênico, como estão relacionadas à doenças, necessitam de especialistas na área, como o médico-veterinário para a avaliação, diagnóstico e tratamento por meio de práticas cirúrgicas ou na administração de fármacos. O fator clima pode ser controlado mediante o investimento em tecnologia e aquisição de equipamentos que possam manter a integridade e o bem-estar do animal, seja por ventiladores, exaustores, nebulizadores, aspersores, etc. Por fim, as de caráter nutricional podem ser prevenidas mediante a boa administração energética, proteica e mineral, além de uma boa qualidade de alimento volumoso ou concentrado que atenda e supra os requerimentos exigidos por cada categoria animal. Sendo assim, pode-se dividir as falhas reprodutivas dos machos bovinos relacionados à nutrição em energia, proteína, minerais e vitaminas. Antes disso, essas falhas estão relacionadas aos fatores de degeneração testicular e casos de hipospermia. -/- 17.1 Degeneração testicular e Hipospermia -/- Degeneração testicular é uma importante causa de infertilidade em machos de todas as espécies. Entre as causas, podem ser consideradas a elevação da temperatura testicular (por isso torna-se importante que a bolsa escrotal tenha um certo tamanho que permita aos testículos ficarem longe do corpo, uma vez que a temperatura corporal mataria os espermatozoides, sendo essencial os testículos ficarem “caídos” para que possam ter no mínimo 2-3 °C à mesmos do que a temperatura corporal), infecções, fatores nutricionais, lesões vasculares, lesões obstrutivas etc. O testículo com degeneração mostra diminuição de tamanho, fibrose, alterações na espermatogênese, aumento de esperma imaturo ou anormal e azoospermia em casos severos. -/- Em casos de lesão testicular com dano parcial sobre o epitélio germinal, apresenta-se uma menor taxa de formação e maturação das células espermáticas. O macho pode ser fértil, mas a condição de hipospermia levará à que, sob condições de estresse ou alta carga de fêmeas a cobrir, se apresentem falhas na fertilização. Ejaculados com características de hipospermia não podem ser congelados, logo não servem para a indústria do sêmen. -/- -/- Deficiências nutricionais retardam o início da puberdade e deprimem a produção e as características do sêmen. Os efeitos da má nutrição podem ser corrigidos em animais maduros, enquanto que é menos bem sucedido em animais jovens devido aos danos permanentes causados no epitélio germinal do testículo. (FRAZER, 2005; GORDON, 1996). Entre as principais limitantes de origem nutricional temos: -/- 17.2 Vitaminas -/- 17.2.1 Vitamina A -/- A deficiência de vitamina A e provitamina A (já que é essencial direta ou indiretamente para a função de todos os órgãos e particularmente para o crescimento e desenvolvimento dos epitélios) é necessária para a diferenciação celular, processo no qual se modificam as células não especializadas de modo que possam realizar funções específicas. Os órgãos reprodutores exigem retinol para que possam realizar o processo de espermatogênese normal nos machos e para prevenir a necrose placentária e a mortalidade fetal na fêmea. Carências de Vitamina A produzem: degeneração do epitélio germinal, baixa espermiogênese parcial ou total, cornificação do epitélio vaginal, irregularidades do estro, atrasos na concepção, abortos, crias fracas e/ou deficientes visuais (cegas) e uma degeneração da placenta e a retenção da mesma. A deficiência da vitamina A pode conduzir a uma degeneração dos tubos seminíferos nos bovinos jovens e deve-se ao fato da supressão da liberação de gonadotropinas hipofisárias e noutros casos, a espermatogênese é impedida e as funções das células de Sertoli e de Leydig são alteradas. A vitamina A não é sintetizada no organismo, o que leva a uma dependência direta do fornecimento dessa vitamina através dos alimentos que o criador têm na propriedade, seja forragens ou concentrados de ótima qualidade. -/- Essa vitamina é essencial para os animais e humanos, visto que participa de inúmeras funções metabólicas no corpo dos mesmos. Sendo assim, o criador deve saber das exigências vitamínicas do seu rebanho. Em bovinos de corte a exigência e a recomendação de fornecimento dessa vitamina está entre 2200 UI/kg de MS para animais em crescimento e engorda e para reprodutores recomenda-se níveis de 3900 UI/kg de MS. Já para bovinos leiteiros esses números são diferentes, de acordo com livros de nutrição de ruminantes, animais em crescimento e engorda devem consumir matéria seca com teores de 80 UI/kg de MS, já para reprodutores e animais adultos a quantidade recomendada e exigida é de 110 UI/kg de MS, isso diariamente. As forragens suprem bem a exigência de vitamina A dos animais, em especial o capim tifton e o tanzânia são os mais recomendados uma vez que possuem altos teores vitamínicos e minerais. As vias de suplementação dessa vitamina é através das forragens (mais acessível e barato), através da ração concentrada ou pela água e suplementação injetável. -/- 17.2.2 Vitamina E -/- A vitamina E é uma substância também conhecida como tocoferol, sendo sua forma mais ativa o alfa tocoferol. A vitamina E pertence ao grupo de vitaminas lipossolúveis amplamente distribuídas nos alimentos. -/- A sua principal função é descrita como um antioxidante natural, agindo como tal, a vitamina E evita a oxidação de constituintes celulares essenciais e/ou evita a formação de produtos tóxicos de oxidação, como os produtos de peroxidação formados a partir de ácidos graxos insaturados que foram detectados através de sua ausência. Essa vitamina é essencial para a reprodução normal em várias espécies de mamíferos. Ela ainda têm sido usada em clínicas reprodutivas de todo o mundo para o tratamento de abortos recorrentes e da infertilidade em ambos os sexos (CHAN, 2003). -/- -/- A deficiência da vitamina E influencia a maturação espermática e a degeneração do epitélio germinal dos túbulos seminíferos, já que ela os protege da oxidação evitando a deterioração da peroxidase sobre os fosfolipídios poli-insaturados da membrana espermática (PITA RODRÍGUEZ, 1997). A deficiência dessa também evita o crescimento anormal. Na ausência de vitamina E, a quantidade de gorduras insaturadas dentro das células diminuem, causando anomalias estruturais e funcionais das organelas mitocondriais, lisossomos e até mesmo na membrana celular, se essa falta de vitamina E no adulto tornar-se acentuada ocorrerá a degeneração precoce do epitélio germinal, o que afeta, em primeiro lugar, as células mais evoluídas: os espermatozoides, cuja mobilidade se perde e sua formação torne-se cada vez mais rara, até chegar ao nível de esterilidade completa. -/- As exigências dos bovinos de corte quanto a vitamina em questão é de 15 – 60 UI/kg de MS diárias para animais em crescimento e engorda. Já para bovinos leiteiros, essa exigência é muito menor chegando a 0,8 UI/kg de peso vivo (PV) para animais em crescimento e engorda e para animais adultos e reprodutores cerca de 1,6 UI/kg de PV diários. Os alimentos, assim como as vias de suplementação ideais, são os mesmos mencionados no tópico acerca da vitamina A. -/- 17.3 Proteínas -/- O efeito do excesso de proteína da dieta na reprodução é complexo. Os excessos de proteína podem também ter um efeito negativo na reprodução. Alguns efeitos foram demonstrados para explicar o pobre desempenho reprodutivo que algumas vezes é observado em dietas com excessivos níveis de proteína: Podem apresentar-se altos níveis de ureia no sangue, o que possui efeito tóxico sobre os espermatozoides, óvulos, e o embrião em desenvolvimento (WATTIAUX, 1990), igualmente, apresenta-se um desequilíbrio energético que em casos severos bloqueia a liberação de LH produzindo alteração na maturação espermática nas células de Leyding. -/- As proteínas são importantes para todo o funcionamento normal e funções fisiológicas e metabólicas dos animais e do homem. Logo, a tabela 1 traz os níveis recomendados e exigências de bovinos de corte de diferentes categorias para que se possa prevenir e/ou combater as possíveis degenerações testiculares bem como a hipospermia, trazendo os requerimentos de bovinos leiteiros jovens o que é mais ideal para combater previamente esses distúrbios que afetam diretamente a função reprodutiva e o desemprenho dos animais. -/- Tabela 1: Exigências de proteína metabolizável (PM) e proteína bruta (PB), para diferentes categorias de bovinos de corte -/- BAIXE O PDF E VISUALIZE A TABELA -/- Para os bovinos leiteiros jovens, os níveis de PB presente na dieta dos animais entre 150 e 400 kg de PV podem ser entre 12 e 22%, o que é ideal para a prevenção de degenerações, atraso à puberdade ou qualquer anormalidade que afete o desempenho dos animais. -/- Os alimentos mais proteicos são os de origem animal, porém não se pode ofertá-los completamente e diretamente aos animais, isto é, deve-se misturá-los a outros ingredientes; logo, o tipo e a quantidade de proteína depende dos ingredientes, do método de alimentação e do potencial produtivo e genético dos animais. -/- 17.4 Minerais -/- 17.4.1 Manganês (Mn) -/- O manganês é um componente de várias enzimas e essencial para a estrutura óssea normal. Quando a alimentação é deficiente em Mn por algumas semanas, o corpo parece conservar este mineral de forma eficaz. -/- Numa dieta média, cerca de 45% do mineral ingerido é absorvido. A absorção pode ser diminuída com o consumo de quantidades excessivas de Ca, P ou Fe. Após a absorção, o Mn liga-se à sua proteína transportadora e é conhecido como transmanganina. Os ossos, e em menor quantidade o fígado, músculos, e pele servem como locais de armazenamento desse mineral. -/- O Mn está envolvido na função pancreática e na utilização correta da glicose, sendo também um interveniente ativo na produção de tiroxina e de hormonas sexuais. Tem importância na produção do colesterol e no metabolismo de gorduras. -/- O Mn é um mineral de grande afinidade com o aparelho reprodutor. A deficiência desse elemento produz uma diminuição da fertilidade, atraso no desenvolvimento testicular e diminuição da espermatogênese. Se houver atrofia dos testículos, a produção de espermatozoides será reduzida e, portanto, a fertilidade será afetada. -/- A quantidade de 13 mg de Mn por kg de MS é suficiente para a obtenção de um crescimento adequado, mas para um crescimento testicular ideal e constante é necessário um mínimo de 16 mg de Mn por kg de MS. -/- Para uma boa suplementação que atenda às necessidades do gado de corte e leite, o nível ideal de Mn presente na MS em mg/kg deve estar entre 12 – 18 para os bovinos leiteiros e entre 20 – 50 para o gado de corte, tendo como recomendação ideal cerca de 40 mg/kg de MS diários para ambos. Esse mineral pode estar presente tanto na água quanto nas plantas presentes no pasto, portanto a suplementação natural é a melhor escolha, caso necessário a suplementação artificial através da ração no cocho ou do sistema SMI é recomendada. -/- 17.4.2 Iodo (I) -/- A deficiência de I também ocasionar dificuldades reprodutivas e hipospermia. Só a captação da tiroide responde à TSH, e somente a glândula endócrina tiroide incorpora esse elemento nos hormônios que são por ela elaborados. Assim, mais de 90% do iodo do organismo é encontrado nas glândulas tireóideas, principalmente como iodo orgânico. Este grande acúmulo de I na glândula é trocado muito lentamente, cerca de 1% por dia. -/- O I entra no organismo via oral e sob a forma de íon iodeto, absorvendo-se muito facilmente desde o aparelho digestivo e passando rapidamente à corrente circulatória e, posteriormente à glândula tiroide (ALBARRACÍN, 2005) onde tem que vencer um gradiente de concentração de 1 a 20; todavia, dada a afinidade entre essa glândula e o iodo, não existe nenhum problema na organização. Na célula folicular, através da ação da peroxidase, converte-se em I molecular que passa para o coloide para se ligar à tiroglobulina e formar as hormonas tireóideas. -/- O I pode atuar sobre o aparelho genital diretamente ou através da hipófise. A tiroidectomia reduz a produção espermática, por sua vez a tiroxina exótica pode restaurá-la. Essa última, administrada dentro de seus limites fisiológicos, aumenta a produção espermática ao incrementar o metabolismo geral. Talvez, o mecanismo mais aceito para atingir esta função fisiológica seja a regulação do consumo de oxigênio pelas células espermáticas. -/- O I pode ser fornecido em quantidades entre 0,2 e 1,0 mg/kg de MS para todas as categorias animais e sem que o produtor possa se preocupar. O I, que é de suma importância, encontra-se na água e nos vegetais, porém pode ser incrementado via alimentação concentrada ou através da injeção mineral direta no animal. -/- 17.5 Energia -/- A disponibilidade de energia está diretamente relacionada com o padrão normal de pulsatilidade do LH. No caso do balanço energético negativo (BEN), verifica-se um rápido aumento da utilização de glicose, resultando em hipoglicemia e, por conseguinte, hipoinsulinemia que, como se sabe, conduz rapidamente a uma lipólise com maior disponibilidade de ácidos para oxidação. Por sua vez, a síntese de colesterol precursor de esteroides sexuais é diminuída. A alteração da relação estrogênios- androgênios no macho causa uma expressão pobre da libido ou desejo sexual. -/- No touro a subnutrição afeta intensamente a função secretora das glândulas acessórias, provocando uma diminuição de 30 a 60% nas concentrações de frutose e ácido láctico do esperma. A subnutrição afeta, sobretudo, a atividade androgênica e a espermatogênese. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- BARRENHO, Gonçalo José Pinheiro. Nutrição e fertilidade em bovinos de leite. 2016. Dissertação de Mestrado. Universidade de Évora. -/- BERCHIELLI, Telma Teresinha; PIRES, Alexandre Vaz; OLIVEIRA, SG de. Nutrição de ruminantes. Jaboticabal: funep, 2006. -/- BICUDO, S. D.; SIQUEIRA, J. B.; MEIRA, C. Patologias do sistema reprodutor de touros. Biológico, São Paulo, v. 69, n. 2, p. 43-48, 2007. -/- BINDARI, Yugal Raj et al. Effects of nutrition on reproduction-A review. Adv. Appl. Sci. Res, v. 4, n. 1, p. 421-429, 2013. -/- BOLAND, M. P. Efectos nutricionales en la reproducción del ganado. XXXI Jornadas Uruguayas de Buiatría, 2003. -/- CHAN, Willie Hing Chang. Uso de Tamoxifeno y Vitamina E en Pacientes con Varicocele. 2003. Tese de Doutorado em Urologia. Universidad de Granada, España. -/- DEHNING, R. Interrelaciones entre nutrición y fertilidad. In: Curso Manejo de la Fertilidad Bovina18-23 May 1987Medellín (Colombia). CICADEP, Bogotá (Colombia) Universidad de La Salle, Medellín (Colombia) Instituto Colombiano Agropecurio, Bogotá (Colombia) Sociedad Alemana de Cooperación Técnica-GTZ (Alemania), 1987. -/- DE LUCA, Leonardo J. Nutrición y fertilidad en el ganado lechero. XXXVI Jornadas Uruguayas de Buiatría, 2008. -/- DIAS, Juliano Cesar et al. Alguns aspectos da interação nutrição-reprodução em bovinos: energia, proteína, minerais e vitaminas. PUBVET, v. 4, p. Art. 738-743, 2010. -/- FRAZER, Grant S. Bovine theriogenology. Veterinary Clinics: Food Animal Practice, v. 21, n. 2, p. xiii-xiv, 2005. -/- GORDON, Ian. Controlled reproduction in farm animals series. Nova Iorque: CAB International, 1996. -/- MAAS, John. Relationship between nutrition and reproduction in beef cattle. The Veterinary Clinics of North America. Food Animal Practice, v. 3, n. 3, p. 633-646, 1987. -/- MAGGIONI, Daniele et al. Efeito da nutrição sobre a reprodução de ruminantes: uma revisão. PUBVET, v. 2, n. 11, 2008. -/- NATIONAL RESEARCH COUNCIL et al. NRC. Nutrient requirements of domestic animals. Nutrient requirements of beef cattle. Washington, DC: National Academy Science, 1996. -/- NICODEMO, M. L. F.; SERENO, J. R. B.; AMARAL, T. B. Minerais na eficiência reprodutiva de bovinos. Embrapa Pecuária Sudeste-Documentos (INFOTECA-E), 2008. -/- PASA, Camila. Relação reprodução animal e os minerais. Biodiversidade, v. 9, n. 1, 2011. -/- PITA RODRÍGUEZ, Gisela. Funciones de la vitamina E en la nutrición humana. Rev. cuba. aliment. nutr, v. 11, n. 1, p. 46-57, 1997. -/- RADOSTITS, Otto M. et al. (Ed.). Veterinary Medicine E-Book: A textbook of the diseases of cattle, horses, sheep, pigs and goats. Elsevier Health Sciences, 2006. -/- SANTOS, José Eduardo Portela. Efeitos da nutrição na reprodução bovina. In: Congresso Brasileiro de Raças Zebuínas. 1998. p. 24-75. -/- SARTORI, Roberto; GUARDIEIRO, Monique Mendes. Fatores nutricionais associados à reprodução da fêmea bovina. Revista Brasileira de Zootecnia, v. 39, p. 422-432, 2010. -/- SHORT, Robert E.; ADAMS, D. C. Nutritional and hormonal interrelationships in beef cattle reproduction. Canadian Journal of Animal Science, v. 68, n. 1, p. 29-39, 1988. -/- TEIXEIRA, J. C.; TEIXEIRA, LFAC. Alimentação de bovinos leiteiros. FAEPE, Lavras, 1997. -/- WATTIAUX, Michel Andre. Reproduction and nutrition. Babcock Institute for International Dairy Research and Development, Madison: University of Wisconsin, 1995. (shrink)

TUCÍDIDES: GUERRA DO PELOPONESO E A BUSCA DA OBJETIVIDADE1 TUCÍDIDES: PELOPONNESE WAR AND THE SEARCH OF OBJECTIVITY Emanuel Isaque Cordeiro da Silva2 IFPE - Belo Jardim 1 CONTEXTO HISTÓRICO: GUERRA DE PELOPONESO Os gregos liderados por Atenas e Esparta venceram os persas na batalha naval, em Salamina (480 a.C.), e terrestre, em Plateia (479 a.C.), expulsando-os definitivamente da sua terra. Nos anos seguintes, Atenas consolidou seu poder sobre outras cidades, especialmente nas ilhas do Mar Jônico, formando a Confederação de Delos. (...) Ressentindo-se com a ascensão da rival, Esparta começou a bloquear o desenvolvimento do império ateniense. Temístocles,3 que assumiu papel preponderante nas guerras persas, começou a alertar a seus compatriotas das intenções da grande cidade do Peloponeso. Não obstante, foi derrubada por uma oligarquia, sendo exilado em seguida. Surgiu, então, uma nova liderança do partido democrático, Péricles, que, em 441 a.C., assumiu o governo de Atenas. 4 TUCÍDIDES nasceu, por volta de 465 a 460 a.C., em data incerta, em Halinute, 5 próximo de Atenas, descendente de rica família ateniense, sendo filho de Oberós. Sofreu muito com a grave epidemia de 430 a 427 a.C., na qual faleceu Péricles, mas a ela sobreviveu. Em 424 a.C., era comandante naval das tropas ateniense na Trácia, estacionada na ilha de Samos, mas não conseguiu impedir que o comandante espartano Brasidas ocupasse Anfípolis, cidade de grande importância para o fornecimento de trigo para Atenas, razão pela 6 qual foi exilado no mesmo ano.7 Depois de vinte anos, com o fim da guerra de Peloponeso, pôde retornar do ostracismo, falecendo em 400 a.C., sem ter terminado a sua obra História da Guerra do Peloponeso. Foi educado e influenciado pelas personalidades mais ilustres de Atenas, como Péricles e pelos sofistas, tendo ainda convivido com Eurípedes. Existia narração de encontro seu, ainda adolescente, com HERÔDOTOS, historiador da guerra com os persas e já 8 conhecido em sua época. Este lia trechos de sua História, por ocasião de concurso literário, durante a realização de Jogos Olímpicos, tendo TUCÍDIDES chegado às lágrimas, ao ouvir as narrativas, demonstrando seu pendor para a história.9 O autor escolheu como tema de sua obra a Guerra do Peloponeso, por ele considerada a mais importante até então, como expunha no início de sua obra: “1. O ateniense Tucídides escreveu a história da guerra entre os peloponesos e os atenienses, começando desde os primeiros sinais, na expectativa de que ela seria grande e mais importante que todas as anteriores, pois viu que ambas as partes estavam preparadas em todos os sentidos; além disto, observava os demais helenos aderindo a um lado ou ao outro, uns imediatamente, os restantes pensando em fazê-lo. Com efeito, tratava-se do maior movimento jamais realizado pelos helenos, estendendo-se também a alguns povos bárbaros, bem dizer à maior parte da humanidade”. 10 As relações entre Atenas e Esparta continuaram tensas, principalmente depois que aquela, ignorando essa, levantou uma nova e extensa muralha em sua volta, com a desculpa de precisar de defesa contra os persas. A Confederação de Delos, ao longo dos anos, serviu apenas para fortalecer seu poder marítimo e embelezar a cidade, que tinha sido destruída pelos persas. As cidades-estados que integravam a Confederação como aliadas passaram logo à condição de súditas, perdendo a liberdade. O estopim para a guerra foi a ajuda que os atenienses deram a Córcira, contra sua metrópole, Corinto, aliada dos espartanos, em 431 a.C. No começo, com a força de Atenas, na frota marítima, e de sua rival, com suas falanges, houve apenas incursões periódicas. Contudo, a grande peste de 429 a.C., que levou Péricles, bem como as desastrosas campanhas contra Siracura, na Sicília, em 415 a.C., cidade dória, que fornecia trigo para Esparta, enfraqueceu os atenienses. Logo seus aliados começaram a se revoltar e os espartanos levaram a guerra para a Ática, fazendo com que Atenas capitulasse em 404 a.C., sendo destruída suas muralhas e sua frota naval. O esforço de guerra foi tão grande que todo o mundo grego se enfraqueceu, permitindo que a Macedônia dominasse toda a Grécia, em 338 a.C. A única obra de TUCÍDIDES foi marcada pela objetividade e busca da verdade, evitando as fábulas e as lendas. A História da Guerra do Peloponeso compunha-se de cinco partes: a primeira, o Livro I, tratava da importância dessa guerra e do método histórico do autor; a segunda, os Livros II, III, IV e parte do V, versava sobre a chamada Guerra dos Dez Anos; a terceira, fim do Livro V, descrevia a paz precária; a quarta, Livros VI e VII, cobria a guerra na Sicília; e a quinta, Livro VIII, tratava da chamada Guerra de Decêleia e da operação na Ásia Menor. Faleceu antes de terminar sua obra, deixando-a inacabada, em 400 a.C. Não podia deixar de haver comparações entre as obras de TUCÍDIDES e HERÔDOTOS, pois enquanto este escreveu sobre amplo tema envolvendo várias regiões, povos e época, aquele restringiu seu assunto à Guerra de Peloponeso. O método de 11 TUCÍDIDES foi mais neutro e racional, sendo considerado mais objetivo do que o do outro, pois escrevia apenas com base no conhecimento pessoal ou em informações cuidadosamente verificadas. A exatidão e a objetividade levaram-no a ser considerado um dos maiores historiadores da Antiguidade e, até hoje, admirado pela precisão e pesquisa empreendida. 2 TUCÍDIDES E O MÉTODO: A BUSCA DA OBJETIVIDADE A obra de TUCÍDIDES tem fundamentação teórica no racionalismo de Anaxágora e 12 na visão crítica dos sofistas. Estava voltado para o rigor de exatidão, tanto nos fatos históricos, como na apreciação dos homens e nas descrições do espaço geográfico. Existia em sua obra um método, voltado para a aferição da verdade e a imparcialidade de julgamento, excluindo os mitos e as lendas. O autor procurou, inicialmente, separar seu método do utilizado por HERÔDOTOS ao denunciar que “20 [...] Os homens, na verdade, aceitam uns dos outros relatos de segunda mão dos eventos passados, negligenciando pô-los à prova ainda que tais eventos se relacionem com sua própria terra. [...] A tal ponto chegou a aversão de certos homens pela pesquisa meticulosa da verdade e tão grande é a predisposição para valer-se apenas do que está ao alcance da mão”.14 TUCÍDIDES procurou elaborar sua análise das ações históricas, como a movimentação de tropas e os combates, as matérias relativas à opinião pública, as discussões dos dirigentes sobre a estratégia adequada ou o confronto entre as delegações diplomáticas. Procurou, então, explicar a complexidade da situação política e a dificuldade de se escolher a opção adequada. Para ele, o conflito era permanente entre as soluções adequadas aos problemas apresentados, com base na influência sofista. O método utilizado significava exprimir a complexidade da situação e a dificuldade de escolha, dentro de um mesmo contexto. A discussão contraditória entre os oponentes representava as opções extremadas das soluções de problemas.15 Para Jackeline de Romilly, o método utilizado foi o da antiloquia, que consistia em opor discursos. Essa autora indicava que a metodologia de TUCÍDIDES estava perfeitamente exemplificada, nos dois discursos pronunciados em Camerina, por Heróncrates e pelo ateniense Eufemos, no Livro VI (§§ 75 a 87). Usava a prática jurídica, pois entre os gregos havia o hábito de sempre se ouvir duas teorias adversas, apresentadas como o maior vigor possível, de modo que da relação entre os dois discursos pudesse sair a verdade.16 Coube a TUCÍDIDES, ainda, a paternidade da investigação do passado, em um trabalho quase de arqueologia, ainda que ele não se tivesse preocupado em fazer escavações. Não obstante, trouxe para a história novas provas e informações. O autor afirmava, então, que: “22. [...] O empenho em apurar os fatos se constitui numa tarefa laboriosa, pois as testemunhas oculares de vários eventos nem sempre faziam os mesmos relatos a respeito das mesmas coisas, mas variavam de acordo com suas simpatias por um lado ou pelo outro, ou de acordo com sua memória. Pode acontecer que a ausência do fabuloso em minha narrativa pareça menos agradável ao ouvido, mas quem quer que deseje ter uma ideia clara tanto dos eventos ocorridos quanto daqueles que algum dia voltarão a ocorrer em circunstâncias idênticas ou semelhante em consequência de seu conteúdo humano, julgará minha história útil e isto me bastará. Na verdade, ela foi feita para ser patrimônio sempre útil, e não uma composição a ser ouvida no momento da competição por algum prêmio”. 17 A obra de TUCÍDIDES tinha seus problemas, pois às vezes era lenta e cansativa, sem a graça e a criatividade de HERÔDOTOS, mas a objetividade obtida representava um marco na análise histórica e política da humanidade. Precedera em dois mil anos a própria criação da ciência, podendo dizer que sua pesquisa tinha rigor científico e busca da verdade. Por outro lado, várias de suas antilogias foram criadas pelo autor, a partir de informações orais, com o uso da contradição, mas sem chegar exatamente a uma síntese, apenas informando as posições contrárias, sem qualquer opção pessoal. Notas: 1 In. COSTA, N. N. Ciência Política. 3. ed. Rio de Janeiro: Forense, 2012. p. 68-74. 2 Tecnólogo em agropecuária pelo Instituto Federal de Pernambuco campus Belo Jardim. Normalista pela Escola Frei Cassiano Comacchio. Pesquisador assíduo de assuntos com cunho filosófico, com ênfase em política. 3 “Temístocles, general e político ateniense (Atenas, c. 525 – Magnésia do Menandro, c. 460 a.C.). Chefe do partido democrático, havia aconselhado osateniensesa voltarem todasas suasatividades paraaexpansão marítima, encontrado neste ponto a oposição de Aristides, chefe do partido aristocrático. Tendo obtido a condenação deste ao ostracismo, Temístocles fez construir o porto de Pireu e equipou excelente frota. Ao ser invadidaa Grécia por Xerxes, obrigou os persas a aceitar um combate naval, antes que o exército grego se retirasse para o Peloponeso, daí resultando a vitória de Salamina (480). Apesar da oposição de Esparta, rival de Atenas, Temístocles fez reconstruir as muralhas de Atenas, fortificou a parte de Pireu e de Muníquia. Contado, em decorrência das intrigas de Esparta, foiacusado de peculato e condenado ao ostracismo (471)” (KOOGAN/HOUAISS. Enciclopédia e Dicionário Ilustrado, op. cit., p. 1558). 4 Vide nota 7 do capítulo II, Herôdotos. 5 “Tucídides em gr. Thoukidídes, historiador grego (Atenas c. 465 – 395 a.C.). Eleito estratego em 424 a.C., foi encarregado da defesa do litoral da Trácia durante a Guerra do Peloponeso. Derrotado, viu-se forçado a partir para o exílio e só regressou à sua pátria por volta de 404 a.C. No exílio começou aescrever (431 a.C.) suas Histórias da Guerra do Peloponeso, que não chegou a terminar e que é uma profundareflexão políticasobrea natureza do poder indo em busca das causas profundas dosacontecimentos. O desenvolvimento do conflito éaí narrado em estilo simples e direto, por vezes entremeados de trechos de grande força emotiva, como o discurso de Péricles sobre atenienses mortos na guerra. Além de ter sido o compilador de um relato concreto dos acontecimentos. Túcides é considerado o primeiro historiador a adotar uma postura críticaem relação aeles” (Grande Enciclopédia Larousse Cultural, op. cit., vol. 23, p. 5734). 6 “104. [...] E mandaram um mensageiro ao outro comandante para o território fronteiro à Trácia; ele era Tucídides filho de Oloros, o autor desta História, na época estacionado em Tasos, ilha situada a aproximadamente meio-dia de viagem por mar de Anfípolis e colônia de Paros, e lhe pediam para socorrê-los. Recebendo a mensagem, ele partiu imediatamente com sete naus que se encontravam lá, pois queriam chegar o mais depressa possível, principalmente para socorrer Anfípolis antes dela render-se, ou, se isto não fosse possível para ocupar Êion. 105. Nesse ínterim Brasidas, temendo a vinda dos de Tasos, e tendo ouvido dizer que Tucídides, um detentor dos direitos de exploração das minas de ouro naquela parte da Trácia, exercendo por isso grande influência sobre os homens mais importantes do continente, apressou-se em capturar a cidade” (TUCÍDIDES. A Guerra do Peloponeso. 3ª ed. Brasília: Universidade de Brasília, 1987, pp. 228-9). 7 “26. [...] Vivi a guerra inteira, tendo umaidade que me permitiaformar meu próprio juízo, e segui-aatentamente, de modo a obter informações precisas. Atingiu-me também uma condenação ao exílio que me manteve longe de minha terra por vinte anos após meu período de comando em Anfípolis e, diante de minhafamiliaridade com asatividades de ambos os lados, especialmente aquelas do Peloponeso em consequência de meu banimento, graças ao meu ócio pude acompanhar melhor o curso dos acontecimentos” (TUCÍDIDES. História da Guerra do Peloponeso, op. cit., p. 255). 8 Vide nota 12 do capítulo II, Herôdotos. 9 KURY, Mário Gama (Introdução. In: TUCÍDIDES. História da Guerra do Peloponeso, op. cit., p. 13) cita com referência dos fatos a obra de Marcelino, que escreveu a Vida de Tucídides, na época do imperador bizantino Justiniano. 10 TUCÍDIDES. A Guerra do Peloponeso, op. cit., p. 19. 11 “Tucídides começou do ponto em que Herôdotos deixou a narração – o termo de Guerra Persa. [...] Herôdotos escrevia com o fito de entreter o leitor culto; Tucídides escreve visando fornecer informaçõesaos futuros historiadores e orientar com a experiência do passado aos futuros estadistas. Herôdotos narra em estilo solto e fluente, inspirado talvez pelo modo dos poemas de Homero; Tucídides, como alguém que tinha ouvido filósofos, oradores e dramaturgos, escreve em estilo frequentemente complicado e obscuro. [...] Herôdotos abrangia os mais remotos lugares, e as mais variadas épocas; Tucídides força a sua história numa severa moldura cronológica de estações e anos sacrificando a continuidade da narrativa. Herôdotos escrevia mais à luz das personalidades do que dos processos, sentindo que estes se operam através daqueles; Tucídides, [...] inclina-se mais para o relato impessoal e para a consideração das causas, desenvolvimentos e resultado. Herôdotos descrevia acontecimentos remotos, a ele narrados, na maioria das vezes, de segunda e terceira mão; Tucídides com frequênciase exprime baseado na própriatestemunha, no de quem informa ou em documentos originais, em vários trechos reproduz os documentos citados” (DURANT, Will. A História da Civilização. nossa herança clássica, op. cit., vol. II, p. 341). 12 Vide nota 8 do capítulo II, Herôdotos. 13 “Os primeiros desses novos humanistas, os Sofistas, salientaram-se no tempo da grande eclosão do individualismo que se referem às Guerras Persas e da difusão da democracia por todo o mundo grego e os sofistas consideravam perda de tempo a busca de uma vaga e fugitiva verdade a respeito do universo. Achavam muito melhor estudar o problema, bem mais prático, do homem e da sociedade. Como mestres, sua finalidade ideal era preparar jovens para assumirem sua responsabilidade de cidadão” (SAVELLE, Max (coord.), História da Civilização Mundial: as primeiras culturas humanas, op. cit., vol. I, p. 203). 14 TUCÍDIDES. História de Guerra do Peloponeso, op. cit., p. 27. 15 CHÂTELLET, François. Tucídides: a guerra do peloponeso. In: CHÂTELLET, François, DUHAMEL, Olivier, e PISIER, Evelyne. Dicionário de Obras Políticas. Rio de Janeiro: Civilização Brasileira, 1993, p. 1.221. 16 “Os Gregos sempre viram no princípio daantilogiaa própria condição dasabedoriae da compreensão. A antilogiaé a deliberação” (ROMILLY, Jackeline de. História e Razão em Tucídides. Brasília: Universidade de Brasília, 1998, p. 143). 17 TUCÍDIDES. História da Guerra de Peloponeso, Livro Primeiro, op. cit., p. 28. (shrink)

RELAÇÃO E EFEITOS BIOQUÍMICO-NUTRICIONAIS SOBRE AS ALTERAÇÕES DO CORPO LÚTEO EM VACAS -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Departamento de Agropecuária – IFPE Campus Belo Jardim [email protected] ou [email protected] WhatsApp: (82)98143-8399 -/- •__7. ALTERAÇÕES DO CORPO LÚTEO -/- A estrutura funcional desenvolve-se a partir da cavidade folicular após a ovulação. O corpo lúteo é constituído pelas células da teca interna (pequenas e ativas na primeira fase do seu desenvolvimento) e células da granulosa (grandes e ativas na segunda metade do seu (...) desenvolvimento). As principais características de cada tipo de célula podem resumir-se da seguinte forma: As células pequenas são mais sensíveis à ação da LH porque possui uma quantidade maior de receptores biologicamente ativos para esta hormona e a resposta é mediada pelo sistema AMPc-adelinato ciclase. As grandes células lúteas têm menos receptores para a LH (a maior quantidade são para a PGF2α e a PGE2), e são as responsáveis pela produção da oxitocina luteal (BAH, et al. 2006; CAMPO, 2003). Contrariamente às pequenas células lúteas, a produção de progesterona (P4) é parcialmente controlada pelo sistema Ca+2 - Fosfatil inositol-quinase C (CAMPO, 2003). A regulação da função do corpo lúteo é um mecanismo complexo. Nela intervêm fatores tróficos e líticos que estão presentes em forma simultânea durante todo o ciclo estral, e portanto a estimulação ou inibição da síntese e secreção de P4 depende do balanço entre estes fatores. (CAMPO, 2003). Dentro dos fatores tróficos, os nutrientes desempenham um papel relevante sobre a luteólise e as funções luteotrópicas, entre estas pode-se citar a ação das seguintes: -/- 7.1 Vitaminas Deficiência em betacarotenos. Vitamina A é um termo genérico que designa qualquer composto com atividade de retinol, o trans-retinol, é o composto base, sua forma aldeído e ácido são chamados de retinol e ácido retinóico, respectivamente. Por outro lado, a forma ativa da Vitamina A participa no mecanismo da visão, como 11-cis-retinal. Adicionalmente, o betacaroteno, considerado uma provitamina A é a única forma em que esta encontra nas plantas. Em sentido nutricional, a família da Vitamina A compreende todos os compostos que possuem atividade de retinol, incluindo cerca de cinquenta carotenoides que possuem atividade de provitamina A, aceitando-se que o mais ativo é o trans-betacaroteno (TORRES, et al. 2002). As vitaminas que são necessárias para o crescimento e a produção, também são essenciais para a reprodução. As recomendações atuais de vitamina A são de 75.000 UI/dia durante a lactação e 80.000 UI/dia (nota: 1 mg de Vitamina A = 400 UI) durante o período seco nas vacas leiteiras. A suplementação com vitamina A tem pouco risco de toxicidade, enquanto a sua deficiência pode retardar o aparecimento do primeiro cio/estro, induzir cios/estros silenciosos, aumentar o número de quistos ováricos, reduzir os índices de concepção, causar abortos, mortes embrionárias e ocasionar o nascimento de bezerros debilitados e fracos, uma vez que não irão nascer com os índices e requerimentos ideais de nutrientes passados da mãe para o feto pela placenta, e que, já que a mãe possui deficiência nutricional, o colostro não terá o efeito completo para passar a imunidade essencial ao neonato. Embora os mecanismos de ação não sejam claros, foram notificadas maiores secreções de esteroides ováricos quando as concentrações de β-carotenos no fluido folicular foram elevadas; logo, foram observadas maiores concentrações elevadas de β- estradiol e vitamina A nos folículos que terminaram em ovulação do que naqueles que terminaram em atresia. Para evitar as perdas reprodutivas por deficiência de vitamina A, pode-se optar pela administração oral ou injetável desta ao animal, mediante dois métodos: o primeiro consiste em adicionar 1 a 2,5 kg de premix vitamínico em 1 tonelada de grãos o que supre de 4 a 6.000 UI o que é desejável; o segundo é a administração via injetável em quantidades vide bula do fármaco. 7.2 Minerais O excesso de fósforo é absorvido principalmente no intestino delgado dos mamíferos através de um mecanismo de transporte ativo dependente do sódio, que é estimulado pela pró-hormona 1,25- hidroxivitamina D3. Os ruminantes são capazes de absorver o fósforo dietético em proporção direta às quantidades presentes na ração. Estima-se que aproximadamente 1% do corpo animal é composto de fósforo, do qual 85% está presente nos dentes e no tecido ósseo. Os tecidos moles são capazes de conter entre 0,15-0,20% de fósforo sob a forma de fosfoproteínas, nucleoproteínas, fosfolipídios, fosfato creatinina, adenosintrifosfato, glicose-6-fosfato, etc. Ao nível do plasma sanguíneo, o fósforo apresenta valores de 12,09 mg/dl. Os valores plasmáticos de fósforo são regulados principalmente pelo rim, sendo observado um aumento na excreção urinária do elemento inorgânico quando este excede a capacidade de transporte (REBOLLAR & MATEOS, 1999). O fósforo faz parte dos fosfolipídios, que são importantes no transporte de lipídios e seu metabolismo, como componente das membranas celulares. O fosfato faz parte do RNA e do DNA, componentes celulares vitais, e são essenciais para a síntese proteica. O fosfato faz parte de sistemas enzimáticos como a cocarboxilase e NAD, portanto está envolvido em todos os processos de síntese e regulação energética, dado que o corpo lúteo requer altas quantidades de energia para a síntese celular e hormonal, um excesso de fósforo pode bloquear a capacidade renal da sua regulação gerando um desequilíbrio catiônico que descompensa a relação Na:K, já que deverão ser excretados íons fosfato para regular o equilíbrio ácido-básico, desta forma, os processos celulares em tecidos de alta sensibilidade como o ovário serão afetados em sua função. A situação para prevenção de problemas relacionados ao fósforo (P) já foi tratada em assuntos anteriores, porém, sempre vale frisar para o leitor fiel que me lê que as exigências de P presentes na matéria seca (MS) variam entre 0,17 e 0,59% de P por kg/MS para bovinos de corte e em 0,32 a 0,44% por kg/MS para o gado leiteiro. Dessa forma, dados obtidos por pesquisas, ditam que para a mantença de uma vaca ou quaisquer outra categoria bovina o ideal é o consumo de 1.43 g/100 kg de peso vivo (PV), garantindo assim a prevenção de possíveis afecções reprodutivas como as alterações do corpo lúteo. Gramíneas, forragens, leguminosas e os concentrados fornecem muito bem os requerimentos de fósforo para os animais, todavia deve-se estar atento as relações e dependências do P com outros elementos como o Ca e a relação Na:K (10-15:1 idealmente). 7.3 Compostos estrogênicos Os fitoestrogênios afetam repetidamente a estabilidade do corpo lúteo. Os compostos estrogênicos encontrados principalmente em leguminosas pertencem principalmente a três grupos: isoflavanos, isoflavonas, presentes no gênero Trifolium e praticamente restritos às leguminosas, e cumestanos, que foram estudados na alfafa (Medicago sativa) e na Melilotus alba. Todas as isoflavonas sofrem algum grau de transformação no rúmen, sendo o Isoflavonoide formononetina, na realidade um pró-estrógeno, o único que se ativa no ecossistema ruminal ao ser convertido em equol, enquanto que as demais são degradadas a produtos inativos (RAMOS, et al. 1998). Por fim, a alta concentração no sangue do equol retarda a retroalimentação sobre a hipófise mediante a qual se reduzem os níveis de FSH para dar lugar à onda ovulatória de LH, se esta não ocorrer, o corpo lúteo obviamente não se formará. O conhecimento acerca dos estrogênios na alimentação animal é defasado nos livros sobre o tema, no entanto, o criador pode ficar tranquilo no que tange o tema na prática da sua fazenda e dos seus animais, uma vez que tal elemento é muito bem fornecido naturalmente por meio dos alimentos volumosos presentes no seu pasto. -/- Apoio -/- Realização -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS BAH, Mamadou M. et al. Role of intraluteal prostaglandin F2α, progesterone and oxytocin in basal and pulsatile progesterone release from developing bovine corpus luteum. Prostaglandins & other lipid mediators, v. 79, n. 3-4, p. 218-229, 2006. BERCHIELLI, Telma Teresinha; PIRES, Alexandre Vaz; OLIVEIRA, SG de. Nutrição de ruminantes. Jaboticabal: funep, 2006. BINDARI, Yugal Raj et al. Effects of nutrition on reproduction-A review. Adv. Appl. Sci. Res, v. 4, n. 1, p. 421-429, 2013. BOLAND, M. P. Efectos nutricionales en la reproducción del ganado. XXXI Jornadas Uruguayas de Buiatría, 2003. CAMPO, E. Comportamiento reproductivo del ganado Bovino y Bufalino. 2003. Universidad Agraria de la Habana. Havana, 2003. DEHNING, R. Interrelaciones entre nutrición y fertilidad. In: Curso Manejo de la Fertilidad Bovina18-23 May 1987Medellín (Colombia). CICADEP, Bogotá (Colombia) Universidad de La Salle, Medellín (Colombia) Instituto Colombiano Agropecurio, Bogotá (Colombia) Sociedad Alemana de Cooperación Técnica-GTZ (Alemania), 1987. DE LUCA, Leonardo J. Nutrición y fertilidad en el ganado lechero. XXXVI Jornadas Uruguayas de Buiatría, 2008. FRAZER, Grant S. Bovine theriogenology. Veterinary Clinics: Food Animal Practice, v. 21, n. 2, p. xiii-xiv, 2005. GORDON, Ian. Controlled reproduction in farm animals series. Nova Iorque: CAB International, 1996. HURLEY, W. L.; DOANE, R. M. Recent developments in the roles of vitamins and minerals in reproduction. Journal of Dairy Science, v. 72, n. 3, p. 784-804, 1989. KUMAR, Sudhir et al. Importance of micro minerals in reproductive performance of livestock. Veterinary world, v. 4, n. 5, p. 230, 2011. MAAS, John. Relationship between nutrition and reproduction in beef cattle. The Veterinary Clinics of North America. Food Animal Practice, v. 3, n. 3, p. 633-646, 1987. PASA, Camila. Relação reprodução animal e os minerais. Biodiversidade, v. 9, n. 1, 2011. RAMOS, Graciano et al. Los compuestos secundarios de las plantas en la nutrición de los herbívoros. Archivos de Zootecnia. 47: 597-620, 1998. REBOLLAR, Paloma García; MATEOS, Gonzalo González. El fósforo en nutrición animal. Necesidades, valoración de materias primas y mejora de la disponibilidad. CURSO DE ESPECIALIZACIÓN FEDNA. Avances en nutrición y alimentaciín animal, XV, p. 19-64, 1999. SHORT, Robert E.; ADAMS, D. C. Nutritional and hormonal interrelationships in beef cattle reproduction. Canadian Journal of Animal Science, v. 68, n. 1, p. 29-39, 1988. TEIXEIRA, J. C.; TEIXEIRA, LFAC. Alimentação de bovinos leiteiros. FAEPE, Lavras, 1997. TEIXEIRA, J. C. Nutrição de ruminantes. Lavras: FAEPE, 1992. TORRES, M. et al. Aspectos Farmacológicos relevantes de las Vitaminas Antioxidantes (E, A y C). Archivos Venezolanos de Farmacología y Terapéutica, v. 21, n. 1, p. 22-27, 2002. YASOTHAI, R. Importance of minerals on reproduction in dairy cattle. International Journal of Science, Environment and Technology, v. 3, n. 6, p. 2051-2057, 2014. -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Belo Jardim, 29 de março de 2020. (shrink)

RELAÇÃO E EFEITOS BIOQUÍMICO-NUTRICIONAIS SOBRE O CORPO LÚTEO PERSISTENTE EM VACAS E. I. C. da Silva Departamento de Agropecuária – IFPE Campus Belo Jardim Departamento de Zootecnia – UFRPE sede CORPO LÚTEO PERSISTENTE EM BOVINOS INTRODUÇÃO Essa alteração funcional da estrutura ovárica está relacionada com uma lise incompleta do corpo lúteo, o que leva à presença de níveis subnormais de progesterona bloqueando a ciclicidade ovárica ao retardar a retroalimentação para a ação dos estrogênios durante o proestro e o estro. Os (...) principais fatores associados à manifestação da permanência do corpo lúteo são as lesões do endométrio que bloqueiam a produção de prostaglandinas e as deficiências nutricionais (FRAZER, 2005; GORDON, 1996), sob essa última é importante citar: 8.1 Minerais (Manganês Mn) A deficiência de manganês em vacas alimentadas com rações que contenham menos de 22 mg de Mn por Kg-¹ de MS parece causar anestro, cios silenciosos, atrasos na ovulação, baixos níveis de gestações à primeira cobrição e nascimento de bezerros deformados. A infertilidade ocorre principalmente em animais que consomem pastagens que crescem em solos com deficiência de manganês ou que são fertilizados com grandes quantidades de calcita, ou que recebem suplementos que contêm quantidades excessivas de cálcio. Os bovinos possuem exigências distintas de Mn conforme sua categoria e aptidão, por exemplo, o gado de corte requerem 40 mg/kg de Mn presente na MS, porém esse número pode variar entre 20-50 mg/kg de MS; o gado de leite requer as mesmas 40 gramas por quilo de matéria seca, mas o intervalo segundo institutos de pesquisa gira em torno de 12-14 mg/kg de MS, o que é controverso. O nível máximo permitido de Mn presente na MS não deve ultrapassar os 1000 ppm por kg, para que não altere os mecanismos fisiológicos do sistema digestivo nem acarrete possíveis transtornos reprodutivos ou não. As fontes de suplementação do mineral para os animais são diversas, o pasto com as gramíneas, forrageiras e leguminosas suprem bem as exigências, porém se for o caso pode-se inserir o Mn por meio da ração ou via injetável através do sulfato de manganês. Esse manejo é para garantir a prevenção não só do corpo lúteo persistente, mas sim de tantas outras alterações na fertilidade dos animais. Sendo um cofator de enzimas como as fosfoglicomutase, piruvato carboxilase e fosfoenolpiruvato carboxil quinase, o manganês tem um papel fundamental na gliconeogênese. A diminuição dos níveis de manganês no útero acarreta numa redução da resposta tecidular à ação de estrogênios, o que causaria a presença de cios irregulares e silenciosos, bem como uma menor síntese de prostaglandina levando, como efeito, a uma menor eficiência na luteólise. A prevenção é o melhor remédio, e se for o caso de combater o transtorno os métodos mais utilizados são a utilização paulatinamente do mineral por meio da ração ou do pasto para obter os resultados gradativamente. Deve-se estar atento as quantidades e a qualidade, para que em vez da deficiência não acometa um novo transtorno mediante a supermineralização do animal. 8.2 Nitratos, nitritos e ferro (Fe) Outra anormalidade nutricional que afeta os processos luteolíticos gerando o corpo lúteo persistente é a alta concentração de nitratos que, mediante processos de redução ruminal, se convertem em nitritos. Os nitratos acumulam-se em forragens, fenos fertilizados com nitrogênio ou sob estresse térmico (HENDRIX, 2003). Os efeitos do NO3 na fermentação dos carboidratos pela flora ruminal estimulam a produção de acetato em detrimento dos ácidos graxos glicogênicos. Os nitritos afetam a troca gasosa por desacoplamento ferroso na hemoglobina, impedindo uma oxigenação correta dos tecidos. Não havendo troca gasosa entre oxigênio e o CO2, os tecidos retêm a forma carbonada freando a cadeia de elétrons e reduzindo seu potencial energético, dessa maneira obstrui-se a irrigação nas células da granulosa, e a síntese de algumas substâncias como as prostaglandinas, procedendo-se, como efeito, o corpo lúteo retido. Estudos realizados demonstraram que mesmo que a ingestão de nitratos seja em baixas doses, leva a problemas reprodutivos quando a metahemoglobinemia alcança os 30% (ou seja, 30% do Fe+2 da hemoglobina foi convertido a Fe+3). Os nitratos e os nitritos são encontrados na água dos animais, logo o criador deve fazer uma análise laboratorial para estudar a viabilidade de consumo da mesma. Os valores não poderão ser maiores que 220 ppm para NO3 e maiores que 40-100 de N- NO3. Com relação ao Fe o ideal é a ingestão de 50 mg/kg de MS para todas as idades, tendo um intervalo sugerido entre 50-100 mg/kg de MS para gado de corte e de 12,3-18 em gado leiteiro. Para suplementar esses animais com uma boa e adequada ingestão de Fe pelos animais os grãos de cereais possuem 30-60 mg de Fe/kg de MS; as oleaginosas possuem entre 100-200 mg de Fe/kg de MS; as farinhas de produtos de origem animal são as mais expressivas em teor de Fe tendo entre 400-3000 mg do mineral por kg de MS, mas vale salientar que níveis acima de 1000 ppm ou 1000 mg/kg o Fe já torna-se tóxico para o animal e, por fim, as forrageiras possuem entre 70-500 mg de Fe/kg de MS. Logo, caso haja deficiência do mineral no plantel o criador poderá optar pela inserção do mesmo na ração, água ou via suplementação mineral injetável (SMI). Se todos os manejos forem praticados os transtornos tanto do corpo lúteo persistente quanto de demais alterações ou patogenias, como a anemia ferropriva, expressiva em suínos e em bovinos menos comum, podem ser prevenidas e/ou combatidas. 8.3 Energia Outra causa corrente e importante de alterações na reprodução por causas nutricionais na vaca, é o fracasso dos sistemas digestivo e hepático para fornecer energia suficiente para a manutenção, exercício, crescimento, gestação e lactação. Os problemas de infertilidade podem ter origem na baixa capacidade gliconeogênica. Vários estudos sugerem que, nos ruminantes, o principal fator que regula a insulinogênese é a glicemia e que o propionato tem um baixo poder insulinogênico. Por conseguinte, baixos níveis de glicemia conduzem a baixos níveis de insulina plasmática provocando, indiretamente, as alterações na sequência gonadotrófica e induzindo lise luteal incompleta. Pouco se sabe sobre as vias específicas em que a informação sobre o estado nutricional é convertida em sinais neuroendócrinos que afetam a secreção de GnRH. Os mecanismos propostos incluem os possíveis papéis das hormonas envolvidas no metabolismo intermediário, particularmente a insulina. Recentemente, com a descoberta da leptina, abriu-se um novo campo de estudo para as relações entre o estado nutricional e a reprodução na vaca leiteira. A leptina ocorre no tecido adiposo e tem efeitos sobre o consumo de energia, a deposição de reservas, a liberação de LH e a resposta a FSH e LH em células hipofisárias e em células granulosas. A ação gonadotrófica de LH e particularmente de FSH, é conhecida por ser modulada por outros hormônios e fatores de crescimento. Estes incluem a insulina, GH e IGF-I, que desempenham um papel importante no metabolismo intermediário de energia e são, nutricionalmente, regulados por si mesmos. Estudos apontam que tanto a glicose como os esqueletos carbonados de aminoácidos ou insulina e IGF-I podem modular a taxa de ovulação independentemente da circulação de concentrações de FSH devido a efeitos diretos no ovário sobre o desenvolvimento folicular. Se a disponibilidade de fósforo para o metabolismo celular for reduzida, é provável que haja um desequilíbrio com o potássio, o que levaria a uma diminuição do fluxo de energia. O mais evidente de todos é uma intervenção na reação ATP—ADP + ~P. As características próprias dos recursos alimentares somadas à sua utilização inadequada têm originado nas vacas de explorações leiteiras de sistemas intensivos, uma série de desequilíbrios nutricionais generalizados, caracterizados por deficiência de energia, excesso de proteína crua e nitratos (NO3-), deficiências de fibra, de Ca, de Mg e algumas vezes excessos de P e K (GALVIS, et al. 2001). Essa problemática tem origem nas práticas irracionais de gestão da propriedade e principalmente dos animais no que tange a alimentação dos mesmos. Com relação ao pasto, a problemática origina-se sobre a excessiva fertilização e períodos curtos de rotação dos pastos, que dão lugar a pastagens com baixa quantidade de matéria seca, o que pode condicionar o consumo de forragens de qualidade questionável e favorecer o déficit energético. Esse déficit de energia no início da lactância diminui as concentrações de hormônio luteinizante (LH), o que leva a concluir que a alteração ovárica seria determinada por uma alteração na liberação pulsátil de LH, provavelmente ocasionada por uma liberação anormal e reduzida de GnRH, isso levaria a cios silenciosos e corpos lúteos persistentes. Superficialmente, vale sempre lembrar que a prevenção é a melhor opção numa criação de bovinos, logo, os macro ou micro minerais devem estar inseridos na dieta animal em quantidades estabelecidas para não manifestar uma deficiência ou supermineralização. O Ca deve ser presente entre 0,17-1,53% em kg/MS e numa concentração máxima de 2% kg/MS para não ser tóxico. O P deve ser fornecido entre 0,17-0,59% em kg/MS e menor que 1000 mg/kg de MS nível mínimo para toxidade. O K entre 0,6-1,0 mg por kg/MS, uma vaca de 600 kg deve ingerir um total de 230 mg/dia de K, o nível de toxidade do K é > 3% em kg/MS. O Mg entre 0,05-0,35 mg/dia, em um nível tóxico ≥ 1% em kg/MS. Esses minerais, como falado anteriormente e sempre frisado para o agricultor ter todo alicerce possível, se limita aos grãos de cereais, leguminosas, oleaginosas, farinhas de origem animal e vegetal, forrageiras e outras fontes alternativas. Para aclarar o supracitado texto, observe a tabela que contém o mineral, a quantidade ideal de fornecimento baseado ao requerimento animal, o nível de toxidade o alimento que mais contém determinado mineral e as vias possíveis de suplementação em caso de deficiência. Tabela 1: Exigências minerais dos bovinos e quantidades ideais de fornecimento diário Mineral Quant. Exigida pelo animal* Nível de toxidade Alimento mais adequado Via de suplementação Manganês (Mn) 40 mg/kg de MS > 1000 ppm + em forragens Água/Pasto/Ração/SMI Ferro (Fe) 50 mg/kg de MS > 1000 ppm + em farinhas de origem animal > 400 mg/kg Água/Pasto/Ração/SMI Cálcio (Ca) 0,17-1,53% por kg/MS > 2% kg/MS + em forrageiras > 0,6% kg/MS Água/Pasto/Ração/SMI Fósforo (P) 0,17-0,59% por kg de MS > 1% kg/MS + em farinhas de origem animal > 0,6% Pasto/Ração/SMI Potássio (K) 0,6-1,0 mg/kg de MS Uma vaca com 600kg exige 230g/dia > 3% kg/MS + em forrageiras > 0,33% Pasto/Ração/SMI Magnésio (Mg) 0,05-0,35 mg/dia > 1% kg/MS ± grãos ∆ forrageiras e > leguminosas Água/Pasto/Ração/SMI * Referida a todas as idades. Dados obtidos pela pesquisa através de BERCHIELLI et al. 2006; TEIXEIRA, 1992 e 1997. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS BERCHIELLI, Telma Teresinha; PIRES, Alexandre Vaz; OLIVEIRA, SG de. Nutrição de ruminantes. Jaboticabal: funep, 2006. BINDARI, Yugal Raj et al. Effects of nutrition on reproduction-A review. Adv. Appl. Sci. Res, v. 4, n. 1, p. 421-429, 2013. BOLAND, M. P. Efectos nutricionales en la reproducción del ganado. XXXI Jornadas Uruguayas de Buiatría, 2003. DEHNING, R. Interrelaciones entre nutrición y fertilidad. In: Curso Manejo de la Fertilidad Bovina18-23 May 1987Medellín (Colombia). CICADEP, Bogotá (Colombia) Universidad de La Salle, Medellín (Colombia) Instituto Colombiano Agropecurio, Bogotá (Colombia) Sociedad Alemana de Cooperación Técnica-GTZ (Alemania), 1987. DE LUCA, Leonardo J. Nutrición y fertilidad en el ganado lechero. XXXVI Jornadas Uruguayas de Buiatría, 2008. FRAZER, Grant S. Bovine theriogenology. Veterinary Clinics: Food Animal Practice, v. 21, n. 2, p. xiii-xiv, 2005. GALVIS, Rubén D.; CORREA, Héctor J.; RAMÍREZ, Nicolás. Interacciones entre el balance nutricional, los indicadores del metabolismo energético y proteico y las concentraciones plasmáticas de Insulina, e IGF-1 en vacas en lactancia temprana. Revista Colombiana de Ciencias Pecuarias, v. 16, n. 3, p. 237-248, 2003. GORDON, Ian. Controlled reproduction in farm animals series. Nova Iorque: CAB International, 1996. HENDRIX, F. W. Manejo de pasturas y problemas de pastoreo. Animal agriculture. WSU Extension. Washington State University. EUA, 2003. Disponível em:. Acesso em: Abril de 2020. MAAS, John. Relationship between nutrition and reproduction in beef cattle. The Veterinary Clinics of North America. Food Animal Practice, v. 3, n. 3, p. 633-646, 1987. PASA, Camila. Relação reprodução animal e os minerais. Biodiversidade, v. 9, n. 1, 2011. TEIXEIRA, J. C.; TEIXEIRA, LFAC. Alimentação de bovinos leiteiros. FAEPE, Lavras, 1997. TEIXEIRA, J. C. Nutrição de ruminantes. Lavras: FAEPE, 1992. Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Belo Jardim, 11 de abril de 2020. (shrink)

MUDANÇAS, REVOLUÇÕES E SUAS IMPLICAÇÕES -/- CHANGES, REVOLUTIONS AND THEIR IMPLICATIONS -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – IFPE-BJ, CAP-UFPE e UFRPE - [email protected] / [email protected] e WhatsApp: (82)98143-8399 -/- PREMISSA -/- A mudança social é um tema presente na Sociologia desde o seu início. Seria possível dizer que o surgimento da Sociologia está vinculado à discussão sobre as transformações sociais, ou seja, falar sobre a ciência da sociedade é falar sobre esse tema. Por isso mesmo, abordar o tema da (...) mudança social pressupõe lidar com a questão das resistências às possíveis transformações. Quando uma comunidade ou uma sociedade se depara com mudanças, de origem interna ou externa, há sempre resistência, pois há uma espécie de acomodação ao que já existe. Assim, as relações de poder, por exemplo, podem se modificar, num complexo jogo de resistência contra o poder e desejo de conquistá-lo ou ampliá-lo. Desse modo, confrontos e conflitos compõem o itinerário das mudanças e revoluções sociais. -/- Aqui serão objetos de análise dois grandes tipos de mudanças sociais: aquelas que, por seu caráter universal e multifacetado, afetaram toda a humanidade e aquelas de conotação sociopolítica, que atingiram determinadas sociedades e, depois, tornaram-se referência para outras mudanças. Serão, portanto, abordadas as revoluções agrícola e industrial e as recentes transformações e os episódios mais marcantes das revoluções políticas contemporâneas em todo o mundo. -/- A REVOLUÇÃO AGRÍCOLA -/- Esta revolução transformou radicalmente a forma de produção de alimentos das populações humanas. A expressão “revolução agrícola” foi criada pelo arqueólogo australiano Gordon Childe (1892-1957). Ela também é chamada de “revolução do Neolítico”, pois foi o período em que a humanidade desenvolveu a agricultura e as técnicas de cultivo de alimentos, como também aprendeu a domesticar e criar animais. Isso alterou o processo de obtenção de alimentos, pois as populações deixaram de ser coletoras e caçadoras e passaram, paulatinamente, a ter uma relação diferenciada com animais e plantas. Essas mudanças não ocorreram ao mesmo tempo em todos os lugares. Elas se iniciaram no Oriente Médio (há 9 ou 10 mil anos). Depois, no Egito (9 mil), na Índia (8 mil), na China (7 mil), na Europa (6,5 mil), na África tropical (5 mil) e na América, principalmente no México e no Peru (4,5 mil anos), através do deslocamento de hordas humanas ou movimentos independentes. O processo foi muito longo. Inicialmente, percebeu-se que os grãos que eram coletados para alimentação poderiam ser enterrados, isto é, “semeados”, a fim de produzir novas plantas iguais às que eram coletadas anteriormente. Assim, foi possível produzir trigo, cevada, milho, arroz e tubérculos (vários tipos de batatas); posteriormente, também árvores frutíferas. A partir de então, em consequência da experiência e da observação do que acontecia no meio ambiente, passou-se a selecionar sementes e outras árvores para plantio. Através da experiência prática, desenvolveu-se um conhecimento dos diferentes tipos de solo e de plantas, o que ajudou a aprimorar as técnicas de plantio e colheita, incluindo a observação da melhor época para o desenvolvimento de cada uma das culturas. Determinante para a fixação de grupos humanos (sedentarização) há milhares de anos, a agricultura ainda é a principal atividade de parte expressiva da população mundial. Essa atividade é a eminente na questão de desenvolvimento do Brasil, uma vez que o setor a cada ano emprega mais, a cada ano produz mais e a cada ano supera os índices de lucratividade anteriores, sendo, por fim, o baú do tesouro brasileiro. Voltando para a Revolução, outro elemento essencial desse processo foi a domesticação de animais. Junto com a agricultura, esse foi um passo muito importante para a alteração do modo de vida da humanidade, já que eliminou a necessidade do deslocamento para obtenção da carne e das peles necessárias ao conforto e também do leite dos rebanhos. A domesticação deve ter surgido espontaneamente em vários locais, resultado do processo de aproximação e observação dos animais no decurso das caçadas. O primeiro animal domesticado foi o cão; na sequência, animais para a alimentação e tração, como a cabra, o carneiro, o boi e o cavalo. Paralelamente a essas mudanças, alguns instrumentos foram sendo confeccionados, como a foice, o arado, a roda e outros que eram utilizados para arar a terra e até na colheita: novas tecnologias para um processo revolucionário. Esse processo intenso de subdivisões e deslocamentos provocou uma onda de difusão da agricultura e da atividade pastoril através das migrações. Imagine-se por um momento vivendo em grupos ou fazendo parte de hordas humanas, reproduzindo-se e subdividindo-se, migrando para outros locais, plantando e desenvolvendo a criação de animais em vários lugares, deslocando-se à procura de novos espaços e invadindo territórios de outros grupos, convivendo entre si ou em conflito, aprendendo e ensinando aos grupos com os quais estabeleceram alguma comunicação e submetendo-se ou sendo submetidos pelos habitantes com quem entraram em contato. Esse é apenas um pequeno esboço do que ocorreu nesse processo de transmissão e absorção de novas formas revolucionárias de viver. A grande revolução agrícola (que foi, em essência, a síntese de centenas de revoluções localizadas no tempo e no espaço e marcadas pela diversidade de ações e resultados) foi aquela que alterou de fato e profundamente toda a humanidade. Mas ela continua até hoje, uma vez que as transformações que ocorrem na produção de alimentos não estacionaram e mantêm um processo de mudança contínuo. Entretanto, existem ainda formas de organização social, como a de alguns poucos povos caçadores e coletores, que utilizam a agricultura e a domesticação de animais à moda antiga. -/- A REVOLUÇÃO INDUSTRIAL -/- O que se chama de Revolução Industrial na Europa nos séculos XVIII e XIX não é uma revolução puramente industrial, nem começou repentinamente nesses séculos. Foi um processo lento de transformação que se desenvolveu desde o século XV e atingiu grandes setores da produção, como o mineiro, o metalúrgico e o têxtil. A expansão da produção nesses setores envolveu a invenção de novas técnicas e máquinas, além de uma estrutura (a fábrica) que permitisse a concentração de equipamentos e trabalhadores num só lugar. Situadas quase sempre nas cidades, as fábricas requeriam muita mão de obra. Atraindo as pessoas que deixavam o campo em busca de trabalho, as cidades cresceram vertiginosamente. Transformava-se, assim, a forma de produzir bens e serviços, alterando as formas de viver e revolucionando as relações sociais. Mas isso não aconteceu de maneira uniforme no mundo todo. Para que se tenha ideia da multiplicidade das mudanças trazidas pela urbanização e pela industrialização, a Inglaterra conheceu esses fenômenos típicos da modernidade em torno de 1860; o Brasil, por volta da década de 1930; a China, a partir do final do século XX. A Revolução Industrial começou no setor têxtil, na produção da lã e do algodão, com o uso das máquinas de fiar conhecidas como Spinning Jenny (1764) e Spinning Mule (1789), inventadas, respectivamente, por James Hargreaves e Samuel Crompton. Nessa época, a produção era feita manualmente, com rocas de baixíssimo rendimento. Pode-se dizer que, paralelamente à Revolução Industrial, houve na Europa uma segunda revolução agrícola. Ela teve início com a mudança na estrutura da propriedade rural, quando os proprietários de terras se juntaram a ricos comerciantes das cidades interessados em investir na agricultura e promoveram a introdução de novas técnicas de cultivo, entre as quais a rotação de culturas sem pousio (parcela de terras em repouso), de forma a retirar o máximo proveito das terras; a drenagem de terras pantanosas; o abate de florestas; e a ocupação de terras comunais. No intuito de melhorar a produção, promoveram a seleção das espécies mais produtivas, de sementes e o apuramento dos melhores rebanhos. Além disso, foram introduzidas máquinas e houve melhora nos transportes no espaço agrário. Isso permitiu relativa abundância em produtos agrícolas essenciais (carne, leite e derivados, legumes, tubérculos, cereais etc.), que juntamente com a indústria extrativa do sal, indispensável para a conservação dos alimentos, propiciou a melhoria gradual na dieta alimentar. Essas mudanças e a diminuição crescente da mortalidade propiciaram o que se pode chamar de revolução demográfica. Para se ter uma ideia, na Inglaterra, onde a Revolução teve início, a população em 1750 era de 6,5 milhões; em 1801 passou a 16,3 milhões e, em 1851, somava 27,5 milhões. Isso exigiu um aumento da produção e de matérias-primas vegetais e animais (transformadas nas fábricas). No século XIX, outras transformações ocorreram em face da emergência de novas fontes energéticas (eletricidade e petróleo) e de novos ramos industriais, o que resultou em alteração profunda nos processos produtivos, com a introdução de novas máquinas e equipamentos. Todas essas transformações propiciaram mudanças nas comunicações (telégrafo e telefone), nos meios de transporte (navio e trem a vapor, automóvel) e também em todas as esferas da vida (familiar, educacional, jurídica, governamental etc.). Além disso, provocaram o surgimento de inovações na arte, na literatura e nas ciências. -/- AS REVOLUÇÕES CONTEMPORÂNEAS -/- Há uma grande transformação em curso nas sociedades humanas. Os grandes artífices dessas mudanças cada vez mais radicais são as inovações tecnológicas e os resultados alcançados pela evolução dos processos científicos. É difícil demarcar espaços que estejam imunes a essa era de revoluções múltiplas e de largo alcance: de algum modo, todas as culturas estão imersas nessa nova fase da aldeia global, em que tudo e todos parecem estar condenados à interconexão e às novas realidades na microeletrônica, na genética de laboratório e na nanotecnologia, para citar apenas alguns dos “admiráveis mundos novos”. A microeletrônica revolucionou a escala produtiva de bens e serviços mediante o desenvolvimento de sistemas computacionais. Provocou uma mudança significativa também nos meios de comunicação. O uso de celulares, smartphones, computadores pessoais e portáteis, tablets e outros tantos equipamentos está alterando a forma de as pessoas e organizações públicas e privadas se comunicarem e se estruturarem. Novos componentes eletrônicos produzidos com base na nanotecnologia poderão revolucionar o que hoje conhecemos por computação, permitindo a produção de computadores pessoais com muitos processadores, extremamente rápidos e com enorme capacidade de armazenamento. No futuro, os nanoprocessadores provavelmente estarão presentes na maioria dos objetos que utilizaremos. Por meio da microeletrônica e da nanotecnologia, o nível de desenvolvimento da bioengenharia (ou engenharia genética) beirará a ficção científica. A manipulação genética, com o aprofundamento do conhecimento do DNA humano, de plantas e animais, será ampliada. As pesquisas mais divulgadas nessa área se referem às possibilidades de intervenção no campo da Medicina, como as vinculadas à utilização de células-tronco, à produção de vacinas e medicamentos específicos, à produção sintética de elementos essenciais à saúde humana (como a insulina e a albumina), à análise genética das doenças e à consequente terapia gênica, aos transplantes, ao mapeamento genético dos indivíduos, à formação de bancos de genoma de espécies em extinção, à recuperação de DNA de espécies extintas e até à clonagem de animais. Essas transformações podem gerar, entretanto, novos desafios e suscitar questões atreladas, por exemplo, à privacidade dos indivíduos, ao acesso desigual à tecnologia, aos riscos ambientais (aos seres vivos, incluindo os humanos), às relações sociais e de trabalho, às mudanças de valores e normas sociais e, principalmente, às possibilidades de maior liberdade e igualdade ou maior opressão/controle, além de maior ou menor desigualdade social. A Sociologia, que, como vimos, nasceu na Europa no contexto de grandes transformações, propõe debates sobre essas novas tecnologias e as mudanças sociais provocadas pelo uso delas. São necessários novos olhares, novos conceitos e teorias para dar conta desses elementos que estão afetando a vida humana em todos os sentidos. A utilização de novos saberes e tecnologias alterará a pesquisa em todas as ciências, permitindo mais aprofundamento, através de novos equipamentos, com modificações sensíveis nos modos de conhecer o mundo. A aplicação e o desenvolvimento científicos exercerão impacto na maioria das indústrias existentes, em áreas como as de sistemas de construção, transportes, comunicações, maquinário agrícola, e, é claro, na prestação de serviços. Será possível fabricar materiais cem vezes mais resistentes que o aço, carros cuja lataria não estará sujeita a riscos, espelhos antiofuscantes, aviões mais leves, jornais eletrônicos de plástico semelhante ao papel, tintas que mudam de cor etc. No cotidiano, roupas que não amassam ou que não cheiram mesmo depois de absorver muito suor poderão ser compradas em supermercados; do mesmo modo, tecidos que controlam a temperatura do corpo, adaptando-o confortavelmente à temperatura do ar, serão vendidos a preços acessíveis em toda parte, ao lado de vestimentas que auxiliam no emagrecimento e em diversas atividades orientadas por médicos e profissionais de saúde e esporte. O futuro, então, logo trará roupas impermeáveis, inodoras e que não mancham, as chamadas roupas interativas. Esses são exemplos simples do que já existe, mas ainda não em escala industrial para consumo massivo. A presença de robôs no processo produtivo já é uma realidade insofismável e pode-se prever que em pouco tempo eles farão serviços domésticos e outras várias atividades que hoje são desenvolvidas por pessoas de carne, osso e alma. Veículos autônomos, ou os automóveis que andam sozinhos, estão sendo desenvolvidos e alguns já são utilizados para a alegria e o espanto de muita gente. Na área ambiental, a revolução tecnológica poderá ocorrer em muitos campos. Ganharão muita visibilidade o uso de materiais alternativos e a utilização do que hoje chamamos de resíduos industriais ou domésticos na fabricação de mercadorias. Todos esses resíduos, que hoje são descartados, inclusive os chamados não recicláveis, podem passar a ser matérias-primas para diferentes setores da economia. A máxima de Lavoisier (1743-1794) seria então plenamente consagrada: Na natureza nada se cria, nada se perde, tudo se transforma. Nem tudo são flores, entretanto. Acesso desigual aos frutos dessas mudanças; prejuízos ao meio ambiente (riscos aos seres vivos, incluindo os humanos), às relações sociais e de trabalho, aos valores e normas sociais e, principalmente, às possibilidades de maior liberdade e igualdade ou mais opressão e controle, além de maiores ou menores desigualdades sociais. Um conjunto de situações novas para as quais ainda não se tem respostas pode surgir da expansão tecnológica e do desenvolvimento da ciência. Assim como a energia atômica trouxe benefícios extraordinários e malefícios estarrecedores à humanidade, novas tecnologias e inovadores processos científicos poderão trazer grandes soluções e reviravoltas nas formas de ser e de viver, bem como enormes e imprevisíveis prejuízos e destruições. -/- BREVE CONCLUSÃO -/- As revoluções do passado e do presente se estenderão ainda por muito tempo, uma vez que são expressões da atividade humana, a qual transforma o meio e é por ele transformada. Não há transformações que não retenham algo do passado e, ao mesmo tempo, delineiem alguns traços do futuro, pois as mudanças, por mais radicais que sejam, sempre conservam algo. Além disso elas não ocorrem em todos os lugares nem atingem a todos da mesma forma, deixando abertas as portas da história. Essa imprevisibilidade da ação humana, calcada no tempo anterior e orientada para os dias posteriores, dá graça e mistério à existência, tornando a vida em sociedade um desafio de conquistas fabulosas e um palco de derrotas lampejantes. -/- REFERENCIAL TEÓRICO -/- ALMOND, M.; BATISTA, G. O livro de ouro das Revoluções. 2ª ed. São Paulo: Saraiva, 2018. -/- TOMAZI, N. D.; ROSSI, M. A. Sociologia para o ensino médio. Vol. Único. 5ª ed. São Paulo: Saraiva, 2016. -/- Todos os direitos reservados para Emanuel Isaque Cordeiro da Silva © 2019 Estimule a criatividade, respeite o direito autoral. -/- . (shrink)

RELAÇÃO E EFEITOS BIOQUÍMICO-NUTRICIONAIS SOBRE A MORTALIDADE EMBRIONÁRIA EM VACAS -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Departamento de Agropecuária – IFPE Campus Belo Jardim [email protected] ou [email protected] WhatsApp: (82)98143-8399 -/- •__5. Mortalidade EMBRIONÁRIA -/- A mortalidade embrionária (ME) é uma desordem reprodutiva responsável por cerca de 15% das falhas da gestação. Em si, a ME pode ser dividida em dois grandes grupos, a ME precoce, ou seja, aquela que ocorre nos primeiros dias da gestação, por problemas específicos de reconhecimento materno-fetal, (...) que não geram alteração significativa do ciclo estral, já que, não se afeta o corpo lúteo (BONDURANT, 2004). A segunda forma da ME, denominada ME tardia, altera o ciclo estral e se apresenta por rejeição da implantação em suas primeiras fases, usualmente se apresenta entre 25 e 40 dias pós-serviço. De acordo com GEARY (2005) existem múltiplas causas associadas à ME, entre essas causas listam-se os problemas de rejeição imunológica, a ausência de fatores de reconhecimento materno-fetal, problemas infecciosos, estresse e deficiências nutricionais, sobre essa última pode-se citar: 5.1 Deficiência de betacarotenos Os betacarotenos são precursores da vitamina A (provitamina A). São pigmentos vegetais de cor amarela ou laranja que, uma vez ingeridos, se transformam no fígado e no intestino delgado em vitamina A. São antioxidantes que ajudam o organismo a eliminar os radicais livres tóxicos que causam a oxidação dos tecidos (reação química de peroxidação que produz lesão nos tecidos já que os peróxidos são compostos tóxicos e cancerígenos) em células, proteínas e no material genético como DNA. Os radicais livres são normalmente formados como subprodutos do metabolismo oxidativo energético do organismo. Os betacarotenos atuam atrapalhando estes radicais livres e moléculas de oxigênio livre, e daí parte seu efeito protetor o qual centra-se na defesa da parede epitelial, pois sendo precursores da vitamina A, induzindo a sua síntese protegem a parede epitelial do enfraquecimento das suas membranas, evitando assim a entrada fácil de microrganismos patogênicos que possam, especificamente no caso de uma fêmea gestante, produzir infecções que ataquem o embrião provocando a sua morte, uma vez que aumenta-se a resistência imunológica. Além disso, intervêm também na diferenciação das células estaminais do embrião, evitando que ocorram malformações que possam originar mortalidade embrionária, e também evitando a assimetria do organismo que se está formando. A vitamina A, ajuda na conservação dos epitélios para um funcionamento normal. Uma deficiência desta, produz uma alteração dos epitélios que revestem o aparelho genital, podendo ocasionar diminuição da barreira protetora que formam as membranas, os microrganismos patogênicos podem entrar facilmente, desencadeando a morte do embrião. A vitamina A, atua no momento em que as células tronco do embrião entram em uma área deste, chamada "Nódulo de Hensen", começam a formar três camadas embrionárias de células que dão passagem ao sistema nervoso, digestivo, circulatório e outros sistemas do corpo. Células específicas localizadas nesta zona do embrião utilizam seus cílios (que segregam vitamina A) para criar correntes no fluido que as rodeia e dirigir as células estaminais para o seu destino final. Estas células-tronco, antes de chegar ao nódulo do embrião "não estão orientadas espacialmente e tampouco estão diferenciadas em tecidos concretos" embora depois de cruzar esta porta, recebem ordens genéticas necessárias para se colocarem no interior do organismo em desenvolvimento e conhecerem qual vai ser a sua diferenciação específica. Então a ação desta vitamina faz com que algumas destas células ignorem as instruções de diferenciação esquerda e direita, prosseguindo simetricamente. Segundo isto, em uma deficiência de vitamina A, o aspecto exterior do corpo também acabaria por ser assimétrico perdendo potencial de aceitação na implantação, levando os mecanismos naturais de vigilância de estabilidade celular a sua destruição e, portanto, gerando a ME (TORRES et al., 2002). Os níveis de vitamina A, bem como de outras vitaminas, na alimentação de bovinos de corte ou leite já foram discutidos. Cada animal tem sua particularidade de ingestão diária de vitaminas conforme a idade, sexo, categoria, etc. e que esses requerimentos são, muitas vezes, variáveis conforme a disponibilidade, isto é, pode-se fazer a injeção direta de fármacos em líquido ricos em vitaminas no animal, ou pode-se optar pelo fornecimento nos alimentos concentrados (ração) ou pelos volumosos (gramíneas, forrageiras e leguminosas). Deve-se estar atento para que os níveis não ultrapassem o necessário para que nenhum elemento sobressaia outro e venha a ocasionar afecções além de reprodutivas. 5.2 Relação com a Proteína O excesso de proteína crua na dieta tem sido associada com mortalidade embrionária. Há uma hipótese que sugere que a concentração de LH, e portanto de progesterona, poderiam ser afetadas por elevados níveis de proteína na ração, talvez não de forma direta, porém pela deficiência de energia que os excessos proteicos geram. Existe uma relação estreita entre o excesso de proteína crua e a concentração de progesterona, esta relação é através de uma "exacerbação" do balanço energético negativo em vacas no início da lactação, pela despesa de precursores da glicose e o consumo energético extra que supõe transformar o amônio em ureia (este fato só se relaciona com a proteína degradável no rúmen). Isso ocasionaria um aumento negativo do balanço energético negativo e queda de glicemia, o que seria captado pela hipófise como um sinal negativo para a liberação de LH. Um excesso de proteína tal que reduza os níveis de progesterona e de bTP-1 (proteína trofoblástica), hoje identificada como o Interferão tau (IFN-t), pertencente a uma subclasse dos interferões Ômega, e definidos como fatores de reconhecimento materno-fetal em bovinos, pode causar mortalidade embrionária por volta do 17° dia após a inseminação devido à perda do efeito de ambos os compostos contra a resposta imunitária da mãe (MOREIRA & MORALES, 2001). Os níveis excessivos de proteína na dieta que conduzem a níveis elevados de ureia no sangue reduzem o pH uterino, estimulando assim a produção da prostaglandina F2 alfa (PGF2-α) que, por sua vez, estimula a contratilidade uterina e reduz a viabilidade de implantação do embrião (GALVIS, 2003). Foi também observado que concentrações elevadas de ureia no sangue reduzem a formação de progesterona, alterando a atividade reprodutiva em ambos os casos. A progesterona é uma hormona lipídica que é produzida pelo corpo lúteo sob o estímulo do (IGF-I) e, como foi indicado anteriormente, este fator de crescimento foi igualmente reduzido, uma vez que o potencial genético para a produção de leite aumentou de tal maneira que a redução da concentração de IGF- I pode ser uma das causas da diminuição da concentração da progesterona, por exemplo. Agora, embora considere-se que a hormona do crescimento (HC) regula a síntese de IGF-I no fígado, esta hormona não é eficaz a menos que exista um nível limiar de insulina e esta última também é reduzida em vacas de alta produção no início da lactação (GALVIS, 2003) e em condições de balanço energético negativo, tal como ocorre no pós-parto precoce. As proteínas são essenciais na vida dos animais e do ser humano. Os animais possuem sua particularidade conforme a exigência requerida de proteína e já foi discutido que os melhores métodos para fornecimento racional dessa macromolécula é por meio dos alimentos concentrados ricos em soja que é considerado um alimento proteico por possuir um teor de 60% desta, ou por meio de alimentos volumosos no caso dos capins, silagens, etc. Como já discutido em outros trabalhos, existem tipos diferentes de proteínas com funções também distintas, citamos a proteína bruta (PB) e a proteína metabolizável (PM), ao qual os animais requerem em porcentagens que devem estar presentes no alimento que o criador fornece e que o animal ingere. -/- Apoio -/- Realização -/- •_ _referências bibliográficas -/- BOLAND, M. P. Efectos nutricionales en la reproducción del ganado. XXXI Jornadas Uruguayas de Buiatría, 2003. BONDURANT, R. H. Controlling what we can control: Limiting embryonic fetal losses. In: Proc. of the American Assn. of Bovine Practitioners Conf. 2004. Vol. 37. p. 2004-2023. CORREA, H. J. El metabolismo del nitrógeno y su relación con las alteraciones reproductivas en vacas de alta producción. II Curso de Actualización en Reproducción Animal, Grupo de Investigación en Biotecnología Aplicada, Politécnico Colombiano Jaime Isaza Cadavid, Medellín, v. 3, 2002. DEHNING, R. Interrelaciones entre nutrición y fertilidad. In: Curso Manejo de la Fertilidad Bovina18-23 May 1987Medellín (Colombia). CICADEP, Bogotá (Colombia) Universidad de La Salle, Medellín (Colombia) Instituto Colombiano Agropecurio, Bogotá (Colombia) Sociedad Alemana de Cooperación Técnica-GTZ (Alemania), 1987. DE LUCA, Leonardo J. Nutrición y fertilidad en el ganado lechero. XXXVI Jornadas Uruguayas de Buiatría, 2008. FRAZER, Grant S. Bovine theriogenology. Veterinary Clinics: Food Animal Practice, v. 21, n. 2, p. xiii-xiv, 2005. GALVIS, Rubén D.; CORREA, Héctor J.; RAMÍREZ, Nicolás. Interacciones entre el balance nutricional, los indicadores del metabolismo energético y proteico y las concentraciones plasmáticas de Insulina, e IGF-1 en vacas en lactancia temprana. Revista Colombiana de Ciencias Pecuarias, v. 16, n. 3, p. 237-248, 2003. GEARY, Tom. Management strategies to reduce embryonic loss. Range Beef Cow Symposium. Lincoln: University of Nebraska, 2005. GORDON, Ian. Controlled reproduction in farm animals series. Nova Iorque: CAB International, 1996. MOREIRA, Olga Lidia; MORALES, C. Efecto del interferón recombinante bovino omega i sobre el intervalo interestral, tiempo de vida del cuerpo luteo y la temperatura corporal en el bovino. Revista de Salud Animal, v. 23, n. 1, p. 56-62, 2001. TORRES, M. et al. Aspectos Farmacológicos relevantes de las Vitaminas Antioxidantes (E, A y C). Archivos Venezolanos de Farmacología y Terapéutica, v. 21, n. 1, p. 22-27, 2002. Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Belo Jardim, 29 de março de 2020. (shrink)

Ciência Política: Introdução à Sófocles*1 -/- Science Politics: Introduction to Sophocles -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva*2 -/- Sófocles (496/4-406 a.C.) -/- 1 CONTEXTO HISTÓRICO: TEATRO E POLÍTICA -/- Na Grécia antiga, o teatro fazia parte das celebrações religiosas, especialmente nos rituais e representações dos festivais em homenagem ao deus Dionísio. A tragédia nasceu de tais circunstâncias, culminando seu apogeu no século V a.C., com as peças de Ésquilo*3 (525-456a.C.), SÓFOCLES*4 (496/4-406 a.C.) e Eurípedes*5 (480-406 a.C.). Pode-se dizer que, contrário (...) ao que ocorre normalmente, a arte não se deixou preceder pela filosofia, pois os poetas eram filósofos, pensando com sua própria mente e constituindo-se na vanguarda intelectual do seu tempo. -/- SÓFOCLES, em 468 a.C., ganhou do já consagrado Ésquilo, seu primeiro prêmio de tragédia, quando tinha vinte e sete anos. Ele nasceu em Colono, nas imediações de Atenas, filho de fabricante de espadas, que, com as guerras da Pérsia e do Peloponeso, aumentou seus serviços consideravelmente, enriquecendo a família. Não obstante, os demais atenienses empobreceram miseravelmente. SÓFOCLES era considerado bonito, inclusive sua estátua, que o representa na velhice, indica-lhe como um vigoroso homem. Era muito habilidoso em tudo o que fazia, tanto nas tragédias, como nas guerras e nos esportes. -/- Foi contemporâneo e amigo de Péricles*6 (495-429 a.C.), grande líder de Atenas, que lhe 6 ajudou a ocupar altos cargos, como o de tesoureiro e general, em 443 a.C. Em 440 a.C., encontrava-se entre os generais e comandantes das forças atenienses contra Pomos. Foi, ainda, membro do Comitê de Segurança Pública, votando a favor da Constituição oligárquica, em 411 a.C. Exerceu, também, funções de sacerdote. Era um homem alegre e amante dos prazeres, emanando encanto e simpatia, que lhes faziam perdoar os erros, envolvido com rapazes e cortesãs, inclusive teve um filho da célebre hetera Têoris.*7 Foi também contemporâneo de Eurípedes, ainda que nascido bem antes deste, mas ambos morreram no mesmo ano, em 406 a.C. -/- SÓFOCLES escreveu cento e treze peças, das quais só nos chegaram sete, nesta ordem de procedência, Ajax (c. 445 a.C.) As Traquínias (c. 445 a.C.), Antígona (c. 442), Édipo Rei (c. 425), Electra (c. 415), Filoteuto (409) e Édipo em Colono (401). Ganhou o primeiro prêmio de teatro, por dezenove vezes, tendo vinte e sete anos na primeira, e oitenta e cinco, na última. Governou o teatro ateniense por mais de trinta anos, da mesma maneira que seu amigo Péricles governava Atenas. -/- Escreveu uma trilogia não intencional, com as tragédias Édipo Rei (425 a.C.), Édipo em Colono (401 a.C.) e Antígona (442 a.C.). A primeira foi o mais famoso dos dramas gregos, tendo uma abertura impressionante, com a população diante do palácio real de Tebas. Havia uma peste que assolava a cidade, e isso os oráculos identificaram como decorrência de um grande crime. A clássica narrativa tratava de um filho, Édipo, que inadvertidamente matara o pai, Laio, e se casara com a mãe, Jocasta, com a qual teve quatro filhos: Antígona, Polinice, Etéocles e Ismênia. Quando tudo fora descoberto, Jocasta se enforcara e Édipo, enlouquecido, arrancara os próprios olhos e abandonara Tebas, partindo para o exílio em companhia apenas de Antígona. Já em Édipo em Colonos, este estava envelhecido a mendigar em Colono, perto de Atenas, apoiado apenas pela filha. -/- Antígona foi a última peça da trilogia, ainda que tenha sido a primeira a ser escrita. Ao tomar conhecimento de que seus irmãos Polinice e Etéocles estavam em guerra pelo trono de Tebas, regressou apressada para tentar apaziguá-los. Não obstante, eles lutaram até a morte. Creonte aliado de Etéocles, tomou o reino e puniu a rebeldia de Polinice, proibindo que fosse sepultado. Antígona, evocando a crença de que o espírito de um morto só se livrava das torturas da morte depois do corpo ser enterrado, violou o decreto de Creonte e sepultou seu irmão Polinice. Houve, então, o conflito entre as leis dos homens com as leis dos deuses, optando ela por esta, como esperavam as pessoas dignas de se comportarem. Antígona foi condenada pelo tio a ser enterrada viva, colocada em uma catacumba. Seu noivo, Hêmam, filho de Creonte, que desaparecera quando ela desobedecera o decreto real, voltou e encontrou sua prometida morta, suicidando-se em seguida.*8 O drama era denso em todos os seus elementos, mas se elevava quando discutia o comportamento que o cidadão devia ter frente às leis opressivas. -/- 2 DESOBEDIÊNCIA CIVIL: RECUSA DE ANTÍGONA -/- Antígona e sua irmã Ismênia representavam, respectivamente, os símbolos de resistência à tirania e de obediência à razão, colocando a lei de Creonte frente à lei da justiça. Diante do édito que impedia Antígona de sepultar Polinice, considerava a existência do direito natural de enterrá-lo, sendo este o seu drama político. Devia obedecer às leis da polis ou da consciência e dos princípios religiosos? Este drama é representado pelo magnífico texto de SÓFOCLES, quando Creonte perguntou se Antígona tripudiava sobre suas leis. Antígona lhe respondeu que: -/- “Essas leis não foram promulgadas por Zeus, nem mesmo a Justiça, que convive com os deuses do inferno, foi a que estabeleceu tais princípios para os homens. Ele ainda afirmou que os anúncios das leis de Creonte não tinham o poder que eles imaginavam que o tinha, e que um simples mortal pudesse suplantar os preceitos, não escritos e imutáveis dos deuses. Antígona ainda afirma que tais preceitos não foram de hora, como também não fora de ontem, mas que sempre vigoraram no mundo sensível, e que ninguém sabia ao certo de sua existência. Antígona afronta Creonte dizendo que por causa das leis do mesmo, não queria ser ela castigada perante os deuses por ter, de alguma forma, medo da ira e afronta de um reles mortal. Ainda diz que sua morte é algo inevitável, uma vez que é a única certeza dos homens, e que ela há de vir em um tempo, pois isso não se pode ignorar, todavia se sua morte não a tivesse sido anunciada antes, e que com isso morrera antes do tempo, o tomaria como vantagem, uma vez que, submetido as mais variadas intempéries da vida, como não iria considerar sua morte um benefício? E com isso, essa dor de nada vale no tocante de seu destino. Antígona continua dizendo que em nada o afeta ao ver o cadáver do filho morto de sua mãe na condição de insepulto, uma vez que isso não lhe causa dor . O mesmo conclui dizendo que se achara que ele cometera um ato de loucura após a proclamação de sua resposta, talvez o achasse louco aquele que viera a condená-lo.”*9 -/- O conflito entre a lei positiva, enunciava o drama grego, e a lei natural, significava que esta identificava-se com a Justiça dos deuses, que era superior à lei da terra.*10 Para Antígona, aquela deveria sempre prevalecer, mas a sua morte representou o triunfo, mesmo que trágico, da lei da polis.*11 SÓFOCLES foi quem primeiro falou do direito de resistência, inclusive com a possibilidade de se sofrer uma grave sanção, como ocorreu com Antígona, e ainda assim sabendo suportar a dor.*12 A teoria não logrou desenvolvimento na Grécia antiga, nem na teoria política antiga. Deixou, porém, uma indagação que só no século XVIII começou a ser respondida, pela forma clássica do direito de resistência. -/- NOTAS: *1: In. COSTA, N. N. Ciência Política. 3. ed. Rio de Janeiro: Forense, 2012. p. 61-67. *2: Tecnólogo em agropecuária pelo Instituto Federal de Pernambuco campus Belo Jardim. Normalista pela Escola Frei Cassiano Comacchio. Pesquisador assíduo de assuntos de cunho filosófico, com ênfase em política. *3: “Ésquilo, poeta grego (Elêusis, c. 525 – Gela, Sicília, 456 a.C.). Suas obras, As Suplicantes (c. 490), Os Persas (472), Os Sete contra Tebas (467), Prometeu Acorrentado (depois de 467) e a trilogia da Oréstia(Agamênom, Os Coéforos, As Eumênides) (458), fazem dele o verdadeiro criador da tragédia grega” (KOOGAN/HOUAISS. Enciclopédia e Dicionário Ilustrado, op. cit., p. 622). *4: “Sofócles, o poeta trágico grego (Colono, perto de Atenas, entre 496 e 494 a.C., Atenas 406 a.C.). Amigo de Péricles e Heródoto, cidadão completo, obteve, durante sua carreira excepcional, mais de 20 vitórias em concursos dramáticos. De sua obra, apenas sete tragédias, entre as mais de uma centena, e um drama satírico, do qual só restam longos fragmentos, Os Cães de Caça, chegaram até nós: Ajax (c. 445 a.C.), Trachiniani (c. 445?), Antígona(442), Édipo rei (c. 425), Electra (c. 415), Filotecto (409), Édipo em Colono (401). Deu à tragédia sua configuração definitiva: elevando de 12 para 15 o número de integrantes do coro,acrescentou um terceiro ator e substituiu atrilogia unida pela trilogia livre, onde cada drama forma um todo. Em Sófocles, a ação da tragédia é levada a termo pela vontade e pelas paixões do herói, indivíduo excepcional que, em luta contra um destino que o oprime, continua livre” (Grande Enciclopédia Larousse Cultural, op. cit., vol. 22, p. 5.441). *5: “Eurípedes, poeta trágico grego (Salamina, 480 – Macedônia, 406,a.C.), cujas obras mais célebres são: Alcestes (438), Medeia (431), Hipólito (428), Andrômaca (c. 426), Hécuba (c. 424), Íon (c. 418), Ifigênia em Áulida, As Bacantes. Eurípedes introduziu várias inovações na tragédia: ênfase na análise psicológica, preocupações científica e filosóficas, coros independentes da ação, introdução de personagens do povo” (KOOGAN/HOUAISS. Enciclopédia e Dicionário Ilustrado, op. cit., p. 642). *6: Vide nota 7 do capítulo II, Herôdotos. *7: “Más-línguas afirmam que Sófocles consumou sua velhice com a hetera Têoris, tendo um filho. Seu filho legítimo Iófas, talvez temendo que o poeta legasse ao filho de Têoris, levantou contra ele uma ação judicial,acusando-o de servil e incapaz da administração dos bens, Sófocles, para provar sua lucidez, fez perante os juízes a leitura de certos trechos da peça que na ocasião estava escrevendo, e que se julgou ser Édipo em Colono, ao término da leitura, os juízes não só o absolveram como o acompanharam até sua casa” (DURANT, Will. História da Civilização Mundial: nossa herança clássica, op. cit., vol. II, p. 314). *8: SÓFOCLES. Antígona. Brasília: Universidade de Brasília, 1997, p. 45. *9: Idem, op. cit., pp. 41-2. *10: “Aquela (Antígona), porém, prefere ficar com as ordens mais altas dos deuses, inacessíveis à maldade humana” (MACHADO PAUPÉRIO, A. O Direito Político de Resistência. 2ª ed. Rio de Janeiro: Forense, 1978, p. 38). *11: “Antígona, entretanto, rebelou-se contra o edital de Creonte, considerando o sepultamento um dever mais forte que as leis dos homens, principalmente em se tratando de parentes, e cumpriu, embora sumariamente, os ritos fúnebres de Polinice” (KURY, Mário da Gama. Dicionário de Mitologia Grega e Romana. Rio de Janeiro: Jorge Sales, 1990, p. 35). *12: “No século V a.C., os grandes trágicos gregos, Ésquilo, Sófocles e Eurípedes, empregavam os mitos antigos para explorar os mais profundos temas da condição humana” (TARNAS, Richard. A Epopeia do Pensamento Ocidental: para compreender as ideias que molduram nossa visão de mundo. 2ª ed. Rio de Janeiro: Bertrand Brasil, 2000, p. 33). -/- . (shrink)